全 文 ：第 21卷　第 3期
1999 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.21 , No.3
May , 1999
　　1998-11-02收稿
＊国家自然科学基金资助项目(39600119)
毛华菊花朵形态变异＊
王文奎　周春玲　戴思兰
(北京林业大学园林学院 , 100083 ,北京;第一作者男 , 25岁 ,硕士生)
摘要　在野外调查中发现 ,毛华菊(Dendranthema vestitum)的花朵存在丰富的变异 , 而且这些变异
形态和栽培菊花(D.× grandif lorum)的花形变化极为相似.该文参照栽培菊花花形的分类 , 对这
些变异类型进行了整理.同时 , 也对毛华菊花朵变异的原因进行了初步的探讨.
关键词　毛华菊 ,花朵变异 , 遗传多样性
中图分类号　S682.1
Flower Morphological Variations of Dendranthema vestitum
Wang Wenkui　Zhou Chunling　Dai Silan
(College of Landscape Architecture , Beijing For.Univ., 100083 , P.R.C hina)
ABSTRACT　Dendranthema vestitum is one of the ancestors of D.× grandi f lora.Many
bloom forms of D .vest itum are f irst found in Anhui and Henan provinces and such f low er varia-
tions are much similar to that of D.×grandi f lora.In the paper , these f lower forms are classi-
f ied according to the typical characteristics such as ligule form , lig ule number , f low er size and col-
or that are practically used in the classif ication systems of D.× grandif lora.Moreover , the rea-
sons of the phenomenon are also reported preliminarily .
KEYWORDS　Dendranthema vesti tum , flow er variations , genetic diversity
菊花是中国的传统名花 ,也是当今世界的四大切花之一 ,它丰富多彩的花形花色是其它花
卉所无法比拟的.据估计 ,目前世界菊花品种总数约 20 000 ～ 30 000个 ,中国超过 3 000个 ,分
属 22个品种类型 ,被现代园艺学家们称为花卉育种的一大奇迹 ,而种源的多样性和复杂性是
这种奇迹的遗传基础[ 1] .戴思兰 、陈俊愉(1994)等研究表明 ,栽培菊花的主要亲本是毛华菊
(D .vest itum)、野菊(D.indicum)、紫花野菊(D .zawadski i),其它近缘种也参与了菊花的
形成过程[ 2 , 3] .有关毛华菊 、野菊和紫花野菊的多样性已有报道[ 4 , 5 , 6] ,但主要集中在营养器
官的变异上 ,至今尚未见有关花朵形态变异的报道.
毛华菊产于中国河南西部 、湖北西部和东部及安徽西部的低山山坡和丘陵地[ 5] .我们在野
外调查中 ,发现毛华菊花朵形态有着丰富的变异.这些变异 ,如舌状花形态 、花瓣数目 、花朵大
小和花色的变化 ,犹如栽培菊花花朵变异的雏形.显然 ,对于这一方面的研究 ,将为栽培菊花起
源及花形演化研究 、菊属植物多样性的研究和育种提供新的信息.
DOI :10.13332/j.1000-1522.1999.03.017
1　材料与方法
观察材料均为野生植株 ,形态观测用肉眼观察 、实际测量 、拍照 ,头状花序的舌状花数及花
序直径取单株的平均值.变异植株制成蜡叶标本 ,存于北京林业大学园林学院标本室 ,同时 ,将
部分材料引种于北京林业大学苗圃 ,1a以后观察其花朵形态变异的稳定性.
2　结果与分析
2.1　分布现状
在天柱山 ,从海拔 500 m 到最高处 1 780 m均有毛华菊分布 ,该种的分布区与野菊的相重
叠.在光照条件较好的林缘 、溪边 、田埂边其种群密度较大.我们所发现的花朵变异也主要集中
在海拔 700 ～ 730 m 的溪边开阔地带.
在伏牛山 ,从海拔 500 m 到最高峰老君山(1 500m)都有毛华菊的分布.所发现的变异也主
要集中在种群密度较大的地点 ,且伴生有大量的野菊.
2.2　花朵形态变异
在野外 ,我们发现毛华菊花朵形态的变异式样与栽培菊花的极为相似 ,为了能与菊花相对
照 ,我们也根据舌状花花瓣形状 、花瓣数目 、花色及花朵大小对毛华菊的花朵形态变异进行描述.
