全 文 ：小黑麦是小麦杭秆锈病的可能供体
小麦免疫性育种的成就决定于选择具有抗
性的原始品种 , 这种品种的抗性受不同来源的
基因型所制约 。 因此 , 育种家们不断地寻找新
的抗性供体 。 因为小黑麦有许多有益的性状 ,
特别是它的抗病性 , 所 以研究者们越来越注意
小黑麦 。 小黑麦对锈病的抗性 夕 显然受来自黑
麦的基因控制 。 尽管与小麦相 比小黑麦的抗性
在本质上具有 另一种遗传制约性 , 但很少用它
作为小麦免疫性育种酌原始材料 。
本研究的目的是通过研究一些由抗性小黑
麦与易感病的普通小麦品种杂交的后代 , 以便
发现抗秆锈的供体 。
方法 用四年时间在 田间用人工感染法鉴
定了小黑麦和冬小麦材料 , 获得了 94 个不同来
源的小黑麦样本和 2 0 个冬性普通 小 麦样本对
秆锈综合病原体群体感染的反应结果 。 在研究
期 间内 , 北高加索近十年 内真菌群体的 1 0个小
种无变化 。 研 究采用通用方法鉴定人工感染谷
类作物的情况 , 并在后五年进行杂交 , 研究了
杂种材料 。
选出了 14 个抗秆锈和抗其它真菌病害的样
本 , 其 中十个参与杂交 。 这十个样本 在 早 熟
性 、 矮生性 、 均匀性和其它指标上优于其它样
本 , 适于同小麦杂交 。 与小黑麦抗性样本配对
杂交的易感病小麦品种有无芒 1 号 , 早熟 1 2 ,
米隆诺夫 8 0 8 , 纪念米隆诺夫 , 基什 涅 夫 10 2
等 。
在杂种 F : 中研究了抗性性状的遗传特性 ;
在 F : 代研究了各组合分离的特点 , 并选出了抗
性植株 ; 在 F 3中鉴定了家系的抗性 (这些家系
是在 F Z代选出的抗性植株 ) , 并且只留下小麦
型抗性植株 。
试验重复 2次 。 小区面积 1 一 1 . 5 米艺 。 标
准品种是无芒 1 号 , 抗性对照品种是高加索 ,
犷易感对照品种是克拉斯诺达尔 46 。
结果 大家知道 , 在免疫性育种中 , 人们
重视所要求的性状在杂种一代表现是显性的杂
种 , 而淘汰易感病的杂种 。 大量的工作表明 ,
在普通小麦中抗性品种与易感品种杂交时 , 通
常抗秆锈性状为显性 。 在我们的研究中杂种 F :
自这一性状是按不同方式遗传的 (表 1 ) 。 八
个杂种中只有两个抗性性状是显性 , 大部分表
表 1 小黑麦与普通小 麦杂交获得的杂种 F :杭性性状的遗传特点
感染型 (级 )
杂 交 组 合 亲本品种
雌 雄
遗传特点
杂种
A八 24 6 8 x 米隆诺夫 8 0 8
A月伊万诺娃 x 普尔杜也
A江 B一 35 x 无芒 i 号
罗兹聂尔 x 纪念米隆诺夫
第聂伯尔 x 罗兹聂尔
早熟 12 号 x 小黑麦58
小黑麦 58 x 基什涅夫 1 02
纪念米隆诺夫 x A几71 一 1 96
无芒 1 号 (标准 )
高加索 (对照 )
1
0
3
1 一 4
4
4
4
4
显性
护
隐性
中间类型
隐性
4820000244
现为隐性 。 应当说明的是 , 我们采用 “ 显性 ”
和 “ 隐性 ” 这一术语通常是指抗病原群体的性
状是显性还是隐性 。 例如 , 在我们的试验中 ,
杂种 A口伊万诺娃 x 普尔 杜也 ( n y p及 y e ) 和
A几2 4 6 8 x 米隆诺夫 8 08 在田间条件 下 同时能
抗几个病原小种 。 这表明小黑麦亲本品种确实
存在着水平抗性 。
通过研究小黑麦杂交后代 , 我们查明了小
黑麦品种作为供体的育种价值 。 按株调查杂种
F
Z代的资料表明 , 各植株间确有不同程度的抗
性 , 且与亲本类型有关 。 例如 , 小麦型植株几
乎全部都易感病 (根据斯太克敏 和 列 文 的分
级 , 均为 4 级感染型 ) , 在 中间型中也没有发
现高抗类型 , 小黑麦型植株表现不易感病 ( 0
级 ) 。 因此 , 尽管上面援引的杂种类型的抗性
性状为显性 , 但在它们 中不可能选出小麦类型
的抗性植株 。
本试验中其余六个杂种的情况截然不同 。
它们的抗性在 F ,代表现为隐性性状 。 在十分多
样的类型 中 , 由典型的小黑麦抗病植到株不同
程度易感病的小麦植株 。 在 F Z代发现了对秆锈
高抗的个别小麦植株 。 从这类高抗植株得到的
种子播成单独的区系后 , F : 代分离出 20 个抗性
株系 (0 一 2级 ) 。 同时在每一区系中都观察到植
物学上的非同质性 。 这些抗性株系与原始普通
小麦品种不同 , 它们的植株较高 (高出 5 一 10
c m )
, 穗长而密 , 籽粒不饱满 (这是凡 有小
黑麦参与的杂种所共有的特征 ) 。 但是它们的
整个形态特点不超出普通小麦性状的范围 。
伍下一世代播种前 , 每个家系选出了种型
和胚乳饱满度最接近普通小麦的种子播种 , 得
到的新家系 ( F口 , 无论它们 对 病 原 的反应
