全 文 ：第 52 卷 第 6期
1 9 9 9 年 1 1月
作 物 学 报
A C T A A G R O N OM I C A S I N I C A
V o l
.
2 5
,
N o
.
6
N o v
. ,
1 9 9 9
R ht 1 2 导人八倍体小黑麦及其对小黑麦株高 、 单株分孽数和种
子饱满度的影响 `
程治军 ` 吕知敏` 童庆娟 ` 海 林` 刘淑芬` 张茹生 2
( ’ 中国农业科学院作物育种栽培研究所 , 北京 , 10 。。81 ; ” 南阳市农业科学研究所 , 河南南阳 , 4 7 3 0 8 3 )
提 要 R h t 1 2是位于 SA 染色体上的显性矮秆基因 。 用带有该基因的普通小麦 eB oz st ay a l 、 M er ic a
作矮源与八倍体小黑麦杂交 、 回交 , 经自交和染色体数镜检及田间 、 室内选择 , 将 R h t 1 2 基因导入八
倍体小黑麦 , 获得了染色体数 56 的矮秆八倍体小黑麦株 。 在八倍体小黑麦遗传背景下 , 基因型纯合
( R h t 1 2R h t 1 2 )时降秆能力约为 4 1 . 2% , 杂合 ( R h t 1 2 r h t z Z )时约为 5 1 . 0% 。 小黑麦遗传背景对该基因有
修饰作用 。 该基因增强了八倍体小黑麦的分集力 , 延迟了熟期 , 对籽粒饱满度有不利影响 , 尚需继续
回交和选择 。
关镇词 矮秆基因 R h t 12 ; 八倍体小黑麦 ; 株高
T h e T ar n s f e r o f D w a r f i n g G e n e R h t 1 2 f r o m C o m m o n W h
e a t i n t o
O c t o P I o i d T r i t ie a l e a n d t h e G e n e E f f e e t o n P I a n t H e ig h t
,
T i l l e r A b i l l t y
a n d S e e d P I u m P n e s s o f T r it i e a l e
C h e n g Z h i iu n
`
L u Zh im i n
`
T o n g Q i n g ju a n
`
H a i L i n
` L i u S h u f e n ` Z h a n g R u s h e n g ,
( ’了用 2血以` of COr P B八浓 d动 9 a dn C赵 lt 八;at 姗 , C 月朋 , B e ij 初 g , 1 0 00 8 1 ;
刀d , 2〕 ` 陀 g , 4 73 0 8 3 )
A g 月 `政 u er l ,“ t众ut o of H e an n P vor ,cn e ,
A b s t r a e t T w o e o nr m o n w h e a t l i n e s w it h d o m i n a n t dw a r f i n g g e n e R h t 1 2 l o e a t e d o n e h r o m o s o m e
S A
,
B e z o s t a y a 1 a n d M e r e i a
,
w e r e e r o s s e d
, t h e n b a e k e r o s s e d t o t h e o e t o p l o id t r i t ie a l e l in e s o f
Y I O0 5
,
H 3 9 2 2
,
H 9 6 9 2
,
H I O 2 0 0
,
N o
.
1 2 0 a n d N o
.
1 2 2 e t e二 S u b s e q u e n t l y , t h e s e le e t i o n f o r
s h o r t e u lm
,
b e t t e r a g r o n o m ie t r a i t s a n d 5 6 e h r o m os o m e s i n f ol lo w i n g s e lf
一
g e n e r a t io n s w a s e a r r i e d
o u t a n d a s e m i
一
d w a r f oc t o p lo id t r i t i e a le p la n t 72 7 1 0
一① w a s o b t a i n e d . T h a t 15 a n i n d i e a t io n o f t h e
Rh t 1 2 g e n e s u e e e s s f u l i n t r o g r e s s io n
,
A e e o r d in g t o r e s u lt s o f B C
Z
F
I a n d B C
ZF : p o p u l a t io n s
,
t h e
R h t l Z g e n e r e d u e e d t h e p l a n t h e i g h t a b o u t 4 1
.
2% i
n oc t o p l o id t r i t i e a le
,
l e s s t h a n i n e o m m o n
w h e a t w h i e h w a s a b o u t 5 0 %
, s u g g e s t e d t h e R h t 1 2 e f f e e t h a d s o m e m o d i f i e a t i o n s i n t h e t r i t ie a l e
b a e k g r o u n d
.
R h t 1 2 e a n i n e r e a s e t h e t i ll e r s a n d r e s u l t i n m o r e s p ik e s p e r p l a n t
.
