全 文 ：麦类作物学报　2006 , 26(4):27 ～ 31
Journal o f T riticeae Crops
云南温光敏两系杂交小麦制种技术研究
＊杨木军1 , 2 , 李绍祥2 , 刘　琨2 , 顾　坚2 ,田玉仙2 , 杨和仙2 ,周金生2 ,陈佩度1
(1.南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏南京 210095;　2.云南省农业科学院粮食作物研究所 ,云南昆明 650205)
摘　要:为探索适于云南高原麦区的温光敏两系杂交小麦制种技术 ,以云杂 3 号(C49S-87/ 98YR5)、云
杂 5号(K78S/ 01Y1-1069)为材料 , 在 1997 ～ 2005 年大面积生产制种中 , 对与制种纯度和产量相关的主要技
术措施进行了研究 ,制种实践及研究结果表明:父母本行比极显著地影响制种产量 ,云杂 3 号 、云杂 5 号的最
佳父母本行比分别为 2∶8 和 2∶6;对于 C49S-87 ,为确保制种纯度和制种产量 , 制种以利用前 3 个分蘖穗为
宜;叶龄 、叶枕距 、幼穗长度等均可作为制种中预测父母本花期相遇的形态指标;不育系 C49S-87 和 K78S 的
制种实践表明 ,不育系本身的育性参数和异交结实性对建立高效制种技术起决定性作用。 2003 年以来 , 已建
立了一套基于 K78S 的简易 、高效 、低成本的温光敏两系杂交小麦制种技术 , 制种产量稳定在 3 750 kg/hm2
(不含该面积上的父本产量),制种纯度稳定达 98%以上。
　　关键词:温光敏两系杂交小麦;制种技术
　　中图分类号:S512.1;S334.5　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2006)04-0027-05
Techniques of Thermo-photo Sensitive Two-line
Hybrid Wheat F1 Seed Production in Yunnan
YANG Mu-jun1 , 2 , LI Shao-xiang2 , LIU Kun2 , GU Jian2
TIAN Yu-xian2 , YANG He-xian2 , ZHOU Jin-sheng2 , CHEN Pei-du1
(1.State Key Laboratory of C rop Genet ics and Germplasm Enhancement , Nanjing Agricu ltural University , Nanjing , Jiang su
210095 , China;2.Inst itute of Food Crops , Yunnan Academy of Agricultural S ciences , Kunming , Yunnan 650205 , China)
Abstract:In o rder to set up the techniques of thermo-pho to sensitive two-line hybrid w heat seed pro-
duction in Yunnan pla teau , study on key technical measures conce rned w ith purity and y ield o f F 1 hy-
brids w ere conducted in the F1 seed production f rom 1997 to 2005 w ith tw o hybrid varieties Yunza 3
(C49S-87/98YR5)and Yunza 5(K78S/01Y1-1069).Result show ed that the row-ratio of male vs fe-
male had signif icant effect on seed yield , the opt imum row-ratio s of Yunza 3 and Yunza 5 w ere 2∶8
and 2∶6 , respectiv ely .When sterile line C49S-87 w as used , the number o f tiller spikes pe r plant
should be controlled to less than 3 to guarantee the seed purity .And the leaf age , pulvinus distance
and the leng th o f y oung ear could be used as ef fective mo rpho logical indica to rs fo r predicting the f low-
ering dates of male and female.In addi tion , practices f rom seed production w ith C49S-87 and K78S in-
dicated that fert ility parameters and outcrossing abi li ty of ste rile line play decisive ro le in determining
the technicals and ef fectiveness of hybrid seed production.Since 2003 , one set of simple , highly ef fec-
tive and low cost techniques for hybrid seed product ion based on thermo-pho to sensitive genic male
steri le(TPSGMS)line K78S we re established , w ith ave rage hybrid seed yield of 3 750 kg/hm2(except
male yield in the a rea)and of puri ty 98% in practical application of hundreds of hectares.
