全 文 ：果 树 学 报 2010，27（3）: 323～327
Journal of Fruit Science
平邑甜茶与 B9杂种F1群体部分性状的遗传趋势
杨 锋，张景娥 *，伊 凯，刘 志，荣志祥，王冬梅，闫忠业
（辽宁省果树科学研究所 ，辽宁熊岳 115009）
摘 要: 以平邑甜茶与 B9为亲本进行杂交，共获得杂交种子 2 828 粒，培育幼苗 2 198 株，筛选红叶杂种苗 65 株，占
总苗数的 2.96%；其中 49株进入花期。 杂种后代的无融合生殖率鉴定为: 84.00%～95.06% 20株， 10.00%～48.00% 8株，
2.08%～5.00% 21 株。 叶片颜色遗传表明: 无融合生殖型杂种树后代与母株一致性在 70.79%～86.54%；有性生殖型的
在 46.51%～51.72%，推测平邑甜茶的无融合生殖基因对有性生殖基因可能为显性遗传，无融合生殖以质量性状遗传
为主，也受数量基因的控制。B9的矮生性状在后代中遗传并分离，其中矮生群体占 16.33%，乔化群体占 44.90%，B9的
矮生基因可以遗传给其无融合生殖型后代，并表现矮生性状。 电导法初步鉴定表明，杂种群体具有一定的抗寒性，并
且分离不大，平均在-34 ℃达到半致死伤害，略低于亲中值-35 ℃，平邑甜茶与 B9的抗寒基因具有较强的遗传趋势。
关键词: 平邑甜茶； B9； 遗传趋势； 杂种树
中图分类号：S661．1 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2010)03－323－05
Genetic trend of hybrid trees from the cross between Pingyi Tiancha
（Malus hupehensis var. pingyiensis） and B9（Malus cv. B9）
YANG Feng， ZHANG Jing-e*， YI Kai，LIU Zhi， RONG Zhi-xiang，WANG Dong-mei， YAN Zhong-ye
（Liaoning Institute of Fruit-tree Science，Xiongyue， Liaoning 115009 China）
Abstract: The corss was made between Pingyi Tiancha (Malus hupehensis var. pingyiensis）and B9 （Malus cv. B9）. 65 red leaf
sexual hybrids were selected among the 2 198 seedlings that were from 2 828 seeds，49 of them had started bearing fruits .The
apomictic ratio was identified: 84.00% to 95.06% for 20 of them ，10.00% to 48.00% for 8 ， 2.08% to 5.00% for 21. The ge-
netic analyses of leaf’s color indicated that the consistence between the seedlings with apomictics and the mother-tree were
70.79% to 86.54%， and 46.51% to 51.72% for sexuals. It seems to be possible that the gene of apomixis was dorminant to
the gene of sexual reproduction. Perhaps the apomixis could be qualitatively inheritant mainly， and also could be controlled
by some minor genes. The dwarf gene from B9 inherited to the hybrids， and 16.33% of the hybrids were dwarf plants，
44.90% were standard ones， the dwarf gene of B9 could inherit into the apomictic seedlings， and express the dwarf charac-
ters. The result of electrical conductivity identification showed: almost all of the seedlings were relative cold resistance， and
no obvious separation was observed， the average LT-50 cold temperature was -34 ℃， close to the middle parent value that
was -35 ℃， Pingyi Tiancha and B9 hold a strong genetic trend in could resistance .
