全 文 ：第 4 1 卷第 1 期
20 0 5 年 2 月
兰州 大学学报 ( 自然科 学版 )
J o u r n a l o f L a n z h o u U n ive r s i t y (N
a t u r a l S e i e n e e s )
V 6 1
.
4 1 N o
.
1
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.
2 0 0 5
文章编号 : 0 45 5一 2 0 59 (2 00 6 )0 1一 0 03 2 一 07
超载放牧对那曲地区高山篙草草甸
植被退化的影响
王 亚军 1, 2 , 魏兴琉 ` , 杨 萍 `
( 1
. 中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 , 甘肃 兰州 73 0 00 ;0
2
. 兰州大学 干旱与草地农业生态教育部重点实验室 , 甘肃 兰州 73 00 0 0)
摘 要 : 选择那 曲地区 中部超载严重的高 山篙草草甸 为研究对象 , 通过对不 同超载程度 的草地植被调
查分析 , 结果表明 : 那曲地 区 中部高山篙草草地超载严重 , 定居点附近超载高达 3 . 60 倍 , 超载最轻 的草
地也达到 1 . 69 倍 ; 超载草场的多样性指数 、 植被盖度 、 地上现存生物量都显著低于围栏禁牧 区 ; 随超载
程度 的加大 , 莎草科植物 、 耐旱的杂类草 、 牲畜不喜食和不食的植物种有增加的趋势 ; 综合分析超载下
植被 的不 同特征变化并与现有 的高寒草甸 、 草原类退化草地分类指标体系比较 , 初步认为 , 那曲地区
的高 山篙草草甸都呈现退化加剧 的趋势 , 已达 到重度一中度退化程度 , 极重度超载 区达到重度退化程
度 , 重度和中度超载区达到中度退化程度 , 其 比例分别达到 9% 和 91 % , 远大于 1 9 96 年的调查数据 .
关键词 : 高山篙草草甸 ; 超载 ; 植被退化 ; 那曲地区
中图分类号 : 5 8 12 .2 文献标识码 : A
高 山篙草 (K的 er s记 p姗。 ae 。 )草地是 西藏藏族
自治区高寒草甸类草地 中分布范围最 广 、 面积最
大 、 地势最高 , 饲用价值较大 的草地类 型 , 在那 曲
地 区 的面积就达 .5 96 x 1 04 k m 2 , 占那 曲地 区草 地
总 面积 的 17 .4 3% l , 一 3 }. 研究 表 明 , 适 度放 牧能 够
增 加牧草 产量阵 ,s] , 有 利 于草场 植物 多样性的增
加 ! 6一 sJ , 但过牧等不 合理 的草 场利用 能够减少植
被覆盖度和物种多样性 {8一 10] , 改变物种和群落组
成 l[ 1 , 1 2 ] . 对高寒矮篙草草甸植被的影 响研究证明 ,
随着放牧强 度的提 高 , 禾草 、 莎 草科植物 的生物
量 不断下降 , 而杂类 草的生物量 显著增 高巨3一 1 6 } ,
草群结构趋 向于简单化 l[ 2 ], 过度放牧是导致高寒
草场 退化 的根本原 因呻 ,16 一 ’ 9} . 但 在平 均海拔超
过 4 5 0 0 m的那曲地 区 , 对草场的研究 尚停留在资
源和退化现状调查阶段 . 19 9 0和 1 9 9 6年 的两 次草
地 资源与草地退化调查使我们初步摸清 了那 曲地
区高寒草场 的生产现状 与草地退化现状 , 但缺乏
超载对高寒草甸植被 , 尤其是长期超载下草地植
被生态退化程度 的影响研究 . 作为高寒草原化草
甸的惟一群丛— 高山篙草草甸 , 是高寒草甸向高寒草原的过渡类 型 , 其植被类型兼有 高寒草甸 和
高寒草原 的特征 .
1 试验区概况
试验区在那 曲地区那曲镇西侧约 3 km 处 (91 “
5 8 , 5 8“ 、 9 2 0 0 1` 1 2 “ E , 3 1 “ 2 4` 5 0“ ~ 3 1 0 2 8` 1 6“ N ) , 总
面积 1 4 . 9 6 km Z , 海拔 4 4 70 ~ 4 5 4 o m , 地势为平坦的
高原面 , 地形随河流流向 自东北向西南倾斜 .
依 据距试验 区 Z km 远 的那曲县气象 站多 年
的观测资 料 , 试验 区年 平均 气温 一 1 . go c , 极端最
高气 温 2 . o6 C , 极端最低 气温 一 41 . o2 C , 最热月平
均气 温 .8 so C , 最冷 月平 均气温 一 1 .3 o8 C , 全o C积
温 I O0 3 . 5 O C , 全 I Oo C 积温 9 3 . 5 o C , 无绝对无霜期 , 牧
草生长期约 17 0 天 , 年平均降水量 4 20 m m , 6 ~ 9月
降水约 占全 年降水 的 80 % , 年蒸发量 1 6 91 . 7 m m ,
年相对 湿度 51 % , 8级以 上大风 日数达到 92 天 . 年
日照时数 2 8 5 2 . 6 h , 年总辐射量 7 0 4 7 7 7 . 9 ) / e m 2 .