Key words:Thermo-photo sensi tive tw o-line hybrid w heat;Technique o f hybrid seed production
　　常规育种中杂种 F1 的表现及相关研究与实
践表明 ,小麦的杂种优势普遍存在[ 1 , 2] 。国内外
小麦杂种优势利用研究已 40多年 ,但杂交小麦仍
未能在生产上大规模应用 ,其主要问题一是强优
＊ 收稿日期:2005-12-21　　　修回日期:2006-03-12
基金项目:云南省发展和改革委员会高新技术产业化项目(云计 1999〔096〕);长江学者和创新团队发展计划项目。
作者简介:杨木军(1966-),男 ,研究员 ,在读博士,主要从事杂交小麦育种研究。
通讯作者:陈佩度(1944-),男 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物遗传育种研究。
势组合的选育效率较低;二是小麦的用种量较大 ,
制种技术不够成熟 ,杂交种成本较高[ 1 ～ 4] 。因此 ,
小麦的繁种制种是杂交小麦能否大面积生产中应
用的关键技术之一[ 2] 。环境敏感型小麦两用雄性
不育系的育成 ,不仅扩大了恢复系的种类和数量 ,
易于选出强优势组合 ,而且可实现一系两用 ,为解
决上述问题提供了一种新的选择[ 5 ～ 7] 。
云南省自 1992 年分别从重庆 、湖南引进
C49S和 ES 系列温光敏雄性核不育系以来 ,借助
云南生态类型丰富的自然优势 ,通过 13年的研究
与实践 ,基本建立了一套较成熟 、稳定 、实用的温
光敏两系杂交小麦技术体系 。1996 年以重庆温
光敏雄性核不育系 C49S-87组配了第一个杂交小
麦组合云杂 3 号[ 8] , 2002 年通过审定 ,现已累计
应用 12 400 hm2 ,在生产示范应用中杂种优势为
11.4%～ 21.9%,最高单产达 11 256 kg/ hm2 ;
2001年用 C49S-87转育成 K78S 、K1564S 等第二
代温光敏雄性核不育系[ 9] ,并以之组配了云杂 5
号 、云杂 6 号 ,两组合现已累计示范应用 8 166
hm
2 ;云杂 5号 2004年通过审定 ,在生产示范应
用中 ,其杂种优势可稳定在 18%～ 20%。通过多
年的栽培技术研究(另文发表),杂交小麦在云南
的用种量已普遍降至常规品种用种量的 1/3 ～
1/2。
1997年以来 ,根据不育系 C49S-87和 K78S
多年多点的育性鉴定结果(另文发表),结合上述
3个组合的生产制种 ,开展了制种相关技术的研
究 ,旨在稳定和提高制种纯度和制种产量 ,建立一
套简易 、高效的温光敏两系杂交小麦制种技术 ,促
进两系杂交小麦的大面积生产应用 。
1　材料和方法
1.1　不育系
C49S-87于 1994年引自重庆市作物研究所。
K78S为云南省农业科学院粮食作物研究所 1996
年用 C49S-87与该所选育的高代材料 96B-138杂
交 ,经连续多代选择 ,于 2001 年育成的第二代温
光敏雄性核不育系[ 9] 。
1.2　杂交组合
云杂 3 号(C49S-87/98YR5)、云杂 5 号
(K78S/01Y1-1069)、云杂 6号(K78S/01Y1-608)
均为云南省农业科学院粮食作物研究所组配的强
优势组合 。
1.3　研究方法
1.3.1　父母本最佳行比研究　分别于 1999 、
2004年在保山云杂 3 号 、云杂 5 号制种田 ,将父
本与母本种植行比设 2∶4 、2∶6 、2∶8 、2∶10共
4个处理 ,3次重复 ,随机区组排列;根据保山的耕
作习惯 ,每重复(厢)间有宽 0.4 m 的排灌沟相
隔;小区面积 13.33 m 2(2 m×6.66 m),小区间沟
或走道宽 0.33 m;各小区父母本总基本苗均设计
为 180×104/hm2 ,根据不同的行比确定行距 ,每
小区父母本等行距种植 ,父本播在小区两边 ,每边
各 1行(带),母本 4 ～ 10行(带)播在中间;花期除
利用自然风传粉外 ,每天由专人分别于上午 10∶