Key words: Pingyi Tiancha（Malus hupehensis var. pingyiensis）； Genetic trend； Hybrid trees； B9
在苹果属（Malus Mill.）植物中，湖北海棠的变种
平邑甜茶（M. hupehensis var. pingyiensis）具有 95%
的无融合生殖率 [1]， RAPD 分析其单株之间相似系
数高达 98.84%[2]， 在苹果苗木生产中能实现自根砧
苗的无性种子化繁育，具有后代整齐一致 [3]，固定杂
种优势[4]，不带病毒，减少育苗成本，根系发达固地性
好等优点， 还便于以种子方式保存和流通材料。 B9
（M. cv. B9）是原苏联米丘林大学符伊·布达克夫斯基
以 M8×红色军旗（Red Standard）育成，其矮化程度介
于 M9与 M27之间，抗寒能力较 M26强，根部能耐-12
℃土温，枝部可耐-30 ℃的低温 [5]。 利用 RAPD 技术
对平邑甜茶×B9后代杂种苗进行早期筛选， 弥补了
通过形态特征筛选而造成杂种苗漏选的不足[6-7]。 苹
果属有 10个种具有兼性无融合生殖能力，无融合生
殖与有性生殖可以互不排斥的共存于兼性无融合生
殖植物中 [8]，其配子发育既有减数分裂过程，也可通
过未减数的雌配子直接进行受精[9]，苹果属植物的兼
性无融合生殖特点为通过有性杂交将外源基因导入
无融合生殖植物达到育种目标提供了遗传学基础 [8]，
我们研究了平邑甜茶×B9杂种 F1群体部分性状的遗
收稿日期： 2008－12－29 接受日期: 2010－04－15
基金项目： 辽宁省自然科学基金（20062121）；现代农业产业技术体系建设专项
作者简介： 杨锋，男，助理研究员，主要从事苹果砧木育种研究。 Tel: 0417-7843412，E－mail: lnpgzm@sina.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 0417-7033469，13840751838，E－mail:zje727@163.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2010.03.030
果 树 学 报 27 卷
传趋势，为选育矮化无融合砧木提供参考。
1 材料和方法
1.1 杂交育种与杂种实生苗的筛选
杂交所用的母本树为 40 株 7～11 a 生平邑甜
茶， 花粉来自于 1 株 10 a 生 B9， 分别于 1996 年、
1997年、1999 年和 2004年在兴城和熊岳两地杂交，
杂交种子经层积后，于翌年春播种，培育实生苗。
1.2 杂种树的无融合生殖率鉴定
在铃铛花期 （在熊岳地区为 4 月 26—28 日）对
平邑甜茶×B9的杂种树及对照平邑甜茶进行去雄套
袋处理， 每株处理 50～100 序 （序数依该株花量而
定），花后 8 周调查结种率，用去雄套袋后所结的果
实里的种子数与相同花序（50～100 序）的自然授粉
果实里的种子数的比值表示无融合生殖结种率，以
无融合生殖结种率来表示无融合生殖率[10]。
1.3 杂种树自然授粉后代叶片颜色分离调查
杂种树自然授粉的实生苗长出真叶后， 以母株
叶片颜色（红色）为参照，调查红叶苗数占总苗数的
百分比，以叶片颜色为主要性状，根据杂种树的后代
分离研究无融合生殖遗传。
1.4 杂种树的矮生性鉴定
杂种群体定植后第 7 年， 调查树体矮生性，包
括: 株高、干径、冠径、新梢生长量等，对照为平邑甜
茶、B9。
1.5 杂种树的抗寒性鉴定
体眠期于树冠外围采集 1 a 生枝条 12 条，分成
6组，一组为常温处理（CK），其余各组放入超低温冰
箱，设 5 个低温处理: -25 ℃、-30 ℃、-35 ℃、-40 ℃、
-45 ℃，每个处理维持 12 h。 将处理后的枝条剪成
2 mm厚的薄片后称取 3 g， 用 50 mL 的蒸馏水于室
温下浸提 24 h，摇均后用 DDS-307（雷磁牌）电导仪
测定电导率 C1，再将其放入 95℃水浴锅中加热 1 h，
杀死组织冷却 10 h 至室温后测定电导率 C2。 以电
解质渗出率= （C1/ C2 ）×100%计算出电解质渗出率[11]。
比较无融合生殖型群体与有性生殖型群体的抗寒
性，无融合生殖群体（表 1 中杂种树株系号中的 1-
27 号至 12-11 号），有性生殖群体（表 1 中杂种树株
系号中的 4-1 号至 14-24 号）， 两个群体取平均值
进行比较，以 M26、平邑甜茶、山定子为对照。
2 结果与分析
2.1 杂种苗的筛选
经过 4 次杂交，共获得杂交种子 2 828 粒，培育
幼苗 2 198 株，筛选红叶杂种苗 65 株，占总苗数的
2.96%，B9的红叶性状为显性单基因遗传，所以红色
叶片的植株是杂种苗的一部分 （也存在等量的绿叶
杂种苗，但苗期从形态上很难筛选出来），所以杂种
苗百分比的理论值应是 5.92%（2×2.96%），计算平邑
甜茶的无融合生殖率为 94.08%，与国内外的学者报
道的平邑甜茶无融合生殖率十分接近[2，12-13]。
2.2 杂种树的无融合生殖遗传
对 65株杂种中已进入花期的 49 株鉴定结果如
下: 套袋结种率数值为 2%~96%，根据数值划分为 3
个群体，分别为: 无融合生殖型、有性生殖型和中间
型，3 个群体中以无融合生殖型与有性生殖型 2 个
群体为主，中间型相对较少，无融合生殖型有 20 株，
结种率在 84.00%～95.06%， 其中结种率最高的为
95.06%， 有性生殖型有 21 株， 结种率在 2.08%～
5.00%， 中间型群体中有 3株结种率在 40%～50%，2
株结种率在 20%～30%，3 株结种率在 10%～20%（表
1）， 说明无融合生殖基因可以通过有性杂交传递给
后代， 并且在后代中仍然存在无融合生殖能力较高
的杂种群体。
2.3 杂种树叶片颜色遗传
在自然授粉前提下， 无融合生殖型杂种树的幼
苗叶片颜色一致性较好， 与母株叶片颜色相同 （红
叶）的幼苗数占 70.79%～86.54%，并且无融合生殖率
相对较高的杂种树， 其幼苗中红叶比例大， 整齐度
