全 文 ：植物科学学报 ２０１５ꎬ ３３(５): ６０２~６０７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１５ ５０６０２
长萼兰花蕉(Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ)
气味腺结构探究
崔长杰１ꎬ２ꎬ 邹 璞１∗ꎬ 廖景平１
(１. 中国科学院华南植物园ꎬ 资源保护与可持续利用重点实验室ꎬ 广州 ５１０６５０ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘 要: 兰花蕉科(Ｌｏｗｉａｃｅａｅ)植物开花时ꎬ 位于唇瓣的特殊腺体结构———气味腺(ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ)能够产生和释
放类似粪便的腐臭气味吸引传粉者ꎮ 本研究以该科植物长萼兰花蕉(Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ)为
材料ꎬ 采用中性红染色法初步确定气味腺的位置ꎬ 然后用扫描电镜观察气味腺表皮细胞形态、 透射电镜观察分
泌细胞的超微结构ꎮ 结果显示ꎬ 散发腐臭气味的气味腺位于长萼兰花蕉唇瓣上端近轴面ꎻ 气味腺由多样性的表
皮细胞及表皮下 １~２层分泌细胞构成ꎬ 腺体细胞具有细胞核大、 细胞质浓、 线粒体和内质网丰富等特点ꎻ 长萼
兰花蕉花气味的释放主要依靠角质小泡的破裂完成ꎬ 推测挥发性的小分子有助于花气味的释放ꎮ 本研究结果有
助于揭示兰花蕉科植物与传粉者之间的互作关系ꎬ 了解植物的传粉过程ꎮ
关键词: 长萼兰花蕉ꎻ 气味腺ꎻ 超微结构ꎻ 花气味
中图分类号: Ｑ９４４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０５￣０６０２￣０６
收稿日期: ２０１５￣０５￣０６ꎬ 退修日期: ２０１５￣０６￣０１ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金项目(３１４７０４１０ꎬ ３０９０００８９)ꎮ
作者简介: 崔长杰(１９８９－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为传粉生物学及繁殖生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｕｉｃｈａｎｇｊｉｅ２２８８＠１６３.ｃｏｍ)ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｏｕｐｕ＠ｓｃｉｂ.ａｃ.ｃｎ)ꎮ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｉｎ Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ
ＣＵＩ Ｃｈａｎｇ￣Ｊｉｅ１ꎬ ２ꎬ ＺＯＵ Ｐｕ１∗ꎬ ＬＩＡＯ Ｊｉｎｇ￣Ｐｉｎｇ１
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ ａｎｄ ｄｅｆｉｎｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｂｅｌｌｕｍ ｏｆ Ｌｏｗｉａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ
ｐｒｏｄｕｃｅ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｓｃｅｎｔꎬ ｕｎｐｌｅａｓａｎｔ ｔｏ ｈｕｍａｎｓ ｂｕｔ ａｔｔｒａｃｔｉｖｅ ｔｏ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍｉｍｉｃｓ ｔｈｅ
ｏｄｏｒ ｏｆ ｃａｒｒｉｏｎ ｏｒ ｄｅｃａｙｉｎｇ ｆｒｕｉｔ ｄｕｒｉｎｇ ａｎｔｈｅｓｉｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｌａｂｅｌｌｕｍ ｏｆ
Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ ｗａｓ ｓｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｖｉｖｏ ｗｉｔｈ ｎｅｕｔｒａｌ ｒｅｄ ｔｏ ａｓｃｅｒｔａｉｎ ｔｈｅ
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ. Ｗｅ ｕｓｅｄ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ( ＳＥＭ ) ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ( ＴＥＭ) ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ
ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｏｆ Ｏ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ.
ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｌａｂｅｌｌｕｍ. Ｄｉｖｅｒｓｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ
１－２ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ｔｈｅ ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ. Ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｓｈｏｗｅｄ
ｅｎｌａｒｇｅｄ ｎｕｃｌｅｉ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｎｅａｒｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ａ ｄｅｎｓｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ. Ｔｈｅｓｅ ｃｅｌｌｓ ａｌｓｏ
ｈａｖｅ ｍｏｒｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍꎬ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｓꎬ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｄｉｃｔｙｏｓｏｍｅｓ. Ｔｈｅ
ｓｃｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ ｒｕｐｔｕｒｉｎｇ ｏｕｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｔｉｃｌｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ｏｆ
ｓｍａｌｌ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｍａｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｏｆ Ｌｏｗｉａｃｅａｅ ｉｓ
ｕｓｅｆｕｌ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ａｎｄ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ
ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａꎻ Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓꎻ Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｓｃｅｎｔ
自然界中ꎬ 植物通过花部特征ꎬ 如花的形态、
颜色、 气味等吸引某些特定的传粉者在同种植物之
间传粉以完成其生殖过程[１]ꎮ 花气味作为一种传
粉手段ꎬ 可作为昆虫访花的诱物或报酬[２]ꎬ 在一
定程度上影响传粉昆虫的种类及昆虫访花的频率ꎬ
在虫媒植物的传粉和交配系统中具有重要作用ꎮ 产
生花气味的结构称为气味腺(ｏｓｍｏｐｈｏｒｅ)ꎬ 是植
物花器官上特殊的腺体结构ꎬ 能产生和释放挥发性
气味[３]ꎬ 因此气味腺也是影响植物繁殖的重要性
状之一ꎮ 曾有报道棕榈科植物 Ｃｈａｍａｅｒｏｐｓ ｈｕｍｉ￣
ｌｉｓ叶片中也有气味腺[４]ꎬ 但其更普遍存在于植物
花器官中ꎮ 根据气味腺存在位置及形态的不同ꎬ 可
分为两大类: ( １) 典型气味腺 ( ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｏｓ￣
ｍｏｐｈｏｒｅｓ)ꎬ 具特化的形态特征ꎬ 常以触角型、 杯
型、 刷型、 鞭型、 乳头型等附属物的形态局限分布
于萼片、 花瓣或唇瓣[５ꎬ６]ꎻ (２)分散型气味腺( ｔｈｅ
ｄｉｆｆｕｓｅｄ ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ)ꎬ 平面分散存在于萼片、 花
瓣、 苞片等花部上[６－８]ꎮ
兰花蕉科(Ｌｏｗｉａｃｅａｅ)为多年生草本植物ꎬ 隶
属于姜目ꎬ 仅有兰花蕉一个属ꎬ 为单属科ꎬ 全球已
报道 ２０ 种[９]ꎬ 主要分布于中国南部、 加里曼丹、
马来西亚及中印半岛的狭窄区域内ꎮ 中国有 ２ 种 １
变种ꎬ 即兰花蕉(Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｓｉｓ)及其变种
长萼兰花蕉(Ｏ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ)、 海南
兰花蕉(Ｏ. ｉｎｓｕｌａｒｉｓ)ꎬ 均分布于华南地区ꎬ 是我
国特有种[１０]ꎬ 其中兰花蕉已被列为中国珍稀濒危
植物[１１]ꎮ Ｓａｋａｉ 和 Ｉｎｏｕｅ[１２]研究发现ꎬ 兰花蕉科
植物 Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｉｎｏｕｅｉ的唇瓣气味腺能释放一种
强烈的、 类似粪便的气味以吸引蜣螂类昆虫为其传
粉ꎬ 而兰花蕉科植物缺少蜜腺ꎬ 这种传粉模式并未
给传粉者带来任何“酬劳”ꎬ 属于欺骗性传粉ꎮ 在
整个传粉过程中ꎬ 气味腺释放的花气味起到了关键
作用ꎬ 一定程度上影响了传粉昆虫的种类及昆虫访
花的频率ꎬ 最终关系到植物繁殖成功与否ꎮ 因此ꎬ
研究气味腺如何产生、 释放气味并在传粉过程中发
挥作用具有重要的意义ꎮ 目前还未见对兰花蕉科植
物气味腺的研究ꎬ 本研究旨在确定长萼兰花蕉气味
腺的位置ꎬ 并在超微水平上探究气味腺的结构特征
并推测花气味的释放方式ꎬ 以期为兰花蕉科的传粉
生物学提供相关资料ꎮ
１ 材料和方法
１ １ 材料采集及处理
长 萼 兰 花 蕉 ( Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ.
ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ)采自中国科学院华南植物园姜园温室
(原种引自广西十万大山)ꎮ 采集第一天开放的长
萼兰花蕉花朵ꎬ 其中一部分新鲜花朵材料用于解剖
观察ꎻ 另一部分花朵置于用 ２ ５％戊二醛和 ２％多
聚甲醛配制的固定液中固定ꎬ 抽气后置于 ４℃冰箱
中保存、 备用ꎮ
１ ２ 实验方法
嗅觉实验及光学显微镜观察: 取 ５朵新鲜长萼
兰花蕉花朵ꎬ 逐一解剖ꎬ 按雌蕊、 雄蕊、 花萼、 子
房、 侧瓣、 唇瓣不同花部分类收集ꎬ 分别置于干净
无味的密封烧杯中采集气味ꎮ 经过 １ ｈ 气味积累ꎬ
以人嗅觉辨别气味来自哪一花部[６]ꎮ 将新鲜唇瓣
及徒手切片唇瓣分别置于中性红溶液(中性红︰
水＝１︰１０００)染色 ２ ｈ[６]和 ２０ ｍｉｎ[５]ꎬ 取出后流
水冲洗ꎬ 置于光镜下观察染色情况并拍照ꎬ 确定气
味腺的位置ꎮ
扫描电镜观察: 取经固定的花朵材料ꎬ 用
０ １ ｍｏｌ / Ｌ 磷酸缓冲液(ｐＨ ７ ２)漂洗ꎬ 乙醇逐级
梯度脱水ꎬ 叔丁醇替换乙醇后ꎬ 用 ＪＦＤ￣３１０ 冷冻
干燥仪干燥、 粘台ꎬ 再用 ＪＦＣ￣１６００ 离子溅射仪镀
铂金膜ꎬ 最后于 ＪＥＯＬ ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ 型扫描电镜下
观察、 拍照ꎮ
透射电镜观察: 取经固定的花朵材料ꎬ 用
０ １ ｍｏｌ / Ｌ 磷酸缓冲液(ｐＨ ７ ２)漂洗ꎬ 转入 １％锇
酸固定液(ｐＨ ７ ２)固定 １ ｈꎬ 再用 ０ １ ｍｏｌ / Ｌ磷酸
缓冲液漂洗ꎬ 经各级乙醇梯度脱水ꎬ 环氧丙烷置换
乙醇后ꎬ 用 Ｅｐｏｎ８１２ 树脂渗透包埋ꎬ 置于烘箱内
４５℃(１２ ｈ)、 ６０℃(２４~３６ ｈ)烤干ꎬ 形成包埋块ꎮ
用 ＬＫ￣Ｓ 超薄切片机对包埋块切片 (厚度约
７０ ｎｍ)ꎬ 用醋酸铀柠檬酸铅染色后在 ＪＥＯＬ ＪＥＭ￣
１０１０型透射电镜下观察、 拍照ꎮ
２ 结果分析
嗅觉实验证实ꎬ 长萼兰花蕉的唇瓣具有腐臭气
３０６ 第 ５期 崔长杰等: 长萼兰花蕉(Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ)气味腺结构探究
味ꎬ 而其他花部均无腐臭气味释放ꎮ 长萼兰花蕉的
唇瓣气味腺为分散型ꎬ 存在于唇瓣近轴面ꎮ 光镜观
察发现ꎬ 染色与未染色的唇瓣相比ꎬ 染色后的唇瓣
近轴面被中性红染为红色(图版Ⅰ: Ａ左图)ꎬ 唇瓣
徒手切片经中性红染色后ꎬ 近轴面表皮细胞着色较
深ꎬ 可清晰观察到表皮下 １~２层细胞也被染色(图
版Ⅰ: Ｃ)ꎬ 而表皮下薄壁细胞几乎未被着色(图版
Ⅰ: Ｃ)ꎻ 光镜下唇瓣远轴面的整体染色及切片染
色几乎未被着色(图版Ⅰ: Ｂꎬ Ｃ)ꎮ
扫描电镜观察可见ꎬ 长萼兰花蕉唇瓣气味腺近
轴面表皮细胞形态呈多样性ꎬ 有隆起形(ｂｕｌｌａｔｅ)、
皱缩形( ｒｕｇａｔｅ)、 圆锥形突起(ｃｏｎｉｃａｌ) (图版Ⅰ:
Ｄ~Ｇ)ꎮ 其中ꎬ 圆锥形突起细胞可分为 ２类: 一类
具深褶皱(图版Ⅰ: Ｅ)ꎻ 一类侧面具破裂的角质层
(图版Ⅰ: Ｆꎬ Ｇ)ꎮ 此外ꎬ 圆锥形表皮细胞表面的