2.2.1　瓣型的变化
2.2.1.1　平瓣类　这是毛华菊最典型的瓣型.平瓣类中 ,舌状花常出现各种变化:有的头状花
序中部分舌状花畸形扭曲 ,使头状花序很不整齐(图 1.1);有的舌状花端部具较深的齿裂(图
1.2);一些植株的舌状花成荷瓣型 ,瓣短而宽 ,中部最宽 ,端部缢缩(图 1.3);还有一些个体的
舌状花截面上卷呈“V”字型(图 1.4).
1平瓣类(1.1 舌状花畸形　1.2 舌状花顶端深齿裂　1.3 舌状花荷瓣形　1.4舌状花截面 v 字型)
2 匙瓣类　3管瓣类　4 混合类　5 复瓣型
图 1～ 5　毛华菊舌状花的变异
FIGURE 1～ 5　The ligule variations of D .vesti tum
2.2.1.2　匙瓣类　舌状花自基部向上多少管状化 ,呈匙形(图 2).
2.2.1.3　管瓣类　舌状花全部管状化(图 3).
2.2.1.4　混合类　在同一朵头状花序中 ,舌状花兼有平瓣型 、匙瓣型 、管瓣型(图 4).
93第 3期 王文奎等:毛华菊花朵形态变异
2.2.2　瓣数的变化
重瓣化是观赏植物中常见的一种现象.在野生的毛华菊中 ,也能见到重瓣化现象.
2.2.2.1　单瓣型　多数毛华菊属于此类型.舌状花通常为一至一轮半 ,舌状花数在 23以内 ,
在天柱山发现最少的仅有 13枚.
2.2.2.2　复瓣型　花通常为二至三轮 ,舌状花数在 24以上 ,发现最多的有 32枚(图 5).
2.2.3　花径大小的变化
栽培菊花的花径大小朝两个方向发展 ,一是向大菊类发展 ,直径可达 30 cm 以上;二是向
小花型发展 ,直径仅有 3 cm 左右.毛华菊在天然状态下也表现了类似的现象 ,直径大的达到
6.3cm ,小的仅有 1.8 cm ,与当地的野菊近似.从表 1 可见 ,天柱山居群(Vet)和伏牛山居群
(Vef)内的花序直径变异系数(S / x)较大 ,居群间变异系数近似 ,说明了该物种在这个性状上
具有了相对较宽的变异幅度.
表 1　天柱山和伏牛山毛华菊头状花序直径
TABLE 1　The inflo rescence diameter o f D.vestitum in T ianzhu Mountain and Funiu Mountain
居群名称 样本数 平均值/ cm 标准差 变异系数 最大值/ cm 最小值/cm
天柱山居群 Vet 31 4.2 1.196 0.284 6.3 2.1
伏牛山居群 Vef 32 3.3 0.943 0.282 5.3 1.8
6.1安徽天柱山小群体内　6.2河南伏牛山小群体内
图 6　小群体内的花朵形态变异
FIGURE 6　The flow er morphological variations
in small groups
2.2.4　花朵颜色的变化
在调查中发现 ,毛华菊的花主要为白色 ,但是花色存在一个连续的变化:舌状花正反面均
为白色-舌状花正面白色 、背面浅粉色-舌状花正面及反面均为浅粉色.在天柱山上 ,一些植
株的花蕾呈黄色 ,全开放时为白色 ,而在 河南省
峦川县老君山发现了真正开黄色花的单株 ,该植
株的花的大小 、叶形及株形介于毛华菊与野菊之
间 ,可能是两者的天然杂种.
2.3　小群体内的花朵形态变异
毛华菊花朵形态变异的现象可以发生在一个
较小的地域范围内.图 6.1 是位于天柱山上海拔
730 m 和 700 m 两处沿溪开阔地带所发现的花朵
形态变异 ,图 6.2是河南伏牛山上海拔 1400 m处
约10m2 范围内毛华菊群落的花朵变异.如此小
范围内有这样大的变化 ,推测小群体内的遗传多
样性可能是形成这些变异的基础.有趣的是在这
两个群落内都伴生有大量的野菊 ,为种间杂交提
供了可能性.
2.4　移栽实验结果(表 2)
1997年秋 ,将以上变异植株引种回北京.经
过 1 a 的栽培后 ,花朵的形态变异基本能保持下
来.其中 ,舌状花的形态和花瓣的颜色与原产地的
一致 ,舌状花数目也较稳定 ,但是植株 Vet9728有
一花序的舌状花数显著增加 ,由单瓣型变为复瓣
型 ,头状花序的直径有明显的变化 ,估计该形状受
94 北　京　林　业　大　学　学　报 第 21卷　
环境的影响较大.