T h e f u r t h e r
b a e k e r o s s a n d s e le e t io n a r e n e e d e d t o o v e r e o m e t h e la t e e a r e m e r g e n e e
, r i p e n d a t e a n d s h r iv e l le d
s e e d o f t h e s e m i
一
d w a r f t r it i e a l e l i n e s
.
K e y w o dr
s Dw a r f i n g g e n e R h t 1 2 ; O e t o p lo id t r it ie a le ; P la n t h e i gh t
1 9 6 5 年 , V i g la s i 利用 6 OC o 辐射处理株高 1 2 5 e m 的冬小麦 K a r e a g i5 2 2 , 得到了株高 7 0 e m
的稳定矮秆突变体 1[ 。 它是由对赤霉酸敏感的显性单基因 Rh t 1 2 控制的 。 1 9 8 6 年 S ut ka 和
K o v a e s 用单体分析法将其定 位于 S A 染 色 体 上 [ Zj 。 w o r l a n d
C a p p e l le
,
M a r is H u n t s m a n
,
M e r e ia 等不同遗传背景材料对 R h t l Z
利 用 B e r s e e , B e z o s t a y a l ,
在普通小麦中的利用潜力进
国家自然科学基金和 “ 九五 ”攻关资助项 目
收稿日期 : 1 9 9 8一 12一 1 7
78 4作 物 学 报 25 卷
行了评价 , 结果表明 , 该基因在普通小麦中的平均降秆能力为 50 . 15 写 , 矮秆材料分粟力 (单
株有效分萦数 , 下同 )强 , 穗部结实明显提高 , 缺点是抽穗晚 3j[ 。
当前八倍体小黑麦的主要育种目标是将 现有推广 品种的株高从 1 10 c m 降到 90 c m 以
下 , 由于 R 染色体组对降秆基因的修饰作用强闭 , 在以往八倍体小黑麦矮秆育种实践中又发
现一些矮秆材料的分集力 、 成穗率和种子饱满度下降 , 降低了 R h st 、 R h gt 矮秆基 因5j[ 在八倍
体小黑麦矮化育种中的利用价值 。 因此 , 有必要引入降秆能力强且对植株分萦力和籽粒饱满
度影响小的降秆基因 。 我们自 1 9 9 4 年开始利用杂交 、 回交的方法 , 导入了普通小麦的 R h t 1 2
矮秆基因 , 并初步评价了它对八倍体小黑麦农艺性状的影响 。
1 材料与方法
选综合性状好 , 籽粒饱满 、 株高 1 10 一 12 0 c m 的八倍体小黑麦选系 Y 10 05 、 H% 92 、
H 1 02 0
、 小黑麦 1 20 号 、 小黑麦 12 2 号等作母本 , 用引自英国剑桥植物育种研究所的带有
R h t 1 2 基因的普通小麦 B e z o s t a y a l 和 M e r e i a (在北京株高分别为 4 8 e m 和 4 2 e m )作父本杂交 。
用杂种 F , 及回交各代 F , 的半矮秆株作父本与八倍体小黑麦连续 回交 , 得 B C刃 1 、 B C ZF , 、
B C
3
F
, 。 为增加遗传背景对 R h t 1 2 基因的修饰 , 我们选用不 同的八倍体小黑麦选系作轮回亲
本 , 以提高矮秆八倍体小黑麦遗传背景的异质性 。 在 1 9 9 6一 1 9 9 7年度 , 秋播所有上年收获的
B C
Z
F
I 单株 , 每株系 1一 2 行 , 行长 2 . s m , 每行点播 40 粒种子 , 得 B C ZF : 群体 。 全部收获 n
个矮秆 、 已知染色体数 56 的 B C Z F : 株系 , 室 内考种 , 并选出饱满度较好的矮株 。 其它株系仅
用于根据田间株高的分离情况确定上代 B C Z F : 的基因型 , 没有收获考种 。
种子饱满度采用 目测分级 。 共分 5 级 , 1 级最好 , 5 级最差 。
2 结果与分析
2
.
