全 文 ：收稿日期：２０１６－０１－２５
基金项目：河北省高等学校科学技术研究项目（编号：Ｑ　２０１２００５）；河北省自然科学基金项目（编号：Ｃ　２０１５４０７０３８）；“十二五”国家重大科技支撑计划
项目（编号：２０１１ＢＡＤ　１６Ｂ０８Ｓ１０）。
作者简介：邹景伟（１９９０—），男，河北沧州人；在读研究生，研究方向：作物遗传育种；Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｏｕｊｉｎｇｗｅｉ２０１３＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通讯作者：林小虎（１９７２—），男，内蒙古赤峰人；教授，博士，硕士生导师，主要从事作物遗传育种学教学科研工作；Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｈｕｌｉｎ２００８＠１６３．ｃｏｍ。
小麦－八倍体小黑麦杂种衍生的抗条锈病品系
ＨＢ　２０１２１０２３选育与鉴定
邹景伟，　张珊珊，　张志雯，　任学军，　孙会改，　胡铁锋，　周印富，　林小虎
（河北科技师范学院生命科技学院，　河北 秦皇岛０６６００４）
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｔｒｉｐｅ　Ｒｕｓｔ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　Ｗｈｅａｔ　Ｌｉｎｅ
ＨＢ　２０１２１０２３Ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｗｈｅａｔ－Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ　Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　Ｃｒｏｓｓ
ＺＯＵ　Ｊｉｎｇｗｅｉ，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈａｎｓｈａｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｉｗｅｎ，ＲＥＮ　Ｘｕｅｊｕｎ，ＳＵＮ　Ｈｕｉｇａｉ，
ＨＵ　Ｔｉｅｆｅｎｇ，ＺＨＯＵ　Ｙｉｎｆｕ，ＬＩＮ　Ｘｉａｏｈｕ
摘　要：小麦条锈病是我国重要的小麦病害。发掘和培育新的
抗条锈病的小麦种质资源一直是我国小麦育种中重要的工作。
本研究对八倍体小黑麦劲松５号与普通小麦品种京东８号远
缘杂种的衍生后代进行了选育，并且对选育出的种质材料
ＨＢ　２０１２１０２３株系进行了形态学、细胞学和条锈病鉴定。结果
表明，ＨＢ　２０１２１０２３植株较矮，株型紧凑。细胞学鉴定表明，根
尖体细胞染色体数目为２ｎ＝４２，花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ、
减数分裂后期 Ⅰ 染色体配对、分离正常。利用 ＣＹＲ　２９、
ＣＹＲ　３０、ＣＹＲ　３１和水源４６号条锈菌的混合小种田间接种鉴定
表明，ＨＢ　２０１２１０２３对条锈病表现为高抗。ＨＢ　２０１２１０２３可作
为小麦抗条锈病育种新的种质资源加以利用。
关键词：　小麦；八倍体小黑麦；杂种后代；形态学；细胞学；
条锈病；鉴定
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０６．１０１
中图分类号：　Ｓ　５１２．４　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０６－０１０１－０４
小麦条锈病是我国重要的小麦病害［１］。据全国农
业技术推广中心测报，２０１５年我国条锈病发病面积约
为１３３．３３万ｈｍ２，发病区域包含我国的小麦主产区，