小泡状分泌物清晰可见(图版Ⅰ: Ｆꎬ Ｇ)ꎮ
透射电镜观察可见ꎬ 唇瓣气味腺近轴面表皮细
胞及表皮下 １~２ 层细胞均有分泌细胞的特性ꎬ 主
要体现为: 细胞质浓ꎬ 细胞核大ꎬ 核仁明显ꎬ 液泡
小而多ꎬ 形成液泡系ꎬ 分区较多ꎬ 内质网发达ꎬ 质
体数目较多ꎬ 淀粉粒少见(图版Ⅰ: Ｈ)ꎻ 线粒体发
达ꎬ 细胞内线粒体数量多ꎬ 聚集在细胞壁周围(图
版Ⅰ: Ｉ)ꎻ 高尔基体清晰可见(图版Ⅰ: Ｊ)ꎻ 细胞
壁厚ꎬ 近细胞质一侧具细小褶皱且线粒体围绕周围ꎬ
推测细胞壁与细胞质物质交换密切(图版Ⅰ: Ｉ)ꎮ
３ 讨论
３ １ 气味腺的位置
中性红是一种弱碱性 ｐＨ指示剂ꎬ 经中性红染
色后细胞质中的成分能够吸附中性红染料或与其发
生反应[１３]ꎬ 完整的气味腺组织因其新陈代谢旺盛
而被染成红色ꎬ 并与其他组织区别开来[１４]ꎮ 经中
性红整体染色的长萼兰花蕉近轴面表皮细胞及表皮
下 １~２层细胞均可被染为红色ꎬ 初步确定了气味
腺的位置ꎮ 兰科植物典型的气味腺以触角型、 杯
型、 刷型等附属物的形式存在于唇瓣或花瓣上[５]ꎬ
而长萼兰花蕉的气味腺则分散分布于整个唇瓣上部ꎬ
并无特化的外部形态特征ꎬ 属于分散型气味腺ꎮ
３ ２ 气味腺的表皮细胞形态及超微结构
有关气味腺解剖及超微结构的研究主要集中在
天南星科[１５ꎬ１６]及兰科[５ꎬ１７－１９]植物ꎬ 研究认为气味
腺主要位于近轴面ꎬ 呈隆起形、 多皱形、 伞形、 锥
形和乳头形的表皮细胞与近表皮的几层细胞构成腺
体组织ꎬ 嵌在普通的薄壁细胞周围ꎮ 与薄壁细胞相
比ꎬ 气味腺腺体细胞的细胞核大、 细胞质浓、 具有
较多的小液泡而非大液泡ꎮ 有研究发现ꎬ 透射电镜
下ꎬ 兰科等植物气味腺的分泌细胞内有大量内质
网、 线粒体、 淀粉粒及油滴ꎬ 偶有高尔基体[２０]ꎮ
本研究观察发现ꎬ 长萼兰花蕉气味腺表皮细胞呈乳
头状和锥形等形状ꎬ 这种多样性的表皮细胞形态可
能与其承担的分泌任务不同有关ꎬ 如分泌物种类及
分泌物含量不同等[２１]ꎮ 分泌细胞一般具有细胞质
浓、 线粒体和内质网丰富、 具有气味腺腺体细胞等
特性ꎮ 但是长萼兰花蕉腺体细胞中并未发现有淀粉
粒存在ꎬ 这一现象在 Ｇｙｍｎａｄｅｎｉａ[２２]、 Ｂｏｕｃｅｒｏ￣
ｓｉａ[２１]两个属中也曾有报道ꎬ 可能与分泌组织所处
的发育阶段有关ꎮ
一般认为ꎬ 挥发性物质由质体合成或由质体与
内质网共同合成ꎬ 然后进入内质网进行修饰ꎬ 并以
小泡的形式转移至原生质膜ꎬ 小泡与质膜融合ꎬ 使
挥发性物质释放至细胞壁及角质层ꎻ 在大多数植物
的气味腺中ꎬ 淀粉粒大量聚集ꎬ 被认为是短时间内
为花气味的释放提供能量及碳源[１７ꎬ２０]ꎮ 气味腺组
织内淀粉类物质的消耗通常在分泌活动消失后停
止ꎮ 线粒体的大量出现及在开花期有规律的分布ꎬ
说明挥发性物质的合成及分泌均需要大量的能
量[１７ꎬ２０ꎬ２２]ꎮ
３ ３ 气味的释放方式
在长萼兰花蕉气味腺近轴面表皮细胞处可观察
到乳头状突起侧面的小泡状结构及破裂的角质层
(图版Ⅰ: Ｆꎬ Ｇ)ꎬ 推测这种结构在气味释放过程
中起到重要的作用ꎮ 有研究发现ꎬ 蔷薇科植物 Ｒｏ￣
ｓａ ｈｙｂｒｉｄａ近轴面隆起的表皮细胞具泡状分泌物ꎬ