1 矮秆基因导人
R ht 12 在普通小麦中的降秆强度达 50 %左右 , 这种强度在八倍体小黑麦中也难以应用 。
因此 , 我们从育种需要出发 , 以丰富 R h t 12 遗传背景为前提 , 配置组合 。 自 1 9 94 年开始 , 共
做杂交组合 6 7 8个 , 用 作亲本的小黑麦选 系 2 5个 。 到 1 9 9 7年已得 到 了 B C 3 F , 。 结果如表 1 。
表 1 八倍体小黑麦 ( T )与普通小麦矮源 ( w )杂交结实率 、 杂种田间出苗率及回交效率的比较 ’
aT
b l e l 入 r e e n t a g es o f c r o s s s e e d 毗 t in g , s e d l加 9 e s t a b l is h m e n t a n d b a e k e r os e f f lc l e n e y 二n th e e r o s s e s
o f t a l l oc t o P l o ld t r i t ica l e I in e s ( T ) w i t h t wo d w
a r f in g e o m m o n w h ea t Ii n es (W )
组合类型
G e n e r a t i o n
组合
C r os s
-
e o m b in a t i o n
组合数
N o
.
o f
e o m b in a t i o ns
杂种种子数
N o
.
o f
h y b r id s e ed s
杂交结实率 (% )
C r o s s s e e d
se t t [ n g
杂种出苗率 ( % )
eS
e d il n g
e s t a b li s h m e n t
回交效率 (% )
B a e k e r o s s
e f f i e ie n c y
F I T 又W 3 4 9 8 1 3 1
.
7 4 0
,
8
B C I T X F 一 1 0 7 1 0 9 9 1 7
.
8 60
.
5 1 0
.
7 7
F I X T 11 2 2 5 2 9
.
5 5
.
4 1
.
5 9
B C Z T X E盯 1 2 1 8 4 1 7 7 2 7 . 8 4 6 . 3 1 2 . 8 7
B C I X T 1 3 2 6 1 4 4
.
4 5
.
8 2
.
5 8
B C 3 T 又砚 {2 2 9 5 3 8 7 0 2 8 . 8 8 0 . 1 2 3 . 0 6
, 表中数字为 1 9 9 5~ 1 9 97 年资料总和 .
关 T h e f ig u r e a b o v e 15 t h e t o t a l g a t h e r e d f r o m t h r e e y e a r s o f 2 99 5
、
1 9 9 6 a n d 2 99 7
.
尽管正交 ( T x F , , T x B C I )的杂交结实率较反交略低 , 但它的出苗率高 , 回交效率 (杂交结实
率 X 杂种出苗率 ,即每授粉 1 0 朵小花所得杂种的出苗数 )为 10 . 7 %一 23 . 06 % ,是反交的 5一 10

作 物 学 报 5 2卷
表 3回交各代株高分布 及 x3测定结果
T a b l eT 3h ed i strl b u tlo n o P fl a n th e馆h ta n d X Z一 te st五n b a c kc o r sgn e ea r tl o n
高株 T a l p la n t s矮株 h so r tp坛n t s
年份
Yr e s
回交
世代
G n e era
-
株数
No
。
o f
Pl a n t s
平均株高
( em )
Mea n
o h fei gh t
9 4
.
2士 9 .
1 0 3
.
8士 9 .
1 0 0 5士 7.
9 7
.
9士 9 .
平均株高
( em )
Ma n eo f
高矮株分
株数
No
.
o f
p la n t s
界线 (
Di v id
呷 )
I n g
理论比例
E xP e e ted
ra tl 《)
义 2值
艾 2te st
p la n th ei gh t
6 6
.
0 士 1 0 . 3
1 7
.
3士 8 . 7
7 2
.
5 士 9 . 0
6 6
.
7士 1 1 . 0
6 8
.
8 士 9 . 8
降秆
强度 ( 肠 )
R ed u ein g
h ei gh t
砚二I F z
B C ZF -
B C z F I
B C ZF -
B C sF I
:: 8 7. 76 份 .
1 0 4
.
3士 1 0 . 6
8 6
8 5
8 5
2
.
1 9
1
.
9 2
3
.
0 1
29
.
9 3
31
.
1 3
27
.
8 6
1 3
.
8 9
4 3
.
0 4
1丈一生1ù人
器簇5一60吐ó一, 1内hù只小一r叙名J斗l,1注几匕17r6(一20:!832
, , 在 0 . 0 2水平上差异显著 , S ig n i fi e a n t a t t h e le v e l o f 0 . 0 1
n 个半矮秆株自交后 B C ZF : 株系的全部单株株高的联合分布图 (图 3 ) 。 由图 3 可知 , 这不是
一个纯粹的单峰曲线 , 而是一个合成分布曲线 , 在 80 一 95 。 m 范围有重叠 , 因此 , 高株和杂
合矮株的界线 , 也应该在这个范围内 。 若以表 3 的高株和杂合矮株分界线 85 。 m 作为分界 ,
则矮株与高株比例为 2 45 : 89 , 符合 3 : 1 的分离规律 (丫一 0 . 4 8 3) 。 以此为界 , 算出的株高平
均值分别为又高 = 9 5 . 2 2 e m , 又续 一 6 2 . 4 5 e m 。 其降秆强度为 ( 9 5 . 2 2 一 6 2 . 4 5 ) / 9 5 . 2 2又 1 0 0 % =
3 4
.