对我国的小麦生产造成严重的影响［２］。发掘和培育新
的抗条锈病的小麦种质资源一直是我国小麦育种中重
要的工作。小麦的近缘种属作为改良普通小麦遗传组
成的一个巨大基因库，蕴藏着许多对小麦改良极其有
用的基因（诸如抗病虫性、抗逆性等基因）。因此，将近
缘种属的有利基因导入普通小麦，可以大大拓展小麦
的遗传基础，对小麦遗传理论研究和育种工作具有重
要的意义。
黑麦属（Ｓｅｃａｌｅ　Ｌ．）是小麦的三级基因源［３］，其中
蕴藏着许多对改良栽培小麦品质及农艺性状十分有价
值的基因资源，所以受到小麦遗传育种研究者的广泛
关注。黑麦（Ｓｅｃａｌｅ　ｃｅｒｅａｌｅ　Ｌ．，２ｎ＝１４，ＲＲ）是改良小
麦产量、品质及适应性的丰富的基因源。其中，黑麦的
抗条锈病基因（Ｙｒ９）、抗秆锈病基因（Ｓｒ２７和Ｓｒ３１）、
抗叶锈病基因（Ｌｒ２５和Ｌｒ２６）、抗白粉病基因（Ｐｍ７、
Ｐｍ８、Ｐｍ１７和Ｐｍ２０）被转移到小麦中。抗白粉病基
因Ｐｍ８在我国小麦品种中的频率达到４３．２％，有些地
区育成的品种中超过５０％［４］。黑麦不仅具有抗旱、抗
寒、抗干热风和耐盐碱、耐贫瘠等特性，而且具有穗大、
小穗数多、分蘖能力强等优良的农艺性状和籽粒中赖
氨酸、蛋白质含量高等特点［５－８］。小麦与黑麦远缘杂交
得到的小黑麦是黑麦染色体导入小麦后形成的典型双
二倍体。小黑麦结合了小麦和黑麦的优良特性，并且
更容易与普通小麦杂交成功，所以育种上常常利用八
倍体小黑麦（×Ｔｒｉｔｉｃｏｓｅｃａｌｅ　Ｗｉｔｔｍ．ｅｘ　Ａ．Ｃａｍｕｓ）与
普通小麦进行杂交来获得黑麦基因组的优良基因。八
倍体小黑麦劲松５号是由我国小麦育种家鲍文奎院士
培育的第二代小黑麦品种，具有稳产、优质、耐贫瘠、对
白粉病免疫等特点。小麦品种京冬８号是北京市农林
科学院作物所于１９９０年育成，１９９５年通过北京市审
定，已经在河北北部地区种植多年。
本研究利用八倍体小黑麦品种劲松５号与普通小
麦品种京冬８号杂种后代材料进行选育，从ＢＣ１Ｆ４ 代中
选出农艺性状表现良好的抗条锈病品系 ＨＢ　２０１２１０２３，
对该品系的形态学、细胞学进行了分析，并对条锈病抗
性进行了鉴定。
·１０１·
新品种选育与推广　　邹景伟 等：小麦－八倍体小黑麦杂种衍生的抗条锈病品系 ＨＢ　２０１２１０２３选育与鉴定
１　材料与方法
１．１　材　料
供试材料包括八倍体小黑麦劲松５号和普通小麦
品种京冬８号，ＨＢ　２０１２１０２３的系谱是京冬８号／劲松
５号／／京冬８号。
１．２　方　法
１．２．１　ＨＢ　２０１２１０２３的选育
ＨＢ　２０１２１０２３是本实验室利用八倍体小黑麦劲松
５号与普通小麦品种京冬８号杂交、回交，再连续自交
ＢＣ１Ｆ４ 代中选育出来的。
１．２．２　ＨＢ　２０１２１０２３的农艺性状观察
２０１２年将八倍体小黑麦劲松５号、普通小麦品种
京冬８号和 ＨＢ　２０１２１０２３种植于河北科技师范学院
生命科技学院试验田。每个材料种植２行，每行种植
６０粒，行长２ｍ，行距２５ｃｍ，３次重复。２０１３年对ＨＢ
２０１２１０２３和２个原始亲本材料进行农艺性状调查。
每个材料随机选取１０株，分别对株高、株型、穗型、芒、
穗长、小穗数和穗粒数进行调查。
１．２．３　细胞学鉴定方法
选取 ＨＢ　２０１２１０２３植株的饱满种子，放置于铺有
湿润滤纸的玻璃培养皿中。将培养皿置于２５℃黑暗
的温箱中进行培养，培养期间保持滤纸湿润。待种子
的根长至１～２ｃｍ时，取下根尖，置于新配制的卡诺固
定液（无水乙醇∶冰醋酸＝３∶１）中固定２４ｈ。固定的根
尖在１ｍｏｌ／Ｌ的盐酸溶液中６０℃解离５～８ｍｉｎ，用改
良卡宝品红染液染色压片，观察。
随机选取孕穗期的 ＨＢ　２０１２１０２３小麦穗进行花
粉母细胞减数分裂观察。做法：将小麦幼穗置于卡诺
固定液（无水乙醇∶冰醋酸＝３∶１）中固定２４ｈ后，在
１ｍｏｌ／Ｌ的盐酸溶液中６０℃解离１～２ｍｉｎ，用改良卡
宝品红溶液染色，压片观察。
１．２．４　条锈病抗性鉴定方法