通过小泡角质层破裂实现挥发性物质的释放[２０]ꎮ
Ｐｒｉｄｇｅｏｎ和 Ｓｔｅｒｎ[５]观察发现ꎬ 兰科植物 Ｒｅｓｔｒｅｐｉａ
ｍｕｓｃｉｆｅｒａ的背萼片顶端远轴面表皮细胞表面具大
量角质气孔ꎬ 挥发性分泌物在细胞壁与角质层之
间的积累导致压力增大ꎬ 角质层破裂ꎬ 使挥发性
物质释放出来ꎮ 类似的角质层破裂的分泌模式还
有对 Ｂｏｕｃｅｒｏｓｉａ ｉｎｄｉｃａ 的气味腺[２１]、 Ｌｉｍｏｄｏｒｕｍ
４０６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
ａｂｏｒｔｉｖｕｍ的蜜腺[２３]、 唇形科植物 Ｍｅｎｔｈａ ａｒｖｅｎ￣
ｓｉｓ的油腺[２４]的研究等ꎮ 而长萼兰花蕉气味腺近轴
面表皮细胞可观察到乳头状突起侧面的小泡状结构
及破裂的角质层(图版Ⅰ: Ｆꎬ Ｇ)ꎬ 推测泡状结构
内可暂时储存分泌物ꎬ 随着分泌物的积累ꎬ 压力增
大ꎬ 小泡状结构破裂使花气味释放出来ꎮ
观察发现ꎬ 长萼兰花蕉气味腺近轴面表皮细胞
的细胞壁厚ꎬ 似乎不利于气味的释放ꎬ 但花气味挥
发物通常是以小分子的形式进行释放(质量范围:
３０~３００ ａｍｕ) [２０]ꎬ 推测这些物质可以穿透细胞壁
微纤丝而释放到外界ꎬ 这是植物进化发育的一种平
衡机制ꎬ 在抵御外界环境的同时使花气味得到释
放ꎮ 同时ꎬ 隆起细胞及圆锥形细胞表面形成褶皱
(图版Ⅰ: Ｄꎬ Ｅ)ꎬ 增加了表皮细胞与外界的接触
面ꎬ 有利于小分子物质的挥发ꎮ 这种依赖小分子的
挥发性分泌模式在豆科两种植物 (Ｅｒｙｔｈｏｓｔｅｍｏｎ
ｇｉｌｌｉｅｓｉｉ 和 Ｐｏｉｎｃｉａｎｅｌｌａ ｐｌｕｖｉｏｓａ) 中均有相关报
道[１４]ꎮ
综上所述ꎬ 长萼兰花蕉气味腺位于唇瓣上部近
轴面区域ꎬ 分泌细胞分散分布于唇瓣表面ꎬ 属于分
散型气味腺ꎮ 表皮细胞及表皮下薄壁细胞负责挥发
性物质的合成ꎬ 花气味的释放主要经表皮细胞角质
小泡的破裂完成ꎬ 同时ꎬ 分泌物自身具挥发性ꎬ 这
也可能是花气味释放的另一方式ꎬ 以此来吸引传粉
昆虫ꎬ 进而完成传粉过程ꎮ
致谢: 感谢中国科学院华南植物园公共实验室邓汝芳
女士和胡晓颖高级工程师在实验上的帮助ꎮ
参考文献:
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[ ９ ] Ｌｅｏｎｇ￣Šｋｏｒｎｉｃˇｋｏｖ Ｊ. Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｌｅｎｇｇｕａｎｉｉ (Ｌｏ￣
ｗｉａｃｅａｅ)ꎬ ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａｒ Ｍａｌａｙ￣
ｓｉａꎬ ａｎｄ ｔｙｐｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏ. ｍａｘｉｌｌａｒｉｏｉｄｅｓ[Ｊ] . Ｇａｒ￣
ｄｅｎｓ’ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ Ｓｉｎｇａｐｏｒｅꎬ ２０１４ꎬ ６６ (１): １５－２５.