土壤为高 山草甸土 , o ~ S Cm 深度有机质质量
分数为 75 . 5 9 / k g , 二 c /二 N 为 12 . 03 , p H值 7 . 09 . 粒径
以 2 ~ 。 . 0 2 m m 的土壤为主 , 占 63 % 以上 ; > 2 m m 的
粗粒物 占 20 . 9% . 草根层极为紧密 、 具弹性 . 腐 殖
质层厚 20 Cm , 母质层常在 20 、 40 c m 以 下 . 土壤特
性 : 0 、 24 Cm 褐灰至棕灰色 、 多砾砂壤土 、 粒状 、 较
紧 、 多小孔 隙 、 根系多 、 无石灰反应 ; 25 ~ 10 0 c m 为
收稿 日期 : 2 0 0 3一 1 2一 2 3 .
基金项目 : 西藏藏族 自治区重大科技资助项 目 (2 0 0 10 1 0 4 6 ) .
作者简介 : 王亚军 ( 1 9 6 4 一 ) , 女 , 副研究员 , 博士研究生 .
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2005. 01. 006
第 1期 王亚 军等 : 超载放牧对那 曲地 区高山 高草草 甸植被退化的影响
浅灰棕至浅黄棕色 、 砾石土 、 少量孔隙 、 有锈斑 、
根系少 、 无石灰反应 .
植被 以 耐寒中生莎草科植 物高 山篙草为 建
群种 , 常 见 的伴 生 植物 有 矮 篙 草 (K . 肠。 乞俪 )、
早熟 禾沪oa 叭二二 a) 、 紫花针茅 (冼咖。 尹二印二二。 ) 、
异针茅 ( 5 . a l乞e o a ) 、 羊茅 (eF s亡。 e a o v坛。 a ) 、 龙胆 ( G e n -
t`a n a 九 t t e二 ir ) 、 垂穗披碱草 (E I夕。 。 s n砚 a o s ) 、 委陵
菜 (p o t e n t艺ll a a n , e而 n a , p . s a o n汉e sr `a n a , p . b伽二a
v a :
.
h。饥诚 o r ) 、 垫状点地梅 (A。如 s a e e 云叩 e t 。 ) 、 矮
火绒草 ( L e o耐叩 o d愧。 n a n 二。 )等 .
2 材料与方 法
2
.
1 试验区与样地确定
试验 区主要根据门地二村 10 户牧民的放牧 区
域而定 , 该区域是那 曲地 区 中部牧场压力最 大的
草场之一 , 地势平坦 , 开 阔 、 土壤 、 植被类型一致 .
总面积 1 4 96 hm “ . 根据放牧退化演替系列的空间
序列是反映时间演替的原理 , 依据试验 区放牧足
迹不同地段植物群落外貌特征结合畜群牧食的时
间将试验区划分为 3个超载样地 (A , B , )C 和禁牧
区 (C K ) ( 1 9 96年围封 ) .
.2 2 放牧方式与载畜量梯度划分
从 居 民点 至 放牧最 远点 为 近似 扇 形 , 居 民
点 附 近 畜 群 密 度 最 大 (A 样 地 距 居 民 点 3 0 m ) ,
随半径增大 , 畜群逐渐分散 (B 样地距 A样地 1 6 70
m)
. 在 C 样地 , 由于草场面积大 , 所 以放牧压力
最轻 (C 样地距 B样 地 2 2 8 0 m ) . 围栏禁牧区在牧
民院 落一 侧 , 面 积 6 0 m 2 . 试 验 区 暖季 内共 有
绵羊 2 3 4 0只 , 山羊 3 2 0只 , 耗 牛 1 2 0头 , 马 2 3匹 , 折
合 为 2 0 9 4个绵 羊单 位 , 暖 季放 牧天 数 1 2 天 . 冷
季 内共 有 绵羊 5 40 只 , 山羊 3 10 只 , 马 76 匹 , 折 合
为 1 19 9个绵羊单位 , 冷季放牧天数 243 天 . 耗牛和
绵羊 、 山羊放牧路线相同 , 马群不返 回居 民点 , 多
在 C 样地牧食 . 据 指定的样地 区域 跟踪畜群 , 测
定各畜群在每一 区域 内的牧食时间 , 通过不 同区
域面积和牧食时间计算出实际载畜量 . 根据禁牧
区可食牧草 的产草量可算出理论 载畜量 , 二者 比
较 , 从居民点由近至远 , 形成明显 的载畜量梯度变
化 (表 1) . 按照超 载率可将 A , B , C 和 C K 样地依次
分为极重度超载 、 重 度超载 、 中度超载和无放牧
区 .
样地距离 、 位置 、 海拔均用 G P S测定 .
