全 文 ：安徽农业大学学报 , 1998, 25 ( 2): 196- 199
Journa l of Anh ui Ag ricultural Univ ersity
毛华菊生物学特征的初步观察⒇
李东林 赵　鹏
(安徽农业大学生物工程系 , 合肥 230036) (北京师范大学生物系 )
摘　要　对安徽居群和河南居群毛华菊进行了活体移栽、扦插及种子直播繁殖实验 ,观
察并比较了二者物侯节律 、 分枝高、 分枝数、 叶长、 叶宽、 叶长 /叶宽等性状。结果表明位于
低纬度的安徽居群生育期要比高纬度河南居群多 15～ 20 d,栽培条件下二者在叶形指数上表
现出稳定的差异 , 这说明叶形指数变化是属于基因型变异引起的表型差异 ,而分枝高和分枝
数的变化属于环境饰变。
关键词　毛华菊　居群　生物学特征
分类号　 Q949. 783. 5
目前 , 对于中国产野生菊属植物的研究还十分有限 , 特别是关于菊属植物物种的起
源、进化过程以及种间界限 ,种下阶层的划分等许多问题研究还很不深入 [1, 3, 4, 5, 6, 7 ]。因此 ,
从中选择若干富有代表性的分类群作为研究对象 , 探讨其种内变异的规律和机制 , 无疑
将为了解菊属植物物种形成和进化过程提供很大的帮助。
毛华菊 [Dendranthema vestitum ( Hemsl. ) Ling ]是我国特有种 [ 2] ,它是现代菊花的原
始亲本之一。 现特用毛华菊安徽居群和河南居群作为研究对象 , 观察其生物学特征 , 探
讨其种内变异规律 , 为进一步深入研究栽培菊花的起源和培育新的优良品种提供参考。
1　居群的采样、 研究方法
1. 1　居群采样　毛华菊分布于安徽、 湖北、 河南的丘陵地及低山区 , 大约在东经 109～
117°, 北纬 29. 5～ 35°范围内。在中国的分布格局是十分清晰的点 -线型分布。根据其分
布特点 , 对采样地点选择设计采取点线结合 , 分布区内均匀布点的方法 , 在安徽境内选
取 8个居群 ( P1- 8 ) , 统称安徽居群 ; 河南境内选取 3个居群 ( P9- 11 ) , 统称河南居群。
1. 2　研究方法　 1994年 2月下旬开始 ,在校园内进行了毛华菊的活体移栽、扦插及种子
直播繁殖试验 , 土壤为一般盆栽壤土。观察了毛华菊不同居群在同地栽培条件下形态学
和生殖生物学特性、 物候节律、 适应性及植株生长性状。从而确定种的变异是环境饰变
还是由遗传因素所决定。
2　结果及分析
2. 1　野生毛华菊物候期　表 2是笔者于 1993年 8月 30日至 9月 3日 , 10月 29日至 11
⒇ 李东林 , 男 , 1963年生 , 讲师。 收稿日期: 1997-11-18
DOI : 10. 13610 /j . cnki . 1672 -352x . 1998. 02. 022
月 7日两次去大别山、 河南伏牛山观察、 采集毛华菊标本对野生毛华菊花期物候节律的
观察结果。河南居群的花期比安徽居群早 , 11月份进入伏牛山 ,毛华菊已是开花末期 ,而
安徽的 P1、 P6还处于盛花期。毛华菊的花果期随着地理纬度和海拨高度的增加 , 有逐渐
提前趋势。
笔者还观察了毛华菊腋芽及蘖芽发育情况: 在果熟期 , 河南居群的植株下部叶脱落
或叶枯萎的节部有腋芽发育 ,发育的方向是向基的 ,同时发现在基部有已萌发的蘖芽 ; 安
徽居群茎上腋芽基本上不发育 , 极少发现有萌动的腋芽 , 但茎基部的蘖芽发育旺盛。
表 1　毛华菊安徽居群和河南居群采集地点和生境
Table 1　 Place fo r collecting and habitat of D . vestitum
居群号 采样株数 地　　点 生　　　　境 伴生种
　 P1 13 皖潜山天柱山 470 m ,山溪边 ,阴坡 , 草丛岩石生 , 土层浅薄。 苔藓 , 龙须草。
　 P2 14 皖潜山天柱山 1400 m,树下 ,灌丛边 ,草丛 ,土壤浅薄 , 多碎石。 映山红 , 黄山松。