表 2　变异植株的移栽实验结果
TABLE 2　The result of transplant experiment
植株
编号
1997年(原产地) 1998年(北京)
花朵形态 花色舌状花数 头状花直径/ cm 花朵形态 花色舌状花数 头状花直径/ cm 备注
Vet9726平瓣类扭曲形 白 22 4.1 平瓣类扭曲形 白 21 5.5
Vet9728平瓣类深齿裂 白 24 4.4 平瓣类深齿裂 白 21(35) 5.1 有一朵成复瓣型
Vef9710平瓣类荷瓣形 白 13 2.7 平瓣类荷瓣形 白 15 2.6
Vet9731匙瓣类　　　 白 21 4.2 未能安全越冬　
Vef9726管瓣类　　　 白 21 3.9 未能安全越冬　
Vef9725混合类　　　 白 18 4.2 混合类　　　 白 17 3.6
Vet9723复瓣型　　　 白 32 4.0 复瓣型　　　 白 35 4.0
Vef9723平瓣类　　　 黄 17 3.0 平瓣类　　　 黄 21 2.0
3　讨论与分析
遗传基础和环境条件是决定个体表现型的两个要素.在自然界中 ,决定物种表型多样性的
主导因素可能有所侧重 ,具有遗传多样性的物种在相似的环境条件下可能表现出丰富的表型
变化 ,遗传基础相对一致的物种也可能由于环境变化而有表型变化.在调查中 ,发现在立地条
件相对一致的小范围内毛华菊就有丰富的花朵形态变化;移栽实验也显示这些形态变化 ,尤其
是舌状花的形态 、花的颜色能比较稳定地保持下来.这说明 ,遗传上的多样性是形成毛华菊花
朵形态变异的因素之一.
杂交是形成物种遗传多样性的原因之一[ 7] .菊属植物为异花授粉植物 ,广泛存在天然杂交
现象[ 3 , 5] .古籍中记载“大花新种 ,每年均由子出” ,即利用天然杂交来培育新品种[ 8] ,现代学者
的综合研究也证实了菊花的杂交起源方式[ 2 , 9] .毛华菊和野菊的人工杂交结果表明 ,杂交后代
具有丰富的花朵变异 ,出现的一些如匙瓣化 、管瓣化 、重瓣化和黄色花的变异现象[ 3] .在野外 ,
那些具有花朵形态变异的毛华菊常常与大量的野菊伴生 ,且变异式样与上述现象极为相似 ,这
不只是一种巧合.
致谢　调查中得到了安徽潜山县涂必庆 、河南滦川县老君山自然保护区王强等同志的帮助 ,谨此致谢.
参 考 文 献
1　陈俊愉.观赏植物(多样性).见:北京林业大学 ,中国园艺学会编.陈俊愉教授文集.北京:中国农业科技出版社 , 1997.73
～ 77
2　戴思兰.中国栽培菊花起源的综合研究:[ 博士论文] .北京:北京林业大学园林学院 , 1994
3　戴思兰 ,陈俊愉.菊属植物 7个种的人工种间杂交试验.北京林业大学学报 , 1996 , 8(4):18～ 22
4　汪劲武 ,杨继 ,李懋学.野菊及甘野菊的形态变异及核型特征.植物分类学报 , 1993 , 31(2):140～ 146
5　林 ,石涛.中国植物志:第 76卷 ,第 1分册.北京:科学出版社 , 1983.30～ 31
6　Kim J Y , Hong Y P , Han I S.S tudies on the native Chrysa nthem um spp.In Korea:1 , Studies on the characterist ics , geo-
graphical distribution and line selections of w ild grow n Chrysanthemum zawadskii in Korea .Research Report s of the Rural De-
velopment Administ rat ion(Suw eon), 1989 , 31(2 Hortic):59～ 66
7　徐炳声 , 顾德兴.杂交在进化中的作用及杂种的识别和分类处理.武汉植物学研究 , 1986 , 4(4):385～ 397
8　舒迎澜.古代花卉.北京:中国农业出版社 , 1993
9　Chen Junyu.S tudies on the origin of Chinese f lorist s ch rysanthemum.Acta Hort , 1985 , 167:349～ 361
(责任编辑　董晓燕)
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