表 1 试验区不同样地的载畜量与超载率
T a b l e 1 G
r
az ign d
e n s i t i e s a n d o v e r
一
g r a z i n g r at e s i n d i fe
r e nt g r az i n g
a r e a
样地 家畜头数 /羊单位 枯放牧 /h 蛛实际放牧 /天
暖季 冷季
S /h m
Z 超载率 /%
冷季
C
C K
暖季
1 9 7 9
1 9 7 9
2 0 9 4
年实际载畜量或理论
载畜量 /羊单位年 · h m 一 2
*
2
办匕5乃0074…,1上1013580906AB 8 1 9 2刀 2 28 19 3 , 5 3 91 1 9 9 5 . 5 6 1 4 4了8 2 6 01 2 6 一 76 8 . 9
0
注 : 实际载畜量= 暖季实际载畜量 + 冷季实际载畜量二 (暖季羊单位数量 /牧食 面积) x (暖季实际放牧时间 / 3 6 5 )+ (冷季
羊单位数量 /牧食面积 )x( 冷季实际放牧时间 / 3 6 5 ) ; 理论载畜量= 围栏禁牧区可食牧草产量 x 利用率 (50 % ) x 1 . 2 l/ 3
x 36 5 = 2 1 8
.
4 3 / 1
.
3 3 x 3 6 5= 0
.
4 5 羊单位年/ h m 2 .
.2 3 植被调查
在 3种 超 载 放 牧 强 度 和 禁 牧 区 中 间 地 带
随 机 选 取 20 m 又 30 m 的样 地 , 每个 样地 随 机 选
取 5个 1 m x l m 的样方 , 调查不 同植物种个体数 、
群落层片 、 不同植物种的分盖度 、 高度和频度 , 测
鲜重和烘干重 . 盖度采用针刺法 , 生物量测定采用
刘割法 , 剪 留 I c m 高度 , 分种称量 . 频度测定采用
抛圈法 , 共 30 次 .
指数 fa0 〕, 计算公式如下 :
种的重要值 二相对多度 十 相对生物量 (干物重 )
十相对频度 /3,
科 的重要值为科内每一植物种重要值的总和 .
Sim p s o n指数
S
C 一艺 (。 乞 /N )
乞= 1
.2 4 数据分析
统计计算每个样 方内每一物 种 的盖度 、 现
存地 上 生 物量 、 频 度 、 个体数 和种 的 重 要 值 ,
多样性 指数 采用 S im p s o n 指 数 和 S h a n n o介W i e n e r
其中 S 是种 的总数 , 倪`是每一种的重要值 , N 是所
有种的重要值 .
Sh a n n o -n W i
e n e r指数
S
H
`一艺只 ih iP,
其中只 是某一个体属于第艺个种的概率 .
兰 州 大学学报 (自然科学版 ) 第 41 卷
采 用方差分析和多重 比较 (L S)D分析 不 同超
载程度 的物种数 、 多样性指数 、 盖度 和生物量变
化 .
3 结 果与讨论
.3 1 草地生态退化的内涵
草地退化是 草地 生态 系统在其演化过程 中 ,
其结构特征和能流与物质循环等功能过程的恶化 ,
即生物群落 (植物 、 动物 、 微生物群落 )及其赖 以生
存环境的恶化 . 它既包括 “ 草 ” 的退化 , 也包含土地
的退化 lz[ 、 绷 . 由于人为活动或不利 自然 因素所引
起的草地质量衰退 , 生产力 、 经济潜力及服务功能
降低 , 环境变劣 以及生物多样性或复杂程度降低 ,
恢复功能减弱或失去恢复功能 , 都称之为草地退
化 12 1 ] .
根据 以上定义 , 我们 以物种 多样 性 、 植被 组
成 、 盖度 、 生物量变化作为高山篙草退化草甸 的主
要指标来分析超载对这些指标的影响 .
.3 2 超载现状
按 照 年 实 际载 畜 量 与理论载 畜 量 比较 , 放
牧样 地 都处于 超 载状态 , 并 且 , 离 居 民点 越 近 ,
超载 越严重 . 最 高 的 A 样 地 载畜 量是理论载 畜
量的 3 . 60 倍 , B 样地和 C 样地分别为 2 . 27 和 1 . 69 倍 .
按 极 重 度 超 载 、 重 度 超 载 和 中 度 超 载 3个 程
度 , 其 面积分别 占总试验 区面 积的 9 . 02 % , 25 . 4%
和 6 5 . 58 % .
按 照 那 曲地 区理论载畜量 6 08 万 绵羊 单位
计冈 , 1 9 6 3年那曲地区的牲畜存栏数已达 6 95 万绵
羊单位郎 ] , 也就意味着那 曲地区的草地从 19 6 3年
开始就 已经处于超载状态 , 在人 口 和畜群 密度较
大 的那曲县 , 超载时间还要早于 19 6 3年 . 因此 , 高
山篙草草甸退化结果是多年超载下的必然结果 .
.3 3 高山篙草草甸退化草地 分类指标体系
以刘 淑珍等 a[J 高寒草甸类退化草地分类指标
体系中主要的量化指标作为高山篙草草甸退化草
地分类的主要指标 (表 2 ) .