30 ～ 11∶30 和下午 2∶30 ～ 3∶30各赶粉一次 ,
连续赶粉 7天 ,与实际制种中的操作完全一致;成
熟时按小区分别收获杂交种 ,脱粒 、晒干后称小区
产量;同时每小区随机取样 20穗 ,统计平均每穗
异交结实粒数 ,通过方差分析比较不同行比间的
制种产量差异 。
1997 、1998年云杂 3 号刚开始制种时 ,曾在
制种区外单独设置该试验 ,并于开花前用铁管搭
架以 2 m 高的厚塑料布将各小区完全隔开 ,与
1999年的结果相比 ,总体趋势基本一致 ,但由于
隔离后密不透风 ,授粉几乎完全靠人工赶粉 ,与实
际制种中的“自然风为主 、人工赶粉为辅”相反 ,最
终小区产量只有 1999 年自然条件下的 50%～
60%,考虑到对实际制种的指导作用 ,因此将该研
究直接设在大面积制种田间进行 ,尽管存在小区
间和制种区其他父本的串粉问题 ,但对各小区的
影响基本一致 。
1.3.2　云杂 3号父母本幼穗分化进程与叶龄 、穗
长的对应关系研究　1998 ～ 1999 年在云南保山
制种中 ,播种出苗后从第 3片叶完全平展开始 ,每
7 d随机选父母本各5株 ,用解剖镜分别观察父母
本主茎和各分蘖的幼穗分化进程 ,同时记录其对
应叶龄 ,进入减数分裂期时用显微镜观察花粉母
细胞减数分裂情况 ,直到四分体期时结束。同时 ,
为研究 C49S-87 的育性敏感期与叶枕距的对应
关系 ,当 C49S-87进入减数分裂时 ,每隔 1 d 随机
取 5个样株 ,用显微镜观察其主茎各减数分裂时
期及其对应的叶枕距 ,直到花粉粒发育至二核期
时结束。
1.3.3　不育系分蘖穗的育性及其与主茎发育进
度的比较研究　1999 年在云南省保山市云杂 3
号制种基地 ,于麦苗 3 叶期 ,在母本区选 20个生
·28· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷
长正常的植株 ,挂牌标记 ,分别记载每株各分蘖的
发生顺序及其抽穗期 ,抽穗后开花前及时套袋 ,成
熟后分别统计主茎和各分蘖穗的自交结实情况;
2000年在昆明嘉丽泽农场云杂 3 号制种基地直
接从制种田间选取分蘖较多的植株 ,抽穗后开花
前按不同蘖次的分蘖套袋。成熟后收获考种 ,按
以下方法计算不育度:
不育度 =〔1-平均每穗结实粒数/(平均每
穗有效小穗数×2)〕×100%。
当套袋结实发生在基部以外的其他小花时
(这在环境敏感型不育系中有可能发生),该公式
计算结果较实际结果略偏低 ,故比国内法更严格;
但对于育性恢复度 ,应以国内法计算。
2　结果与分析
2.1　父母本行比对制种产量的影响
表1中的结果表明 ,当用 C49S-87作母本时 ,
以 2∶8和 2∶6的父母本行比较为适宜 , 2∶4的
行比虽然穗粒数最高 ,但因母本仅占 2/3的面积 ,
其总有效穗数较少而导致产量偏低 ,而且其穗粒
数与 2∶6较接近 ,说明此时父本花粉量已够用 ,
只是由于母本异交结实性的限制 ,穗粒数难以再
提高;2∶10的行比中 ,虽然母本有效穗数最高 ,
但因平均穗粒数较低 ,尤其是中间第 5 、6行 ,其穗
粒数平均仅 14粒 ,表明母本播幅太宽 ,中间行获
得的花粉量不足 ,难以获得较高的制种产量 。当
以 K78S 为母本时(表 2 ),则以 2∶6 的行比最
佳 ,产量明显高于其它行比。
2.2　云杂 3号父母本幼穗分化进程与叶龄 、穗长
和叶枕距的对应关系
不育系 C49S-87 及其父本 98YR5 幼穗长度
在药隔期前均不足 1cm ,变化很小 ,但从药隔期到
四分体期(即育性敏感期),幼穗以 2 ～ 6倍的速度
迅速伸长(表 3), 其对应的母本叶龄为 9.0 ～
10.0 ,此时父本比母本快半个叶龄 ,结果花期正好
相遇;当叶枕距达到 0.5 ～ 1.5cm 时 , C49S-87即
进入减数分裂期(表 4)。因此 ,在实际制种中 ,父
母本幼穗长度 、叶龄 、叶枕距均可作为判断不育系
是否进入敏感期的形态指标 ,比较父母本在这些
指标上的进度与差异 ,可以在早期对父母本的花
期进行预测 ,以便采取相应的措施 ,如施偏肥 、割
叶 、以水调肥等调节父母本花期。