条锈病抗性鉴定在成株期进行。２０１２年将原始
亲本劲松５号、京冬８号和 ＨＢ　２０１２１０２３种植于河北
科技师范学院生命科技学院试验田。每份材料种２
行，行长２ｍ，行距２５ｃｍ，３次重复，每个重复中随机
播种感病品种辉县红作为感病对照。在鉴定材料两厢
中间垂直种植感病品种辉县红作诱发行。２０１３年在
小麦拔节期采取喷粉法的方式在诱发行辉县红接种条
锈病混合菌种（ＣＹＲ　２９、ＣＹＲ　３０、ＣＹＲ　３１和水源４６
号），接种后覆膜保湿２４ｈ，使诱发行充分发病。５月
中下旬待感病对照品种辉县红充分发病后，每个材料
随机选取２０株进行调查。成株期反应型的鉴定标准
参照《中华人民共和国农业行业标准》中的小麦抗条锈
病评价技术规范，反应型分为０、０；、１、２、３、４等级别，
其中０～２级为抗病，３～４级为感病。
２　结果与分析
２．１　ＨＢ　２０１２１０２３的选育过程
２００８年，以普通小麦品种京冬８号为母本，八倍
体小黑麦劲松５号为父本，采用捻穗法和花药涂抹法
进行杂交，为克服属间远缘杂交不亲和性，第１次授粉
后再重复授粉２次。所授小花数为１１４个，当年获得
杂种Ｆ１ 代种子１７粒；２００９年，以杂种Ｆ１ 做母本，以
京冬８号做父本进行回交，得到ＢＣ１Ｆ１ 代种子５３粒。
２００９年秋选取饱满的ＢＣ１Ｆ１ 的种子３０粒，单粒播种，
２０１０年夏获得２５３粒ＢＣ１Ｆ２ 种子；２０１１年秋将收获
的ＢＣ１Ｆ２ 种子进行点播；２０１２年单株收获获得ＢＣ１Ｆ３
种子，将收获的ＢＣ１Ｆ３ 进行条播，次年获得ＢＣ１Ｆ４ 代
材料，从中选出３２个结实性好、农艺性状表现稳定的
株行，其中株行１０２３命名为 ＨＢ　２０１２１０２３。
２．２　形态学及主要农艺性状分析
田间调查结果表明（表１，图１），ＨＢ　２０１２１０２３株
型紧凑与两亲本类似；株高较矮，与劲松５号相比，不
易倒伏；穗型与劲松５号相同，都为细长型。穗长高于
小麦亲本京冬８号；小穗数和穗粒数与京冬８号相近。
表１　ＨＢ　２０１２１０２３及原始亲本农艺性状
　材料
株高
（ｃｍ）
株型 穗型 芒
穗长
（ｃｍ）
小穗
数
穗粒
数
劲松５号 １２３．４ 紧凑 细长 有 １１．１　 １６．２　 ３２．４
京冬８号 ９４．２ 紧凑 圆锥 有 ６．８３　 １１．４　 ３０．３
ＨＢ　２０１２１０２３　 ８３．３ 紧凑 细长 有 １０．６１　１３．２　 ３１．３
　　ＨＢ　２０１２１０２３在北部冬麦区气候条件下４月中旬
返青，５月初开花，６月中下旬成熟，与当地种植品种的
生育期大致相同。通过调查 ＨＢ　２０１２１０２３及其原始
亲本的形态学特征，表明其主要形态学指标接近两亲
本，通过形态学特征初步判断 ＨＢ　２０１２１０２３遗传基础
已经稳定。
２．３　细胞学鉴定
２．３．１　根尖细胞染色体数目分析
通过改良卡宝品红染色压片法对 ＨＢ　２０１２１０２３
的根尖染色体数目进行了鉴定。通过镜检观察得出
ＨＢ　２０１２１０２３的染色体数目为４２（图２）。
２．３．２　花粉母细胞减数分裂分析
采用改良卡宝品红压片法对 ＨＢ　２０１２１０２３花粉
母细胞减数分裂中期Ⅰ（ＰＭＣＭ Ⅰ）的染色体构型进
行了观察。镜检结果表明：在减数分裂中期Ⅰ（ＰＭ
ＣＭⅠ）时，染色体配对以二价体为主（图３），其构型
·２０１·
第３５卷　第６期　２０１６年６月　　　　　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１６
　　图１　Ａ：八倍体小黑麦劲松５号；Ｂ：种质系 ＨＢ　２０１２１０２３；Ｃ：普通小麦京冬８号
为２ｎ＝２１Ⅱ。而且，在减数分裂
后期Ⅰ（ＰＭＣＡⅠ）时，染色体分
离是正常的，在后期Ⅰ均等分向
两极。在分离过程中没有异常行
为，没有落后染色体和染色体桥
等的出现（图４）。
２．３．３　条锈病抗性鉴定
成株期条锈病抗性鉴定结果
（表２）表明，ＨＢ　２０１２１０２３对条
锈菌混合菌株表现为高抗，反应