.3 4 超载与高山篙草草甸物种多样性
许 多研究 表 明 , 适 度 的 载畜量 下 草地 的植
物 多样性最 大 0[, 7 ]. 根据 本研究调 查 (表 3 ), 在长
期超载 状 态下 , 高 山篙 草草 甸 的物 种数 明显 下
降 , 在极 重度 超 载 区有 7种植 物 , 属 于 5个科 ; 而
重 度 和 中度 超 载 区 同 为 12 种植 物种 , 属 于 7个
科 ; 无放 牧 区 有 15 种 植 物种 , 属 于 6个 科 , 科数
变化不 明显 . 4种 载畜 量 的平均 物 种数 差 异 显
著 ( F = 7 6 . 2 6 7 , p < 0 . 0 5 ) , 多重 比较显 示 , 超 载
区 的物 种数显 著低于禁牧 区 , 极重 度 超 载 区的
物种 显 著低 于重度和 中度 超载 区 . 4种 载畜 量
的 Sim p s o n 指 数差异 显著 ( F = 5 2 . 16 7 , p < 0 . 0 5 ) ,
3个超载区的 iS m p so n 指数显著高于无放牧 区 , 而
极重度超载 区的 iS m p so n 指数又显著高于重度和
中度超载 区 . 同样 , 4种载畜量 的 S h a n on n 一W ien er
指数也差异显著 ( F 二 1 46 83 , 尸 < 0 . 0 5) , 无放牧 区
的多样性指数显著高于 3个超载区 , 中度超载区的
多样性指数也显著高于极重度超载 区 . 这一结论
与王启基等 ls[ , 1 6〕的研究结果有所不同 , 他们在 高
表 2 高寒草甸类退化草地分类主要指标体系
l h b l e 2 M
a i n i n d e x e s o f e l a s s i if e at i o n s y s t e m s o f d e g e n e r at ive
a l P ine m
e a d
ow
因子 植被盖度 /% 建群种 优势种 产草量干重
/ k g
·
h m 一 2
> 4 0 0
3 0 0 、 3 9 9
载畜能力
/羊单位 · h m 一 2
无或无明显退化
轻度退化
9 0 ~ 9 5
6 0 、 8 9
> 0
.
4 5
0
.
3 6 、 0 . 4 5
中度退化 3 0 、 5 9 闪 2 9 9
1 7 0
0
.
19 、 0 . 3 6
重度退化 < 2 9
高 山篙草 , 矮生篙草等 高 山篙草 , 矮生篙草等
建群种未发生变化 , 但 垂穗披碱草 、 早熟禾 、
其优势地位有轻微下降 浴草 、 篙草等
建群种 的优势地位明显 紫花针茅 、 青藏苔草 、 早熟禾 、
下降 ,中生杂类草增多 火绒草 、 甸状点地梅等
建群种有草甸种和 矮火绒草 、 甸状点地梅等
草原种共同组成
< 0
.
1 8
表 3 不同样地的物种多样性变化
1派 b l e 3 S p e e i e s d ive r s i t i e s i n d i月池 r e nt g r a z i n g ar e a
物种总数 科数 平均物种数
5 2 0士 0 . 2 0 a
7
.
4 0士 0 . 2 4 b
8
.
0 0士 0 . 3 2 b
1 1
,
0士 0 . 3 2 C
别m p s o n指数 S h a n n o n 一W i e n e r指数
极重度超载区 7
重度超载区 12
中度超载区 12
无放牧样地 巧
不同字母 a , b , 。 , dI 旬差异达 .0 05 水平 .
0
.
3 5士 9 . 5 7-E 0 2 a
0
.
2 4士 1 . 1 7 E 一 0 2 b
0
.
2 5士 1 9 8 E 一 0 2 b
0
.
1 2士 7忍 ZE一 0 3 e
0
.
7 8士 2 . 7 8D 0 2 a
仓 8 7土 4 . 6 1E 一 0 2 a
0
`
9 5土 5 . 1 1 E 一 0 2 b
2
.
0 5土 6滩 2 D 0 2 e
巴J76
第 1 期 三翌赘壑兰鱼鱼鱼业丝些地 区高山 高草草甸植被退化的影 响
寒草甸 的研究证 明 : 物种多样性随放牧强度 的增
大而增加 . 这与不同试验设计的载畜量标准不同
有关 , 也说明那 曲的高 山篙草草原化草甸超载强
度很大 , 并且长期处于超载状态 , 很多物种 由于难
以适应这种高强度采食 和践踏而退 出 , 一旦这种
压力减轻 , 它们很快返 回原有生境中 .
从物种 多样性 角度 探讨高山篙草 草甸 的退
化 , 以 禁 牧 区 为对 照 , 如 多 样 性 指数 有 显 著 差
异 , 就 可认为 草地退化 . 根据方 差分析 , 从极重
度超 载至无放牧 , Sh an on n 一W ie ne r指数差异显著 ,
4个载畜量梯度 的 Sh a n n o n 一 iW en e r 指数 范围分别
为 0 . 6 9~ 0 . 85 , 0 .刊、 2 . 0 , 0 . 8 2、 2 . 0 9 , 2 . 8 7 \ 2 . 2 2 , 多重
比较结果表明除极重度超载与重度超载 , 重度超
载与中度超载之间无显著差 异外 , 其余都有显著
差异 . 初步认为 , 极重度超载处于重度退 化阶段 ,
中度超载 区处于中度退化阶段 , 重度超载 区处于
中度退化与重度退化 的过渡 阶段 , 而中度超载 区
与无放 牧 区 S h an on n 一w ien e r 指数 之 间间隔较大 ,
说明二者之间存在轻度退化 阶段和过渡带 . 禁牧
区无退化或无明显退化 . 根据 iS m sP on 指数变化可
得 出基本相 同的结论 , 只是重度超载与中度超载
区同为中度退化区 .