表 1　云杂 3号父母本不同行比的制种产量(1999)
Table 1　Hybrid F1 seed yield of dif ferent
male/ female ratios in seed production of Yunza 3
in Baoshan(1999 )
项目
Item
父本∶母本 M ale/ f emale
2∶4 2∶6 2∶8 2∶10
穗粒数(粒)
Grains/ spike 25.2 23.2 21.6 17.1
杂种产量
Yield(kg/ hm 2) 2 254.5b 2 518.5ab 2 659.5a 1 882.5c
　　注:表中不同字母表示产量在 0.05水平上差异显著 ,下同。
Note:Differen t letters mean signif icant at 0.05 level , the
sam e is as in the follow ing tables.
表 2　云杂 5号父母本不同行比的制种产量(2004)
Table 2　Hybrid F1 seed yield of different male/ female
ratios in seed production of Yunza 5
in Baoshan(2004)
项目
Item
父本∶母本 M ale/ f emale
2∶4 2∶6 2∶8 2∶10
穗粒数(粒)
Grains/ spike 35.2 32.3 26.1 22.6
杂种产量
Yield(kg/ hm2) 3 307.5b 3 936.0a 3 064.5bc 2 761.5c
2.3　不育系主穗与分蘖穗间发育进度及育性的
比较
综合保山 、昆明的研究结果(表 5 、表 6),
C49S-87 前 3 个分蘖穗的育性与主穗差异不显
著 ,基本可达 97%以上的不育度 ,同时与主穗在
抽穗期上也仅相差 3 d ,发育进度接近 ,在制种中
应加以利用;第 4 ～ 5个分蘖穗与主穗在抽穗期上
相差 5 ～ 7 d ,平均不育度仍可达 95.6%以上 ,可
作为制种中分蘖控制的弹性 “缓冲” ,以后各分蘖
穗由于比主穗发育延迟天数较多 ,超出不育期范
围 ,其不育度有所下降 ,影响制种纯度 ,同时由于
迟分蘖穗发育较差 ,制种时每穗结实粒数较少 ,大
小分蘖之间差异较大 ,反而影响制种产量。因此 ,
在 C49S-87的制种中 ,在播种量的确定和肥水调
控等措施上 ,应主要以利用前 3个分蘖穗为目标 ,
第 6个以后的分蘖穗应加以控制。
3　讨　论
3.1　制种中最佳行比的确定
父母本行比是影响制种产量的关键因素之
一。本研究中云杂 3号的行比与林元洪[ 10] 、庞启
华[ 11]等的结果基本一致 ,云杂 5 号的行比略小 ,
主要是其父母本株高比较低[ 12] 。确定行比通常
应考虑组合本身的特性如父母本株高比 、父本花
粉量等 ,以及授粉期间的自然风力 、收获方式等因
·29·4 期　　　　　　　　　　　杨木军等:云南温光敏两系杂交小麦制种技术研究
素[ 10 , 13 , 14] 。同时 ,单纯的小区试验与生产制种相
比 ,花粉的运动和传播等均有较大差异 ,因此行比
试验及许多制种相关技术的研究 ,只有在一定规
模的制种田中实施 ,其结果才有实际应用和指导
价值 。
表 3　云杂 3号幼穗分化进程与叶龄 、穗长的对应关系(云南保山 , 1998～ 1999)
Table 3　 Corresponding relation of ear differentiation with leaf age and ear length in Yunza 3(Baoshan, Yunnan 1998～ 1999)
亲本
Parents
观察性状
Trai t s ob served
伸长期
elongation
单棱期
S ingle ridge
二棱期
Double ridge
小花分化期
Floret
anlage
雌雄蕊分化期
Pisti l stamen
anlage
药隔期
Connect ive
四分体期
Tet rad