　 P3 24 皖岳西多枝尖 1500～ 1570 m , 山坡 , 草丛 , 土壤深厚。
大油芒 , 三脉紫
菀 , 地榆。
安徽居群 P4 15 皖岳西多枝尖 1670 m, 树下 , 灌丛边 , 草丛土壤浅薄 , 多碎石。 映山红 , 黄山松。
　 P5 10 皖岳西多枝尖 1721 m, 极顶树下 , 草丛 , 岩缝中 , 土层薄 , 北坡。
都枝杜鹃 , 地榆
等。
　 P6 24 皖金寨白马寨 800～ 900 m, 山坡 , 路旁 , 岩石山 , 土层浅薄 , 砂质。
白莲蒿 , 火绒草 ,
大油芒。
　 P7 14 皖金寨天堂寨 1350～ 1500 m, 树下草丛 , 砂质土。 白茅等。
　 P8 19 皖金寨天堂寨 1730 m, 极顶 , 草丛 , 砾石土。 白茅等。
　 P9 22 豫伏牛山 (西峡 ) 太平镇
850 m ,山坡 , 栎树林下 , 土层较
厚。
麻栎 , 白茅 , 白莲
蒿 , 苔草等。
河南居群 P10 13 豫伏牛山 (栾川 ) 老君山
700 m ,山坡 , 路旁 , 草丛及山石
缝中。 映山红等。
　 P11 13 豫伏牛山 (栾川 ) 老君山
1300 m, 山坡 , 栎树林下 , 土层
较薄。 麻栎。
表 2　野生毛华菊花期物候节律 (月 /日 )
Table 2　 Rhy thms o f onto geny of w ild D . vestitum during flow ering
发育时期 安徽居群
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
河南居群
P9 P10 P11
蕾期 8 /30 　 　 　 9 /1 9 /3 9 /3
初花期 　 8 /30 9 /1 9 /1 　 　 　 9 /3
盛花期 10 /20 　 　 　 　 10 /28
果熟期 　 11 /5 11 /5 11 /5 11 /6 　 11 /2 11 /2 　 11 /7
果熟后期 　 　 　 　 　 　 　 　 11 /6 　 11 /7
2. 2　种子直播繁殖及物候　表 3反映了毛华菊不同居群的种子实生苗在北京地区生长
的物候节律 , 河南三个居群 ( P9～ 11 )在早春较低气温条件下 , 萌发速度比安徽居群快 , 花
19725卷 2期 李东林等　毛华菊生物学特征的初步观察 　
芽分化、 现蕾期、 初花期比安徽居群提早 10～ 20 d, 盛花期和早熟期安徽居群也明显迟
于河南居群 , 这点与野外观察记录相吻合。
表 3　不同居群实生苗的物候节律 (月 /日 )
Table 3　 Rhy thms of ontog eny of cultured D . vestitum
居群 播种 出苗期 一叶期 三叶期 五叶期 现蕾期 初化期 盛花期 果熟期
P1 2 /26 3 /9 3 /15 3 /22 4 /15 9月中旬 10 /10 10 /24 11 /20
P2 2 /26 3 /9 3 /15 3 /22 4 /15 9月中旬 10 /11 10 /24 11 /20
P5 2 /26 3 /2 3 /8 3 /16 4 /9 9月中旬 10 /15 10 /29 11 /20
P6 2 /26 3 /2 3 /8 3 /15 4 /9 9月中旬 10 /10 10 /24 11 /20
P7 2 /26 3 /9 3 /15 3 /22 4 /15 9月中旬 10 /17 10 /30 11 /23
P9 2 /26 3 /2 3 /8 3 /15 4 /9 9月初 10 /1 10 /15 11 /7
P10 2 /26 3 /2 3 /8 3 /15 4 /9 9月初 9 /28 10 /13 11 /7
P11 2 /26 3 /2 3 /8 3 /15 4 /9 9月初 9 /28 10 /18 11 /15
2. 3　移栽和扦插试验　移栽活体材料来自 11个居群共 33株。越冬后 4月 9日移栽 , P1、
P2、 P5及 P6在七、 八月间大部分死亡 , 其余 7个居群正常生长 , 物候节律与种子直播相