牧 , 莎 草科 重 要值 范 围依 次 为 74 一 76 . 0 , 37 . 8、
表 4 不 同超载草场植物种的重要值
月
I h b le 4 S P e e i e s im P o r t a nt va l u
e s i n
d i fe
r e nt g r鸽 i n g ar e a
极重度 重度超 中度超 无放牧
超载区 载区 载 区 样她
02543
C乙工
:
ō4
内匕0
5
莎草科
合计
禾本科
高山篙草
矮生篙草
青藏苔草
4 7
.
7 5
2 6
.
3 3
O
7 4
.
0 8
3 9
.
5 3 2
.
19
4
.
1 3
8
.
5 0
1 4
.
8 2
O以072D4.…,工47on`11工4垂穗披碱草高原早熟禾尼泊尔浴草异针茅
4 5
.
2 9
自 . 7 9
1
,
2 9
6 0
.
3 7
0
2
.
9 4
0
合计
蔷薇科
二裂委陵菜
钉柱委陵菜
藏麻委陵菜
合计
菊科
0
1 0 8 3
3
.
4 5
0
1 4
.
2 8
0
5 9 6
3
.
3 4
0
.
7 5
10
.
0 5
0
2
.
6 5
0
4
.
1
3
.
2 2
6
.
16
6 .4 1
0
4
.
8 4
7 6
7 9
1石9
12
.
9 525一061
灌木亚菊
蒲公英
无茎黄鹤菜
火绒草
:
.
合计
.3 5 超载与高山高草草甸植被组成变化
根据各样地不同植 物种 的重要值 (表 4 ) , 莎草
科的高 山篙草和矮 生篙草成 为极重度超 载区 的
绝对优势种 , 委 陵菜 和牲 畜不喜食 的短穗兔耳
草 (L ag o ist 6ar hc 笋 t ac h ay )是主要伴生种 . 在重度超
载区 , 高山篙草仍是优势种 , 但矮生篙草已退居为
次伴生种 , 牲畜不喜食的肉果草 ( Lan ce 。 励 iet ca )成
为次优势种 , 耐旱的青藏苔草 (aC 二x 7n o 二 ,叻司 、
二 裂委陵菜和牲畜不食的垫状点 地梅成为 主要
的伴生种 . 在 中度超载区 , 高山篙草还是优势 种 ,
矮生篙草 、 委 陵菜 、 牲畜不喜食的团状雪灵芝和
火绒草 成 为主要 伴生 种 , 禾本 科 的种类 有所 增
加 . 在 围栏禁牧 区 , 优势种已 变成禾本科 的垂穗
披碱草 、 尼泊 尔浴草 、 高原 早熟禾 , 耐旱 的委陵
菜 、 平车前 、 青藏苔草是 主要伴生种 , 而高山篙
草 和矮生 篙草成 为次伴 生种 . 这与 周兴 民的结
论 lz[ ]一致 . 随 着超载程 度 的加大 , 以无性 繁殖 为
主的密丛根茎莎草植物 、 耐旱 的委陵菜 、 牲畜不
食和不 喜食植物呈增加 的趋势 . 显然 , 草甸植被
的组成变化反映出草地 的退化程度 . 不 同载畜量
下莎草科植物重要值方差分析和多重 比较结果显
示 , 4个不同载畜量莎草科植物重要值呈极显著差
异 ( F = 24 0 . 74 7 , p < .0 。叫 , 从极重度超载至无 放
短穗兔耳草
柔弱喉毛花
肉果草
玄参科 甘肃马先篙
线叶龙胆
合计
7
.
8 6
0
0
0
0
7
.
8 6
7 5
9 7
0
2 4
.
5 9
0
0
2 6
.
5 6
0
0
.
8 4
0
.
3 8
0
1
.
2 2
1 1
.
6 8
2 4 9
0
5
.
1 2
0
.
8 3
2 0
.
1 2
石竹科 团状雪灵芝
十字花科 头花独行菜
车前科 平车前
报春花科 垫状点地梅
1 3 6
2
.
4 2 0 6 9
5 7 1
0
6 9 5
10 1 3
4
.
0 8
O
0
0
O
4
,
08
7
.
0 5
0
0
.
9 6
0
8
.
1 1
U
不同字母 a , b , C , d 间差异达仓 05 水平 .
4 9
·
8
, 50
·
9 、 6 7 . 2 , 4 . 3、 8 . 4 . 从分析结果发现 , 重度与
中度超载区莎草科重要值比较连贯 , 可归为一类 ,
而与无放牧 区莎草科重要值间隔较大 , 可认 为重
度超载 区与无放牧区间存在其他退化阶段 . 根据
物种重要值变化结果可得出与多样性指数相似的
结论 , 只是重度超载区可作为中度退化 阶段 .