好 ； 有性生殖型杂种树的红叶苗数占 46.51%～
51.72%（表 1）， 与母株叶色相同的幼苗数约占总苗
数的 50%左右，红、绿苗数比例接近 1∶1，符合孟德
尔遗传。 虽然无融合生殖型杂种树的后代也有一定
程度的性状分离，而不能保持 100%的一致性，但大
多数后代仍能保持与母株相同的性状， 而有较好的
一致性和整齐度， 这在苹果砧木的自根砧繁育上有
一定利用价值，杂种树自然授粉后代的一致性表现，
也支持了苹果属中无融合生殖基因的可遗传性，根
据有性生殖型杂种树后代的性状分离， 初步认为平
邑甜茶的无融合生殖基因不是纯合的。
2.4 杂种树矮生性遗传
母本平邑甜茶株高 3.1～3.5 m， 干周 14～16 cm，
冠径＞2.0 m，新梢长度 16～20 cm，父本 B9 株高 2.6～
3.0 m，干周 14～16 cm，冠径 1.6～2.0 cm，新梢长度＞
20 cm。 与父母本相比，杂种后代矮生型、中间型、乔
化型分别占 16.33%、38.77%、44.90%，乔化型与中间
型约占总株数的 83%以上，杂种中更多的基因来源
于乔化三倍体的母本平邑甜茶， 推测植株矮生性是
324
3 期
表 1 杂种树套袋结种率及杂种树自然授粉后代母株性状百分率
Table 1 seed-setting ratio with bagging and maternal character ratio in the open pollination populations of hybrids
杂种树株系号
Hybrids
自然授粉结种数
No. of seeds by open
pollination
套袋种子数
No. of seeds with
bagging
套袋结种率
Seed setting ratio
with bagging/%
播种出苗数
Germinated seedlings
母株性状苗数
No. of seedlings with
matermal characters
母株性状比率
Maternal character
ratio/%
1-27
4-3
5-1
5-6
5-10
5-11
5-12
5-13
5-16
5-17
8-67
9-12
9-14
9-19
9-66
11-2
11-54
11-101
12-7
12-11
9-18
8-78
5-8
5-9
8-46
6-23
9-17
9-54
4-1
4-2
4-4
5-2
5-3
5-5
5-14
5-15
6-25
8-111
9-10
9-13
9-15
9-16
9-20
11-36
12-22
12-23
13-2
13-115
14-24
平邑甜茶
Pingyi Tiancha
430
372
272
265
255
393
320
442
324
282
250
330
426
300
300
213
384
450
325
400
470
175
325
242
150
500
330
100
400
192
109
214
300
121
175
240
114
192
151
325
150
312
264
196
285
177
292
245
326
786
385
351
247
245
226
366
278
418
308
261
210
312
384
252
270
197
360
405
299
352
220
70
156
60
30
60
33
12
20
8
4
6
9
3
4
12
3
4
4
13
6
8
6
6
10
5
7
6
11
756
89.53
94.35
90.81
92.45
88.63
93.13
86.88
94.57
95.06
92.55
84.00
94.55
90.14
84.00
90.00
92.49
93.75
90.00
92.00
88.00
46.81
40.00
48.00
24.79
20.00
12.00
10.00
12.00
5.00
4.16
3.67
2.80
3.00
2.48
2.29
5.00
2.63
2.08
2.65
4.00
4.00
2.56
2.28
3.06
3.50
2.82
2.40
2.45
3.37
95.2
89
216
168
146
135
201
136
146
159
187
164
135
147
159
56
35
91
75
52
66
110
120
54
75
112
59
135
63
64
59
43
68
59
74
59
68
49
76
85
43
62
96
85
73
58
84
71
62
43
-
63
174
124
121
101
161
100
124
133
148
137
110
116
120
41
26
74
60
45
51
71
67
34
45
63
30
73
37
33
30
21
34
30
35
28
34
25
39
42
20
32
47
42
37
30
42
36
30
21
-
70.79
80.56
73.81
82.88
74.81
80.10
73.53
84.93
83.65
79.14
83.54
81.48
78.91
75.47
73.21
74.29
81.32
80.00
86.54
77.27
64.55
55.83
62.96
60.00
56.25
50.84
54.07
58.73
51.56
50.85
48.84
50.00
50.85
47.30
47.46
50.00
51.02
51.32
49.41
46.51
51.61
48.96
49.41
50.68
51.72
50.00
50.70
48.39
48.84
-
注: 平邑甜茶的自然授粉种子，在苗期通过叶片颜色辨别不出性状分离。
Note: The seedlings generated from the natural seeds of Pingyi Tiancha（Malus hupehensis var. pinyiensis） could not be distinguished by the character of
leaf color in the period of young plant.