4 2 %
。 这个强度是两份 Rh t i Zr h t i Z 和一份 R h t i ZRh t i Z基因型的混合降秆强度 , 若以表 3
的平均降秆强度 3 1 . 0 1%作为 R h t 1 2 r h t 1 2 的降秆强度 , 则 R h t 1 2 R h t i Z 的降秆强度应为 3 x
34
.
42 % 一 2 x 3 1 . 0 1%一 4 1 . 2 4% 。 该强度低于 R ht 12 R ht lZ 在普通小麦中的 50 % 。 如果考虑
到遗传背景对 R ht lZ 的修饰作用 , 选出符合育种目标要求的株高是可能的 。
的蓄一d抽。Z
P lan t he i hg t (e m )
图 3 BC : F : 染色体数 Z n = 56 株系的株高联合分布图
F ig
.
3 T h e d i s t r i bu t i o n o f p la n t h e ig h t o f 1 2 BC
Z F Z
p la n t lin e s o r ig in a t e d f r o m Pla n t s o f T a bl e
2
.
2
.
2 小 黑麦遗传背景对 R h t 12 墓因的修饰作用
用 1 9 9 7 年 B C ZF Z 株系的株高分离情况推断
1 9 9 6 年 B C ZF , 基因型的分布 。 若 B C ZF : 株系有株高
分离 , 且有明显的单株有效分萦数多 、 熟期偏晚的
矮株出现时 , 即判定该株系上代 B C ZF , 的基因型为
R h t 1 2 r h t 1 2
, 否则为 r h t 1 2 r h t l Z 。 共有 1 9 1 个基因
T h e sca l
e o f gar l n P lu卿朋路
图 4 3IC Z F , 两种基因型饱满度的比较
F ig
.
4 T h e e o m p a r i s o n o f g r a in p lu m p n e s s
b e tw e e n t h e g e on t y p
e s o f R h t一Zr h t 1 2 a n d r ht 一Z r ih 1 2
型为 R ht 12 r h t 1 2 的杂合矮株 , 平均株高 72 . 1士 12 . 2 。 m , 变异系数 16 . 98 % , 株高分布范围
为 48 c m一 94 c m , 有 15 株的株高大于 85 c m 。 这样大的分布幅度和变异系数充分显示了八倍
体小黑麦遗传背景对 R h t 1 2 基因的修饰作用 。 从育种实践角度看 , 这将使在普通小麦中因降
秆能力太强而难以应用的 R h lt Z 矮秆基因可能在八倍体小黑麦矮化育种中真正发挥作用 。
2
.
2
.
3 R h t 1 2 基因对八倍体小黑 麦单株有效穗数和种子饱满度的影响 在八倍体小黑麦
6 期 程治军等 :R ht 2 1导入八倍体小黑麦及其对小黑麦株高 、 单株分葵数和种子饱满度的影响 75 1
稀播情况 下 , 植株越高 , 分粟成穗率越高 , 种子饱满度相对较好 , 由于一些未 知的原 因 ,
B C
Z
F
, 的高株部分过多 , 干扰了对 R h t i Z r h t 1 2 、 r h t x Z r h t i Z 两种基因型农艺性状的比较 。 为了
增加可比性 , 我们仅用基因型为 r h t 1 2 hr lt Z 株高 94 。 m 以下的 81 株 (以下简称高株 )与基因
型为 Rht 1 2 r ht 1 2( 最高株的株高也是 94 c m 以下简称矮株 ) 的所有 1 91 株进行 比较 , 以此推断
在大致相同株高下 , 带 R h t 1 2和不带 R h t 1 2 农艺性状的差别 。 初 步结果表明 , 81 个高株单株
平均成穗 7 . 6 85 个 , 平均饱满度 3 . 84 级 。 矮株单株平均成穗 n . 6 0 个 , 平均饱满度 3 . 9 5
级 , 且 4 级饱满度以下的单株占 R h t l Z r h t 1 2 基因型单株的 6 4 . 9 3% , 远大于 r h t l Z r h t 12 基因
型的 51 . 2 % (图 4) 。 所以 Rht lZ 基因的导入 , 提高了分粟力 , 但对籽粒饱满度有不 良影响 。
3 讨论
3
.