.3 6 超载与高山篙草植被 盖度
与其他任何地 区相 比 , 青藏高 原具有更加脆
弱的生态环境 , 经过长期 的进化演替 , 形成了相对
稳定的生态 系统 . 如高寒草甸致密的草毡层就是
在高寒环境下特有 的适应生畜牧食和践踏的植被
型 , 这不仅保护 了土壤免受高原肆虐的大风吹蚀 ,
还能缓 冲牲畜践踏 , 对土壤起到了很好的保护作
用 , 草毡层的形成是草毡状有机物在表土中的积
聚过程 , 而草毡状有机物是篙草草甸植被 的地下
兰州大学学报 ( 自然科学版 ) 第 4 1 卷
部分 , 在 自然条件下 , 篙草草甸植被经 14~ 17 a 可
形 成草毡表层 l[ 9 ]. 过度放牧 时 , 地上部养分 向根
部输 送量 减少 , 养分输 出速率加快 , 导致地上 植
被养分不足 , 植被组成发生变化 , 最终表现为盖度
的变化 . 方差分析显示 , 4种载畜量样地 的植被盖
度有显著差异 ( F 二 48 . 7 , p < .0 05 ) , 且相互间差
异都呈显著水平 . 与现有的高寒草 甸类退化草地
分类指标体系相 比 , 极重度超载区为中度退化 , 重
度和 中度超载 区 为轻度退化 , 禁牧 区为无退化或
无 明显退化 . 根据调查 , 除居 民点 、 畜圈 、 饮水点
周围 、 季节性水塘 和道路 区域的植被盖度往往低
于30 %外 , 大 部分 区域 的植 被盖度 都在 50 % 以 上 ,
但这些 草地存在 斑块 状裸地或 盖度 低 于 30 % 的
稀疏植被地 . 因此 , 对 盖度 60 % 以下 , 裸斑地或盖
度低于 30 % 的斑块草地面积 占总面积 10 % 以上时 ,
都应作为重度退化草地 .
.3 7 超载 与高山高草 植被地上生物量
围栏禁 牧 区地上 部总产草 量 (F 二 .7 29 , 尸 <
0
.
05 )和禾本科植物产草量 ( F 二 28 . 62 , 尸 < 0 . 0 5 )显
著高 于超 载 区 , 杂类草产量 显 著高 于极 重 度 和
中度 超载 区 , 而 莎草 科植物 产 草量 显著低于超
载区 (F 二 87 .0 0 , 尸 < 0 .0 5 ) . 3个超 载区之间 , 极
重 度超载 区 的莎草科植物产 草量显 著高 于重度
和 中度超 载 区 , 中度 超 载 区显 著高 于 重度超 载
区 . 重度 超载 区杂类草 产量显 著高于极 重度 和
中度超载 区 , 而总产草量 和禾草科植物产草量无
显 著差 异 (表 5 ) . 杂类草产 量在 中度和重 度超载
区有增 加趋 势 , 但在 极重 度超 载区 又表现 下降 ,
这与 一些 研究结 果 不 同 l[’ ] , 说明超载达 到一定
程度 后 , 即使适 应 力较 强 的杂 类 草也 难 以 承 受
因牧食 、 践踏等造 成 的生存压 力 . 按 照刘 淑珍
等 的结果冈 , 高 山篙草草地无退化 、 轻度 、 中度 、
重 度退化草地 的产草量分别 为 4 52 . 5 , 3 97 . 5 , 3 21 ,
17 1 k g / 1
1 11 1 2
. 极重度和重度超 载区达到轻度退化
水 平 , 而 中度 超载 区达 到 中度退化水 平 . 将产草
量 作 为高寒草甸 、 草原 退 化分类 的指标 不很 完
善 , 因为随超载程度增加 , 建群 种生 物量减少 , 但
耐旱的杂类草 、 牲畜不食和不喜食植物种生物量
呈增 加 的趋势 . 应 通过建群种 的生 物量 变化梯
度和 比例来衡量其退化程度 , 如高山篙草草甸可
用 莎草科和禾本科植物 地上生 物量 变化及 比例
共 同作为其退化指标 . 如无退化 : 禾本科产量大
于 30 0 k g /h l n Z , 比例 占二者总产草量 的 50 % 以上 ;
轻度退化 : 莎草科产量 2 0 、 3 0 kg / h m Z , 比例占二
者总产 草量的 50 %、 80 % ; 中度退化 : 莎草科生物
总量 10 0 、 2 0 0 k g / hm Z , 比例 在 8 0% 、 9 8% ; 重度 退
化 : 禾本科植物很少 , 其产量占二者总产草量 的比
例小于 2% .
表 5 不同样地 的生物量 (干重 )与盖度变化
aT b l
e 5 B i o m
a s s y i e l d ( d叮 m at t e r we i g ht ) a n d e o ve r p e r e e nt a g e i n d i fe r e nt g r az i n g a r e a
产量 /k g’ h m 一 2 盖度 /%
莎草科 禾本科 杂类草
4786037614
极重度超载区
重度超载区
中度超载区
无放牧样地
7 5
.