似 (表 4)。
表 4　活体移栽各居群的物候节律 (月 /日 )
Table 4　 Rhy thms o f onto geny of transplanted D . vestitum
居群 盆植 越冬
11 /30～ 2 /15 移栽 成活 现蕾期 初蕾期 盛花期 果熟期
P1 9 /7 冷窖 4 /9 4 /19 — — — —
P2 11 /9 温室 4 /9 4 /19 — — — —
P3 9 /7 冷窖 4 /9 4 /19 9月中旬 10 /10 10 /24 11 /18
P4 9 /7 冷窖 4 /9 4 /19 9月中旬 10 /13 10 /24 11 /18
P5 9 /7 冷窖 4 /9 4 /19 — — — —
P6 9 /7 冷窖 4 /9 4 /19 — — — —
P7 9 /7 冷窖 4 /9 4 /19 9月中旬 10 /10 10 /27 11 /21
P8 9 /7 冷窖 4 /9 4 /19 9月中旬 10 /9 10 /20 11 /20
P9 11 /9 温室 4 /9 4 /19 9 /5 10 /3 10 /14 11 /1
P10 11 /9 温室 4 /9 4 /19 9月上旬 9 /27 10 /14 11 /1
P11 11 /9 温室 4 /9 4 /19 8月底 9 /27 10 /14 11 /1
　　扦插在温室内沙床上进行 , 取自安徽居群母株上的扦插苗共 60个 , 3周后只成活 3
株 , 成活率仅为 5% , 且在后期生长过程中逐渐衰弱 , 不能形成花芽 , 来自河南居群母株
上的 10个扦插苗成活 7株 , 4株开花结果 , 成活率为 70% , 但花期迟于直播和移栽。由
此可见毛华菊引种到北京地区后 , 河南居群的适应性比安徽居群强 (表 5)。
表 5　扦插苗的物候节律 (月 /日 )
Table 5　 Rh ythms o f ontogeny o f cuttaged D. vestitum
居群 扦插 成活 初花期 盛花期 果熟期 蘖芽发育 扦插株数 成活率
安徽居群 4 /9 4 /30 — — — — 60 5%
河南居群 4 /9 4 /25 10 /10 10 /20 11 /27 11 /1 10 70%
2. 4　栽培与野生毛华菊几个性状的比较　对栽培和野生毛华菊的分枝情况和叶片进行
观察发现 (表 6) , 人工栽培条件下形态学特征与野生状态相比表现出一定的差异 , 河南
居群尤为明显 ,一是主茎分枝的部位下降 ,由 38. 15 cm下降到 10. 40 cm,各级分枝数显
著增多 , 使整个植株呈丛生状态 , 分枝数由野生的 3. 45 cm增加到栽培的 11. 7 cm ,二是
叶面积缩小 , 但叶形指数变幅不大。 安徽居群除分枝高度下降外 , 分枝数、 叶面积及叶
198 安 徽 农 业 大 学 学 报 1998年
形指数均变化不大。由此可见 , 毛华菊的分枝高度可能与纬度有关 , 有随纬度升高而降
低的趋势。
表 6　栽培与野生毛华菊几个性状的比较
Table 6　 Compar sion of some cha racters between wild and culturedD . vestitum
居群 分枝高 ( cm)
X- S %
分枝数
X- S %
叶长 ( cm )
X- S %
叶宽 ( cm)
X- S %
叶长 /叶宽
X- S %
安徽居群 40. 78 12. 1 30. 5 1. 80 0. 56 19 5. 79 0. 22 4 4. 25 0. 25 6 1. 35 0. 12 15
河南居群 38. 15 5. 18 13 3. 54 0. 74 21 8. 5 0. 79 9 3. 37 0. 31 6 2. 55 0. 17 7
安徽居群栽 25. 3 18. 4 72 1. 21 0. 43 35 6. 11 0. 21 3. 4 4. 40 0. 27 6 1. 32 0. 11 8