型 , 还是外部性状 都比较一致 , 因而定为品
系 。 这些品系共 13 个 , 全部具有抗性 , 未见从
中分离出易感病类型来 。 根据植物学属性 , 这
些品系属于普通小麦的两个变种 : 留切申和爱
瑞 (表 2 ) 。
在感染型方面选出的品系差异不大 , 但感
染强度差别很大 。 这是因为感染强度在很大程
度上取决于寄主的生长条件 。 我们主要注意了
感染型 。 与小黑麦品种罗兹聂尔相比 , 我们选
出的品系的抗性不低于它 , 个别品系 ( 7 28 一 1 ,
表 2 小黑麦与冬性普通小 麦杂交获得的小麦型杭性品 系
感染程度
组合 , 品种 型 (级 ) 强度 %
21
`124 4 3一 1
7 2 9一 2
9 68一 1
7 2 8一 1
4 6 3一 1
5 2 9一 2
5 30一 1
7 4 9一 1
8 0 6一 1
8 0 6一 4
13 4 1一 1
1 3 4 1一 5
1 3 41 一 9
纪念米隆诺夫 x A 八71 一 196
A月B 一 3 5 x 无芒 1 号
罗兹聂尔 义 纪念米隆诺夫
爱瑞
留切申
爱瑞
留切申
爱瑞
留切申
开
爱瑞
留切申
克拉斯诺达尔 46
罗兹聂尔 (小黑麦 )
爱瑞
留切申
爱瑞
1 O
1 O
士沙
5
6
6
5
6
2 5
2 5
1 0
6
5 0
1 0 0
20
24
大麦需要的无机物
千物质ǎ克/ 盘à
大麦根系从土壤水的溶液中吸收无机物 ,
亦 即吸收土壤物质 中释放到土壤水里去的无机
物 。 从土壤到土壤水再到根系是复杂的过程 ,
为简单起见 , 水培和砂培常常用来研究植物对
营养的需要 。 从土壤淋溶 中获得盐类 , 能够供
给大麦生长 。 复杂的情况包括腐殖质可能通过
鳌合铁状态并使其保持在溶液 中 , 能够加速作
物生长 。 从试验的设备中很难去除植物需要的
全部微量元素 , 所以鉴别植物必需的微量营养
是困难的 。
大麦生长所需的主要元素或大 量 元 素是
碳 、 氢 、 氧 ( 由光合作用和土壤 水 供 应 ) ,
氮 、 磷 、 钾 、 镁 、 钙和硫 , 是否有硅 还 不 肯
定 。 必不可少的微量元素是铁 、 锰 、 铜 、 锌 、
硼 、 钥 、 氯 , 可能还有铅 。 加 入钠常常增进生
长 , 碘对大麦不一定是重要的 , 像钻 、 硒 、 铬
在动物食料中是重要的 , 所以植物 中 应 该存
在 。 氮能够 以硝酸盐或钱离子的形式 供 给 植
物 。 钱在土壤里是在几个星期 内被氧化为硝酸
盐的 。 可是这些离子 ( N O 3 一或 N H ; 十 ) 的氧化
钾川 i丈C l (以 K O的 , ·乙克表 示 )
2 4 8 1 8 6 1 2 4 侣2 1 2 4
钠在第二次试验用、 a C 1( 以入 。 : O 的毫克表示 )
图 1 盆栽大麦植株加施钾 ( 用M C )I
和第二次试验中加施不等量的氛
化钠 ( 根据 H e l l r i e g e l等的变化 )
后的产量
图注: 实线表示K C I试验 , 虚线表示增施氯
化钠的情况 , 注意不规律钠盐的增加 。
咤全、 雌争` 找全、 咤》 . 理卜`理卜 J趁卜 .口 、 咤李. 汽全、 趁》 . 趁》 . 佗执心、 汽争 . 咤》 . 雌全` 心、 哎卜 . 趁卜 ,理、 理卜声理执找卜曰理、 理》 , 趁、 提全、 趁卜司趁》 ,趁》 . 趁参叼代身、 心、 趁卜叼趁卜 J
4 6 3
一
l , 5 2 9
一
2 , 5 3 0
一 1和 1 3 4 1一 z ) 的抗性 甚 至
比小黑麦还高 ( 1 级 , 强度 5% ) 。 在同样条件
下 , 品种克拉斯诺达尔 46 强度感病 。
表 2引用了八个杂交组合中三个组 合 的资
料 , 其余组合仍在继续分离易感病类型 , 所选
品系多 由罗兹聂尔 x 纪念米隆洛夫 组 合 中获
得 。 显然这是 由于从小黑麦的供体品种继承下
来的抗性基因引起的 。
研究结果表明 , F :代完全感病杂种 , 对小
麦育种来说不是没有希望的 , 淘汰它们并不合
理 。 因为有可能在杂种群体 F : 代选 出 抗 性 植
株 。 所选的品系具有新的 、 小黑麦继承下来的
抗性基因型 , 这对选出抗秆锈品种是有一定意
义的 。
可见 , 我们选出的小黑麦样本可能是很好
的秆锈抗源 。 其 中以罗兹聂尔 ( K 一 4 8 4 9 9 , 加
拿大 ) , A且 B一 3 5 ( K一 4 8 5 6 5 , 匈牙利 ) 和
A月7 1一 1 9 6 ( K一 4 8 3 3 6 , 乌克兰 ) 为最好 。
作者 r . B . r o r y n
译者 高保 成
校者 张衍文
译 自 〔苏〕 《 农业生物 学》 1 9 8 2 , 凡 3
3 6 8