数量遗传，可能是多基因控制的；干周上有 30.61%
表现为超亲遗传，26.53%反亲遗传， 与亲本较为接
近的中间型较多 ， 占总株数的 42.86%； 冠径上
44.90%的群体与母本平邑甜茶较为接近，36.73%的
群体冠径大于 2.0 m 与其父本 B9 较为接近， 只有
18.73%的实生树冠径较小表现出反亲遗传；杂交后
代的新梢普遍较短， 新梢不超过 20 cm 的占总数的
44.90%， 还有 28.57%的群体长度在 15 cm 以下，表
现出反亲遗传的趋势， 初步推断平邑甜茶的短枝型
在后代中遗传传递力较强。总体来看，在无融合生殖
杨 锋等: 平邑甜茶与 B9杂种 F1群体部分性状的遗传趋势 325
果 树 学 报 27 卷
表 2 平邑甜茶×B9后代树体矮生性调查
Table 2 The growth investigation of hybrids form the corss of Pingyi Tiancha and B9
株高
Tree height/m
干周
Trunk circumference/cm
冠径
Crown wide/m
新梢长度
Shoot length/cm
2.6～3.0 3.1～3.5 >3.5 11～13 14～16 >16 1.0～1.5 1.6～2 >2.0 <15 16～20 >20
4
2
0
0
2
8
12
1
1
1
4
19
4
0
1
2
15
22
5
2
1
1
4
13
11
1
1
1
7
21
4
0
0
1
10
15
4
1
1
0
3
9
10
1
1
2
8
22
6
1
0
1
10
18
7
2
1
0
4
14
8
1
1
1
11
22
5
0
0
2
6
13
株数
Number
20
3
2
3
21
49
杂种苗 (以融合生殖率划分)与 CK
Seedlings(divided by
apomixis ratio) and CK
80%~100%
40%~50%
20%~30%
10%~20%
0~10%
合计 Sum
率 80%以上的 20 株实生树中，有矮生型 4 株，短枝
型 7 株（表 2），说明无融合生殖基因与矮生基因可
以共同存在于同一植株中。
2.5 杂种树抗寒性遗传
在－20～-25 ℃， 随温度的下降电解质渗出率逐
渐上升， 但枝条电解质渗出率一般不超过 40%，表
明此低温下， 杂种树与对照都未受到较大的低温伤
害，在-25～-30 ℃区段中，杂种树、亲本及山定子电
导值上升趋势较为明显， 电解质渗出率逐渐增大，
但仍保持在 50%以下（表 3），根据前人基于电解质
渗出率的 50%正好与半致死程度一致，提出以电解
质渗出率的 50%时的温度为组织的半致死温度（C.