河南居群栽 10. 4 7. 34 71 11. 7 6. 87 59 5. 36 0. 97 18 1. 9 0. 20 11 2. 79 0. 29 10
　　注: X-为平均值 , S为方差 ,%为 S /X-变异率。
3　讨论
毛华菊一个完整的生活周期大约为 220～ 240 d。位于低纬度的安徽居群生育期要比
高纬度河南居群长 15～ 20 d。同地栽培条件下该差异特征仍保持: 同一纬度不同海拔的
生育期是随着海拔高度的升高而缩短。
栽培条件下 , 安徽居群和河南居群在叶形指数上表现出稳定的差异 , 说明此性状不
因环境改变而受影响 , 可能属于基因型变异而引进的表型差异。
栽培居群分枝和分枝数的变异率 ( S /X)很高 , 安徽居群为 72% , 河南居群为 71% ,
河南居群叶长和叶宽的变异率比野生状态高出 1倍。这说明 , 由野生状态到栽培状态下
性状发生变异具有强烈的不稳定性。同时也表明 ,某些数量性状的变异是受环境的影响 ,
属于环境饰变。
参　考　文　献
1　王四清 . 地被菊遗传育种研究 . 北京林业大学博士论文 , 1993
2　中国科学院植物研究所 . 中国高等植物图鉴 . 北京: 科学出版社 , 1975, 4: 509
3　杨继 . 植物种内形态变异的机制及研究方法 . 武汉植物研究 , 1991, 9 ( 2): 185～ 195
4　杨继 . 植物的变异 . 见: 陈家宽 , 杨继主编 . 植物进化生物学 . 武汉: 武汉大学出版社 , 1994
5　徐炳声 . 植物种内的生态变异 . 见: 陈家宽 ,杨继主编 . 植物进化生物学 . 武汉: 武汉大学出版社 ,
1994, 102～ 120
6　 Andersson L. The driving fo rce: species concepts and ecolog y , Taxon, 1990, 39 ( 3): 375～ 382
7　 Book J H and Blinhart ed. The evolutionary ecology of plants. Westv iew press, Boulder , 1989
Observ ation on Biological Features of Dendranthema vestitum
Li Donglin1　 Zhao Peng2
( 1. Depa rtment of Biological Eng ineering , Anhui Ag ricultural Univ ersity, Hefei 230036;
2. Beijing No rmal Univ ersity)
Abstract　 Metapopulations f rom Anhui ( M PA ) and Henan ( M PH) w ere t ransplanted,
propagated by seed and thei r rhythm of ontog eny, height and number of inf lo rescence, leng th
and width of leaf and leaf index w ere investigated. The grow th period of M PA at high lati-
tude w as 15～ 20 day s longer than that of M PH at low la ti tude. Leaf index show ed stable dif-
ference betw een the tw o metapopulations w hile height and number of inf lorescence w ere un-
stable.
Key words　 Dendranthema vest itum　 Metapopulation　 Biology
19925卷 2期 李东林等　毛华菊生物学特征的初步观察