1 通过计算 W or la n d 的研究结果表明 , 在普通小麦背景下 , 当矮秆基因型纯合时 , 其降秆
强度为 50 . 1写 , 由于含 Rh t 1 2 矮秆基因的植株过矮 , 加之晚熟 (平均晚熟 6天左右 ) , 矮株籽
粒饱满度严重下降 , 减产达 67 % , R ht 12 在普通小麦矮化育种中很难应用 。 本研究表明 , 在
B C
Z
F
I 代 , R h t 1 2 r h t 1 2 单株的株高变幅为 4 6~ 9 4 e m , 变异系数为 1 5 . 6 4% , R h t l Z 在八倍体
小黑麦遗传背景下的降秆能力削弱 。 这都预示着八倍体小黑麦遗传背景中存在着对 R ht 12 的
修饰基因 , 通过矮秆主基因和高秆修饰基因的适当组合 , 完全有可能选出株高 85 c m 左右的
矮秆八倍体小黑麦单株来 。
3
.
2 能用于八倍体小黑麦矮化育种的矮源的首要条件是不能降低高秆改良品系的种子饱满
度 。 R h t 1 2 能增加矮株的分桑力和有效穗数 ,但是 , 所有的矮秆 、 半矮秆材料的熟期偏晚 , 在
晚熟的情况下 , 所有其它农艺性状都受到了影响 , 八倍体小黑麦矮化育种最敏感的籽粒饱满
度也相应降低 。 由于矮源都是来自于英国的材料 , 很难分析 R h t 12 对籽粒饱满度的影响程
度 , 该基因在八倍体小黑麦矮化育种中的利用潜力尚待进一步明确 。
3
.
3 到 目前为止 , 我们已将普通小麦的主要矮秆基因都导人八倍体小黑麦中 , Rh st 、 R h gt
在八倍体小黑麦合成之初即已进人 , 经多年选择 , 目前已是八倍体小黑麦中矮秆选系的唯一
矮源 6[] , 该矮源的降秆强度有限 , 且易受环境条件的影响 , 不能满足选育八倍体小黑麦矮秆
品种的需要 。 在自然科学基金的资助下 , 我们已陆续地导入 了 R ih 1 Or / an d R ht Z、 R ht 3 、
Rh t i o
、
R h t i Z〔 ,〕。 针对新获得的矮秆材料农艺性状偏差 、 难以脱粒 , R h t 3 、 R h t 1 O 、 Rh t 1 2 材
料的熟期偏晚 , 影响种子饱满度的缺点 , 我们正在选用高秆早熟 、 产量性状较好的八倍体小
黑麦改良选系回交这些矮秆材料 , 希望经过改 良后 , 能够用强降秆单基因和较少的株高修饰
基因组合代替目前的 R h st 、 R h gt 和较多修饰基 因组合 , 满足八倍体小黑麦矮秆育种中对株
高稳定性的要求 。
参 考 文 献
1 V ig l a s i P
.
A e t a A g r o on m i
e a , 1 9 68
,
1 7
:
2 0 5~ 2 1 4
2 S u t a k a J
,
G K o v a c s
·
E u p h y t ic a
,
1 9 8 7
,
3 6
: 、 52 1,一 5 2 3
3 W o r al n d A J
,
E J S a y e r s
,
A OB
r ne r
.
P l a n t B r e e d in g
, 1 9 9 4
,
1 1 3
:
18 7~ 1 9 6
4 李晓梅 . 小麦矮秆基因 R h 3t 、 R h t lo 在不同遗传背景中表达效应的研究 . 中国农业科学院研究生院博士学位论文 , 1 9 9 6
5 严育瑞 , 吕知敏 , 童庆娟 , 鲍文奎 . 中国农业科学 , 19 81 , ( 6) : 1 ~ n
6 aB
o W K
.
In
:
G e ne t i e s a n d Br
e e d in g o f T r i t i e a le
,
E U C A R P I A M e e t in g
,
C l e r m o n t
一
F e r r a n d ( F r a n e e )
,
2 ~ S J
u ly
,
1 9 8 4
.
P a r i s
:
I N R A
,
19 8 5
.
12 1~ 1 2 4
7 程治军 . 作物学报 , 1 9 9 6 , 2 2 ( 5 ) : 6 1 3~ 6 1 6