[１０] Ｚｏｕ Ｐꎬ Ｙｅ ＹＳꎬ Ｃａｉ ＸＡꎬ Ｌｉａｏ ＪＰ. Ｒｅｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈ ａｉｎｓｕｌａｒｉｓ
(Ｌｏｗｉａｃｅａｅ)ꎬ ａ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｈａｉｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ] . Ｎｏｒｄ Ｊ Ｂｏｔꎬ ２０１４ꎬ ３２(６): ８１９－８２３.
[１１] 傅立国. 中国珍稀濒危植物[Ｍ] . 上海: 上海教育出
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[１２] Ｓａｋａｉ Ｓꎬ Ｉｎｏｕｅ Ｔ. Ａ ｎｅｗ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ: ｄｕｎｇ￣
ｂｅｅｔｌｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ ｉｎ Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｉｎｏｕｅｉ
(Ｌｏｗｉａｃｅａｅꎬ Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｌｅｓ) ｉｎ Ｓａｒａｗａｋꎬ Ｍａｌａｙｓｉａ
[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９９９ꎬ ８６(１): ５６－６１.
[１３] Ｃｌａｒｋ Ｇꎬ Ｋａｓｔｅｎ ＦＨ. Ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｔａｉｎｉｎｇ[Ｍ] . Ｐｈｉｌａ￣
ｄｅｌｐｈｉａ: Ｌｉｐｐｉｎｃｏｔｔ Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＆ Ｗｉｌｋｉｎｓ Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＆
Ｗｉｌｋｉｎｓ Ｐｒｅｓｓꎬ １９８３: １－３０４.
[１４] Ｍａｒｉｎｈｏ ＣＲꎬ Ｓｏｕｚａ ＣＤꎬ Ｂａｒｒｏｓ ＴＣꎬ Ｔｅｉｘｅｉｒａ ＳＰ.
Ｓｃｅｎｔ ｇｌａｎｄｓ ｉｎ ｌｅｇｕｍｅ ｆｌｏｗｅｒｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ
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[１５] Ｈａｄａｃｅｋ Ｆꎬ Ｗｅｂｅｒ Ｍ. Ｃｌｕｂ￣ｓｈａｐｅｄ ｏｒｇａｎｓ ａｓ ａｄ￣
ｄｉｔｉｏｎａｌ ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｓａｕｒｏｍａｔｕｍ ｉｎｆｌｏ￣
ｒｅｓｃｅｎｃｅ: Ｏｄｏｕｒ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
ａｎｄ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｓｐｅｃｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ ２００２ꎬ ４
(３): ３６７－３８３.
[１６] Ｓｋｕｂａｔｚ Ｈꎬ Ｋｕｎｋｅｌ ＤＤꎬ Ｐａｔｔ ＪＭꎬ Ｈｏｗａｌｄ ＷＮꎬ
Ｈａｒｔｍａｎ ＴＧꎬ Ｍｅｅｕｓｅ ＢＪＤ. Ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ ｔｅｒｐｅｎｅ ｅｘ￣
ｃｒｅｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ａｐｐｅｎｄｉｘ ｏｆ Ｓａｕｒｏｍａｔｕｍ ｇｕｔｔａｔｕｍ
[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ １９９５ꎬ ９２ ( ２２):
１００８４－１００８８.
[１７] Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ＡＭꎬ Ｓｔｅｒｎ ＷＬ. Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｏｆ Ｓｃａｐｈｏ￣
５０６ 第 ５期 崔长杰等: 长萼兰花蕉(Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ)气味腺结构探究
ｓｅｐａｌｕｍ (Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｂｏｔ Ｇａｚꎬ １９８５ꎬ １４６
(１): １１５－１２３.
[１８] Ｃｕｒｒｙ ＫＪꎬ ＭｃＤｏｗｅｌｌ ＬＭꎬ Ｊｕｄｄ ＷＳꎬ Ｓｔｅｒｎ ＷＬ. Ｏｓ￣
ｍｏｐｈｏｒｅｓꎬ ｆｌｏｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ
Ｓｔａｎｈｏｐｅａ (Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９９１ꎬ
７８(５): ６１０－６２３.
[１９] Ｍｅｌｏ ＭＣꎬ Ｂｏｒｂａ ＥＬꎬ Ｐａｉｖａ ＥＡＳ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｓｍｏｐｈｏ￣
ｒｅｓ ａｎｄ ｎｅｃｔａｒｉｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｃｉａｎｔｈｅｒａ
(Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ: Ｐｌｅｕｒｏｔｈａｌｌｉｄｉｎａｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ
Ｅｖｏｌꎬ ２０１０ꎬ ２８６(３－４): １４１－１５１.