L.L.T） [11]，M26 在-30 ℃低温处理下电解质渗出率数
值增幅较大，接近 50%，已达到了临界致死温度，山
定子与 B9抗寒性均较强， 分别在-36 ℃与-37 ℃到
达临界致死温度，杂种树中的无融合生殖型群体、有
性生殖型群体抗寒性无差别或差别不大， 电解质渗
出率达到 50%（即，半致死伤害）时，曲线所对应的
低温值均在-34℃左右， 略强于母本平邑甜茶（-33
℃）， 通过半致死低温度所反应出抗寒性分析表明，
杂种的抗寒性与其是否具有无融合生殖能力不相
关； 杂种整体的抗寒性略弱其父本，B9与母本平邑
甜茶较为接近， 初步分析这个组合的后代在抗寒遗
传上不存在超亲遗传与反亲遗传， 抗寒性遗传整体
表现为趋中变异， 平均抗寒力在-34℃略低于亲中
值-35℃。
3 讨 论
3.1 平邑甜茶的无融合生殖遗传
杂种中存在无融合生殖型群体， 说明平邑甜茶
的无融合生殖基因是可遗传的，研究表明，在无融合
生殖资源的有性杂种后代中能够获得具有高无融合
生殖能力的单株[14]；叶片颜色分离调查表明: 无融合
生殖型杂种树的后代与母株有较高的一致性， 说明
无融合生殖基因在后代中能表达其功能； 有性生殖
型杂种树的后代性状分离符合孟德尔遗传， 推测平
邑甜茶可能同时存无融合生殖基因与有性生殖基
因，无融合生殖基因可能为显性，前人认为平邑甜茶
的无融合生殖能力应该是显性遗传[8]，刘阳等 [15]报道
平邑甜茶具有一定程度的有性胚产生。杂种中以无
融合生殖型与有性生殖型 2个群体为主， 推测无融
合生殖存在质量遗传的特征， 有人认为植物的无融
合生殖通常由很少几对显性或隐性基因控制， 属简
单的质量遗传 [16]，有人认为无融合生殖由单基因控
制，且无融合生殖分别由显性的、自由分离的几个孟
德尔遗传因子控制[8]；介于无融合生殖与有性生殖的
中间型的出现， 表明无融合生殖遗传也存在符合数
量遗传的特点，Olien[2]发现不同种的无融合生殖能
力差别较大，有研究表明三叶海棠、沙金海棠和湖北
海棠后代中无融合生殖实生苗比例分别为 83%、
81%和 94%，并对其 F2代杂种的无融合生殖遗传进
行了详细研究， 认为无融合生殖的再繁殖既有染色
体组的剂量效应，也有基因的剂量效应 [17]，李育农 [12]
无融合生殖能力大小排序如下: 湖北海棠＞小金海
棠＞沙金海棠＞丽江山定子＞锡金海棠＞变叶海棠＞三
叶海棠，说明无融合生殖基因的表达强弱差别很大，
存在数量遗传的特征。综上所述，笔者认为平邑甜茶
的无融合生殖遗传可能是以质量遗传为主， 也受数
材料
Material
温度
Temperature/℃
-20 -25 -30 -35 -40
无融合
Apomixis
有性
Sexual
甜茶
M. hupehensis
B9
山定子
M. baccata Borkh
M26
28.25
29.86
27.94
25.10
26.10
30.52
33.60
33.90
33.04
30.24
32.43
35.84
42.26
42.96
44.18
38.65
39.74
48.77
51.23
52.36
52.10
46.45
48.21
65.12
65.12
64.32
64.00
60.23
58.64
80.12
表 3 低温处理下杂种树的电解质渗出率
Table 3 Electrolyte rate under low temperature treatment
of the seedlings %
326
3 期
量基因的控制。
3.2 B9的矮生与抗寒遗传
B9的矮生基因与抗寒基因，能否遗传给其无融
合生殖型后代并表达其功能， 决定苹果矮化抗寒无
融合砧木选育在理论上是否可行，张美华 [14]研究平
邑甜茶与扎矮山定子的 32 株 4 倍体杂种的生长发
育特性，发现杂种苗的树高、节间长度、叶柄长度等
性状具有明显的矮生性，前人以 99PMA108（平邑甜
茶×舞美）等为试材研究表明，父本（舞美）矮化基因
的引入不仅影响杂交砧木品系母树的高度， 而且这
种影响可以通过无融合机制，遗传给实生后代[8]。 本
研究中，杂种树中的无融合生殖型、有性生殖型、中
间型 3 个群体的株高、干周、冠径、新梢长度等矮生
性状分离，整体趋势以趋中变异为主，部分性状表现
为超亲和反亲遗传， 说明矮生性状遗传与无融合生
殖性状遗传是相互独立的，B9的矮生基因可以遗传
给其无融合生殖型后代并表达其矮生性；B9与平邑
甜茶均有较强的抗寒性，电解质渗出率测定值表明:
其后代个体之间抗寒性差别不大， 抗寒能力介于双
亲之间，从数值上反应略低于双亲平均值，杂种树的
抗寒性与其无融合生殖能力不存在相关性， 但杂种
的抗寒能力及抗寒遗传还有待于田间试验做进一步
鉴定。
4 结 论
平邑甜茶的无融合生殖基因可以通过有性杂交
途径遗传给后代；无融合生殖为显性基因，无融合生
殖遗传以质量遗传为主， 也受数量基因控制；B9的
矮生性可以遗传给其无融合生殖型后代中， 矮生基
因与无融合生殖基因可以共存于同一植株中并各自
表达其功能；平邑甜茶与 B9的抗寒基因在其后代中
有较强的遗传倾向。
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