4 (4 6
.
19 )
a
1 3 6
.
9 (2 6
.
3 6 )b
1 9 9
.
1 8 ( 3 4
.
7 7 )
e
4 8
.
5 1 (1 8 7 8 )d
Oa
O a
6 5 2 ( 7
.
3 7 )
a
3 0 2 7 2 (1 2 5
.
4 3 )b
9 6
.
1 4 (2 8 1 8 )
a
3 4 0
.
1 6 ( 1 1 3
.
9 7 )b
1 70 2 2 ( 1 4 2
.
4 8 )
e a
3 6 2
.
7 4 (1 5 1
.
0 9 )d b
总产量
.
72 (5 .6 的 ) a
.
4 6 (4 6
.
3 1 )
a
18 (1 6 1
.
2 8 )
a
1 6 (1 3 2 4 3 )b
5 7
.
1 (2
·
5 5 )
a
6 4
.
0 ( 1
.
5 9 )b
8 0
.
8 6 ( 1 4 2 )
e
9 2
·
1 8 (3
.
1 3 )d
不同字母 a , b , c , d 间差异达 0 . 05 水平 .
单纯将某一项指标作为退化分类的依据都是
片面的 , 应综合分析各指标的变化 来判 断退化程
度 , 此外 , 退化过程是一个从量变到质变 的跃变过
程 , 而非连续过程 , 因此 , 存在某些过渡 阶段 .
4 结论
那曲地 区高 山篙草草甸基本 为中度至重度超
载 , 居 民点附近出现极重度超载 , 随放牧半径 的扩
大 , 放牧压力略有下降 .
随放牧强度 的增加 , 高 山篙草草甸 的植物种
类 、 多样性指数总体上呈减少的趋势 , 优势度指数
呈现增加的趋势 , 并且 , 与 围栏禁牧 区相 比 , 几项
指数呈显著性的差异 .
高山篙草草甸是放牧演替的顶 级群落 , 在停
止放牧后 , 篙草类植物由建群种退居为伴生种 . 随
超载程度的加大 , 耐旱的杂类草 、 牲畜不喜食和不
食的植物种逐渐增加 . 植被盖度显著减少 . 现存地
上生物量显著低于 围栏禁牧 区 , 杂类草 比例有升
高的趋势 , 但在极重度超载 区杂类草 比例下降 .
根 据现有 的高寒草 甸 、 草原类退化草 地 分
类 指标 体 系 , 综合分析 不 同超 载 程度下生 物 多
样性 指标 、 植被组 成 、 生 物量和 盖度变化 , 初 步
认 为 , 那 曲地 区 的高山篙 草草 甸基本都呈 现 退
化 的趋势 , 并达 到重度一中度 退化 程度 . 极重 度
第 1期 王亚 军等 : 超载放枚对那 曲地区高山 离草草句植被退化 的影响
超 载 区达到 重度 退化 程度 , 重 度和 中度 超载 区
达 到 中度退 化程度 , 其 比例 分别 占试 验 区 面 积
的 9 . 0 2%和 90 . 98 % , 退化程度要明显大于已一有的调
查结果— 高山篙草草地重度退化区 占总高山篙草草地面积的 .2 8 % , 中度退化区占 13 . 3 6% z[] .
参 考 文 献
11 西藏藏族 自治 区 土地管理局 , 西藏藏族 自治 区畜
牧局 . 西藏藏族 自治区草地资源 [M ] . 北京 : 科学出
版社 , 1 9 94 . 36孚 3 7 1 .
z[] 刘 淑珍 , 周麟 , 仇崇善 , 等 . 西藏藏族 自治区那 曲地
区草地退化沙化研究 !M }. 拉萨 : 西藏人 民出版社 ,
199 9
.
阎 陈全功 , 张普金 , 王春喜 , 等 . 西藏那 曲地区草地畜
牧业资源 {M ! . 兰州 : 甘肃科学技术 出版社 , 1 9 91 .
[4」H ow it t R E . H ow e e o n m ie i n e e nt iv e s fo r g r owe r s e an
b e n 的 t d i ve r s iyt lJ」. C曲 for n i a A g r , 19 95 , 4 9 (6 ) : 2-8
33
-
15} M i l
e h u n asj D G
,
S al a O E , L au e n r o t h W L
.
A 郎-n
e r a li z e d m o d el o f t h e e if 犯 t s o f gr az i n g 勿 lax ge h -er
b ivo r e s o n g r as s lan d e o m m u n i t y s t r u e t u r e口1. Am e r
N at u r
,
198 8 , 132 : 8 -7 10 5
.
!6 { C
o n n e ll J H
.
D iv e r s i t y i n t r o p ie a l : ia n fo r e st an d
e o r al r e e fs {J }
.