[２０] Ｄｕｄａｒｅｖａ Ｎꎬ Ｐｉｃｈｅｒｓｋｙ Ｅ. Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆｌｏｒａｌ Ｓｃｅｎｔ
[Ｍ] . Ｂｏｃａ Ｒａｔｏｎ: ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓꎬ ２０１０: １－３４６.
[２１] Ｐłａｃｈｎｏ ＢＪꎬ Ｓｗｉᶏｔｅｋ Ｐꎬ Ｓｚｙｍｃｚａｋ Ｇ. Ｃａｎ ａ ｓｔｅｎｃｈ
ｂｅ ｂｅａｕｔｉｆｕｌ? － Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｉｎ ｓｔｅｍ￣ｓｕｃｃｕｌｅｎｔ
ｓｔａｐｅｌｉａｄｓ ( Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ￣Ａｓｃｌｅｐｉａｄｏｉｄｅａｅ￣Ｃｅｒｏ￣
ｐｅｇｉｅａｅ￣Ｓｔａｐｅｌｉｉｎａｅ) [ Ｊ] . Ｆｌｏｒａꎬ ２０１０ꎬ ２０５ (２):
１０１－１０５.
[２２] Ｓｔｐｉｃｚｙńｓｋａ Ｍ. Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｒａｇｒａｎｔ ｏｒｃｈｉｄ
Ｇｙｍｎａｄｅｎｉａ ｃｏｎｏｐｓｅａ Ｌ. (Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ａｃ￣
ｔａ Ｓｏｃｉｅｔａｔｉｓ Ｂｏｔａｎｉｃｏｒｕｍ Ｐｏｌｏｎｉａｅꎬ ２００１ꎬ ７０(２):
９１－９６.
[２３] Ｆｉｇｕｅｉｒｅｄｏ ＡＣＳꎬ Ｐａｉｓ ＭＳ. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｓｐｅｃｔｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｃｔａｒｙ ｓｐｕｒ ｏｆ Ｌｉｍｏｄｏｒｕｍ ａｂｏｒｔｉｖｕｍ (Ｌ.)
Ｓｗ. (Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ １９９２ꎬ ７０(４):
３２５－３３１.
[２４] Ｓｈａｒｍａ Ｓꎬ Ｓａｎｇｗａｎ ＮＳꎬ Ｓａｎｇｗａｎ ＲＳ. Ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｏｉｌ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅ
ｃｏｌｌａｐｓｉｎｇ ｉｎ ｍｅｎｔｈｏｌ ｍｉｎｔ[Ｊ] . Ｃｕｒｒ Ｓｃｉꎬ ２００３ꎬ ８４
(４): ５４４－５５０.
图 版 说 明
图版Ⅰ: 光学显微镜下长萼兰花蕉唇瓣中性红染色观察(Ａ~Ｃ)ꎮ Ａ: 唇瓣上端近轴面染色阳性反应(左侧为染色后唇瓣ꎬ
右侧未染色唇瓣)ꎻ Ｂ: 唇瓣上端远轴面染色阴性反应(左侧为染色后唇瓣ꎬ 右侧未染色唇瓣)ꎻ Ｃ: 示经中性红染色的徒手
切片(Ａｄ为唇瓣近轴面ꎻ Ａｂ为唇瓣远轴面ꎻ Ｐｃ示表皮下未着色薄壁细胞)ꎮ 扫描电镜下长萼兰花蕉气味腺表皮细胞形态
(Ｄ~Ｇ)ꎮ Ｄ: 隆起型与皱缩型细胞ꎻ Ｅ: 具褶皱的圆锥型细胞ꎻ Ｆ: 具泡状分泌物的圆锥型细胞(箭头示小泡状分泌物)ꎻ
Ｇ:角质层破裂的圆锥形细胞(箭头示破裂的角质层)ꎮ 透射电镜下长萼兰花蕉分泌细胞的超微结构(Ｈ~Ｊ)ꎮ Ｈ:示分泌细胞
的细胞质浓、 细胞核大、 内质网及质体丰富(Ｗ示细胞壁ꎻ Ｅｒ示内质网ꎻ Ｖ示小液泡ꎻ Ｐ示质体ꎻ Ｎ示细胞核ꎻ Ｍ示线粒体ꎻ
Ｎｕ示核仁)ꎻ Ｉ: 示分泌细胞的线粒体聚集在细胞壁周围(Ｗ示细胞壁ꎻ Ｍ示线粒体)ꎻ Ｊ: 示分泌细胞的高尔基体(Ｄ示高尔
基体)ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｌａｂｅｌｌｕｍｓ ｏｆ Ｏ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ ｓｔａｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｎｅｕｔｒａｌ ｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (Ａ－Ｃ) . Ａ: Ａｃｔｉｖｅ
ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｂｅｌｌｕｍ ( ｌｅｆｔ￣ｓｔａｉｎｅｄ ｌａｂｅｌｌｕｍꎬ ｒｉｇｈｔ￣ｕｎｓｔａｉｎｅｄ ｌａｂｅｌｌｕｍ)ꎻ Ｂ: Ｉｎａｃｔｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｂｅｌｌｕｍ ( ｌｅｆｔ￣ｓｔａｉｎｅｄ ｌａｂｅｌｌｕｍꎬ ｒｉｇｈｔ￣ｕｎｓｔａｉｎｅｄ ｌａｂｅｌｌｕｍ)ꎻ Ｃ: Ｆｒｅｅ￣ｈａｎｄ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｓｈｏｗｉｎｇ
ａｃｔｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｓｕｂｊａｃｅｎｔ １－２ ｌａｙｓ ｏｆ ｃｅｌｌｓ (Ａｄꎬ ａｄａｘｉａｌ ｓｉｄｅꎻ Ａｂꎬ ａｂａｘｉａｌ ｓｉｄｅꎻ Ｐｃꎬ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｌ
ｃｅｌｌｓ) . Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｏｓｍｏｐｈｏｒｅｓ ｏｆ Ｏ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ ｕｎｄｅｒ ＳＥＭ (Ｄ －Ｇ) . Ｄ: Ｂｕｌｌａｔｅ ｔｏ ｒｕｇａｔｅ ｔｙｐｅꎻ
Ｅ: Ｃｏｎｉｃａｌ ｔｙｐｅ ｗｉｔｈ ｓｔｒｉａｔｉｏｎｓꎻ Ｆ: Ｃｏｎｉｃａｌ ｔｙｐｅ ｗｉｔｈ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎｓ ( ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎｓ)ꎻ Ｇ: Ｃｏｎｉｃａｌ ｔｙｐｅ ｗｉｔｈ
ｒｕｐｔｕｒｉｎｇ ｃｕｔｉｃｌｅ ( ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｒｕｐｔｕｒｉｎｇ ｃｕｔｉｃｌｅ) . Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ｏｆ Ｏ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ
ｕｎｄｅｒ ＴＥＭ (Ｈ－Ｊ) . Ｈ: Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｅｎｓｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍꎬ ｅｎｌａｒｇｅｄ ｎｕｃｌｅｉ ａｎｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｎｕｃｌｅｏｌｕｓꎬ ｗｅｌｌ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ (Ｗꎬ ｃｅｌｌ ｗａｌｌꎻ Ｅｒꎬ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍꎻ Ｖꎬ ｖａｃｕｏｌｅｓꎻ Ｐꎬ ｐｌａｓｔｉｄｓꎻ Ｎꎬ
ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｍꎬ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａꎻ Ｎｕꎬ ｎｕｃｌｅｏｌｕｓ)ꎻ Ｉ: Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｇａｔｈｅｒｉｎｇ ａｒｏｕｎｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ (Ｗꎬ ｃｅｌｌ
ｗａｌｌꎻ Ｍꎬ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ)ꎻ Ｊ: Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉｃｔｙｏｓｏｍｅ (Ｄꎬ Ｇｏｌｇｉ ａｐｐａｒａｔｕｓ) .
６０６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
崔长杰等: 图版 Ⅰ ＣＵＩ Ｃｈａｎｇ￣Ｊｉｅ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
D
100 mμ50 mμ50 mμ
200 mn
A B
Ad
Ab
Pc
100 mμ C
D E G
N Nu
P
P
V
V
M
W Er
5 mμ H
M
M
M
W
1 mμ I J
66
5
77
88
99
1010
1111
1212
50 mμ F
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
７０６ 第 ５期 崔长杰等: 长萼兰花蕉(Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｅｐａｌａ)气味腺结构探究