型为１级。普通小麦亲本京冬８
号对条锈病表现为高感，反应型
为４级。八倍体小黑麦劲松５号
对条锈病表现为近免疫，反应型
为０；。
图２　ＨＢ　２０１２１０２３的根尖体细胞染色体数目（２ｎ＝４２）
图３　ＨＢ　２０１２１０２３花粉母细胞减数分裂中期
Ⅰ的染色体构型（２ｎ＝２１Ⅱ）
图４　ＨＢ　２０１２１０２３花粉母细胞减数分裂后期
Ⅰ姊妹染色单体均等向两极分离）
表２　供试材料条锈病抗性鉴定结果
材料 调查株数 条锈病反应型（级） 抗性评价
劲松５号 ２０　 ０； 近免疫（ＮＩＭ）
京冬８号 ２０　 ４ 高感（ＨＳ）
ＨＢ　２０１２１０２３　 ２０　 １ 高抗（ＨＲ）
３　讨　论
在小麦育种中，小麦与远缘物种杂交产生的后代
材料的鉴定主要是利用形态学、细胞学、生物化学和分
子生物学方法等方法相结合的方式进行鉴定［９］。其
中，形态学鉴定是最直接、最简单的方法。形态性状具
有直观的特点，可以从植株的农艺性状对亲本和后代
材料进行比较，当亲本的一些明显特征在后代中表现
·３０１·
新品种选育与推广　　邹景伟 等：小麦－八倍体小黑麦杂种衍生的抗条锈病品系 ＨＢ　２０１２１０２３选育与鉴定
出来时，说明亲本的性状已经遗传给了后代材料，例
如，株高、株型、穗型等［１０］。祁旭升等［１１］通过小麦的
１３个性状特征对１０４份甘肃省同名不同来源的小麦
地方品种进行了形态学的鉴定，并进行了初步分类。
细胞遗传学鉴定是在细胞染色体水平上对材料进行鉴
定的手段。通过对染色体数目和减数分裂过程中染色
体配对情况的观察统计，可以基本确定后代材料的染
色体组成情况和在细胞水平的遗传稳定性。同时，与
原位杂交等鉴定方式相比，利用形态学鉴定与细胞遗
传学等方法对已育成的小麦品系或者小麦与近缘属种
杂交产生后代进行鉴定，具有易操作、省时省力和经济
等优点，是小麦育种工作者比较理想的鉴定方式［１２－１３］。
本研究采用形态学和细胞学相结合的方法对选育出的
八倍体小黑麦劲松５号和普通小麦品种京冬８号的杂
种衍生后代 ＨＢ　２０１２１０２３进行了农艺性状鉴定和细
胞遗传学分析，对 ＨＢ　２０１２１０２３在细胞学水平上进行
鉴定。结果表明，ＨＢ　２０１２１０２３材料在形态学和细胞
遗传学已经表现稳定。
我国是世界上条锈病发生比较严重的国家之一，
在我国小麦主产区已经发生了７、８次条锈病大流
行［１４－１５］。虽然，抗条锈病基因已经在小麦或者小麦近
缘属种中的５０多个位点定位了６０多个抗条锈病基因
或者等位基因（Ｙｒ１－Ｙｒ５３）［１６］，但是由于病原菌的不断
变异，使原有的抗性良好的小麦品种的抗性逐渐丧失。
所以，培育新的抗条锈病的小麦品种（系）具有非常重
要的意义。在众多抗条锈病基因中，Ｙｒ９抗条锈病基
因是来源于黑麦的１ＢＬ／１ＲＳ易位系，从２０世纪７０
年代引入我国之后作为骨干亲本引进得到广泛应用。
尽管Ｙｒ９基因在我国小麦品种中所占比例大，但是对
目前流行的ＣＹＲ　２９、ＣＹＲ　３２和ＣＹＲ　３３小种等没有
抗性［１７］。八倍体小黑麦与普通小麦杂种衍生后代
ＨＢ　２０１２１０２３对当前流行的条锈病菌表现为高抗，其
亲本之一京冬８号对条锈病的抗性表现为高感，推测
材料 ＨＢ　２０１２１０２３可能是因为带有黑麦Ｒ基因组的
遗传物质而具有抗病性，其抗病基因应当不同于来自
黑麦的Ｙｒ９基因，可以作为小麦抗条锈病遗传改良工
作的种质资源。
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ｇｅｎ．ｎｉｇ．ａｃ．ｊｐ／ｗｈｅａｔ／ｋｏｍｕｇｉ／ｇｅｎｅｓ／ｄｏｗｎｌｏａｄ．ｊｓｐ．
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第３５卷　第６期　２０１６年６月　　　　　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１６