S e ie n e e , 19 78 , 1 9 9 (2 4 )
:
130 2
一
13 1 0
·
闭 李希来 . 高寒草甸草地与其退 化产物— “黑 土滩” 生物多样性和群落特征的初步研究 sl[ . 草业科
学 , 19 96 , 1 3 (2 ): 2 1一 2 3 .
s[] 张堰青 . 不 同放牧强度下高寒灌丛群落特征和演
替规律的数量研究 s[] · 植物生态学和地植物学学
报 , 199 0 , 1 4 (4 ): 3 58一 364 ·
!9〕 B r ad y W W , S t r o汕 e r g M R , A ld o n E F , 。 , 。 2. R -e
s P o n s e of a
s e m i d se e
r t gr哪 l an d t o 1 6 y e ar s o f r e st
fr o m 歹 az i n g [J l . J R an 罗 M an 昭 e , 19 8 9 , 4 2 : 2 5小
28 8
.
}10 } C
o o p er r id e r A
.
C o n s e r vat i
o n o f b io d ive
r s s t y o n
wes
t e r n r an g e lan d
s
[A」· V a l l W ie r e n S E · G r az in g
an d C o n s e r v a t i o n M an
a g e m en t K l u w e r
,
D o
r d er c h t
,
t he N e t h
e r lan d s [C l
.
S o u t h eT
x as : D e v
e
lo p m
e n t a n d
I n lp le m
e
nt at i o n
, 1 99 1
.
! 1 1」L即 e o ck W A . Im p li e a t i o n s o f 肛二 i n g ve sr u s n o
盯皿 i n g o n t o d叮 , 5 r ajn 罗 lan d s lA I. V va r a M , L盯 -
e o ck W A
,
P i即 er R D , E e o lo g l c al l l n p li e at i o n s o f
L i v e
s t o ck H e
r b ivo
r y i n t h e w 匕s t 〔C }. C o lo r ad o : S。
ic e t y fo r R an g e M an ag
e
m e nt
,
19 94
.
{1 2 { 周兴民 , 张松林` 矮篙草草甸在封育条件下群落结
构和生物量变化的初步观察 [A ! . 中国科学院西北
高原生物研究所 . 高原生物学集刊 !c] . 北京 : 科学
出版社 , 1 9 86 . 1一 7 ·
!13!
’刘伟 , 王启基 , 王 溪 , 等 . 高寒 草甸 “ 黑土 型” 退化
草地的成因和生态过程闭 , 草地学报 , 19 9 , 7 (4 ) :
30 -0 3 07
.
!14 〕韩发 , 责桂英 , 师生波 . 不同放牧强度下 高寒灌丛
植物的生长特点闭 . 植物生 态学和地植物学学报 ,
1 9 93
,
17 (4 )
: 33 1
一
3 38
.
!15 」王启基 , 周兴民 . 高寒矮篙草草甸禾草种群的生长
发育节律及环境适应性 sl[ . 植物生态学 和地植物
学学报 , 1 99 1 , 15 (2 ) : 1 6冬 1 75 ·
{16 } 王启基 , 周立 . 放牧强度对冬春草场植物群落结构
及功能的效应分析 !A I. 中 国科学院西北高原生物
研究所 . 高寒草甸生态系统 (第 四集 ) [cl . 北京 : 科
学出版社 , 19 95 . 3 5子 364 ·
!1 7 } 周 立 . 高寒草场牧场最优放牧强度 的研究阵{. 中
国科学院西北高原生物研究所 . 高寒草甸生 态系
统 (第四集 ) [C」. 北京 : 科学出版社 , 199 5 · 3 6-5 4 18 ·
{1 5] 马玉寿 , 郎百宁 , 杨海明 , 等. 在 “ 黑土型 ” 退化草地
上 提高耗牛生产力的途径 s[] . 中国草地 , 19 8 , :4
6 1
一
6 3
.
!19 」周 兴 民 . 中国篙草草 甸 [M」. 北 京 : 科学 出版社 ,
2 0 1
.
!201 马克平 , 黄建辉 , 于胜利 , 等 . 北京东灵山地区植物
群落多样性的研究 n 丰富度 、 均匀度 和生物多样
性指数 {J { . 生态学报 , 199 5 , 15 (2 ) : 26 8一 27 7 ·
!21 」李博 . 中国北方草地退化及其防治对策闭 . 中国农
业科学 , 1 99 7 , 3 0 (6 ) : 1一 9 ·
!2 1陈佐忠 . 略论草地生态研究面临的几个热点 [,l . 草
业科学 , 19 94 , 1 1 (1 ) : 42 一 4 5 ·
碑3} 陈佐 忠 . 我国天 然 草地生 态 系统 的退 化及 其调
控 [A }. 陈佐忠 . 中国土地退化防治研究!cl . 北京 :
中国科技出版社 , 19 8 . 8序 89 ·
{24 { 李永宏 . 内蒙古草原草场放牧退化模式研究及退
化监测专家系统雏议 sl[ . 植物生态学报 , 1994 , :1
6 8
一
7 9
.
!25 } 西藏藏族 自治 区统计局 . 那曲地 区 40 年数据统
计 [M }. 北京 : 中国统计出版社 , 20 00 · 1 8牛 1 8 5 ·
3 8 兰州大学学报 ( 自然科 学版 ) 第 4 1 卷
E l fe e t s o f vo
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.
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,
C h i n e s e A e ad e m ie o f S e i e n e e s
,
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,
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.
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