C49S-87 叶龄 Leaf age 3.0～ 4.0 4.0～ 5.0 5.0～ 6.0 6.0～ 7.0 7.0～ 7.5 7.5～ 9.0 9.0～ 10.0
穗长(cm)Ear length - - - 0.2 0.3～ 0.6 0.7～ 4.0 4.5～ 7.0
98YR5 叶龄 Leaf age 3.0～ 4.0 4.0～ 5.0 5.0～ 6.0 6.0～ 7.5 7.5～ 8.0 8.0～ 9.5 9.5～ 10.5
穗长(cm)Ear length - - - 0.2 0.3～ 0.6 1.0～ 4.5 4.5～ 9.0
表 4　不育系 C49S-87 育性敏感期与叶枕距的对应关系(云南保山 , 1998)
Table 4　Corresponding relation of fertility sensitive duration of C49S-87 with pulvinus distance in Baoshan ,
Yunnan(1998)
叶枕距(cm)
Pu lvinus distance
0.6～ 0.8 1.3～ 1.6 1.6～ 2.2 3.8～ 4.3 4.6～ 5.0 6.7～ 7.3
幼穗分化进程
Ear dif feren tiat ion
stage
减数分裂中
Middle meiosis
减数分裂末
Late meiosis
四分体
Tet rad
单核期
Uni-nucleate
单核空泡期
Uni-nu cleate
vacuole
单核 ～ 二核期
Uni- t o bi-nu cleate
表 5　不育系 C49S-87 各分蘖穗与主穗间的育性和抽穗期比较(云南保山 , 1999)
Table 5　Fertility and heading date of main stem and tiller spikes of C49S-87 in Baoshan, Yunan(1999 )
项目
Item
主穗
Main stem
第 1蘖
1s t ti ller
spike
第 2蘖
2nd til ler
spike
第 3蘖
3rd ti ller
spike
第 4蘖
4th til ler
spik e
第 5蘖
5 th t iller
spike
第 6蘖
6th ti ller
spike
平均抽穗期(月/日)
Average heading
date(mon./ day) 3/ 1 3/ 2 3/ 3 3/ 4 3/6 3/ 8 3/ 8
与主穗抽穗期相差(d)
Day s to main stem
- 1 2 3 5 7 7
套袋不育度(%)
Bagged s terile rate
99.2 100.0 99.4 97.8 98.2 97.1 96.7
表 6　不育系 C49S-87分蘖穗的育性表现(云南昆明 , 2000)
Table 6　Fertility of main stem and tiller spikes of C49S-87 in hybrid seed production(Kunming , 2000 )
主穗及分蘖穗
Main stem and ti ller spikes
样本数
No.of samples 平均穗粒数Average g rains/ spike 平均有效小穗Average ef fective spikelet s 不育度%S terile rate
主　穗　Main stem 124 0.145 18.6 99.6
第 1蘖　1st ti ller spike 112 0.152 18.4 99.6
第 2蘖　2nd ti ller spike 98 0.561 17.8 98.4
第 3蘖　3rd ti ller spike 96 0.396 17.5 98.9
第 4蘖　4th ti ller spike 92 0.946 16.8 97.2
第 5蘖　5th ti ller spike 101 1.416 16.1 95.6
第 6蘖　6th ti ller spike 43 2.256 15.9 92.9
第 7蘖　7th ti ller spike 29 3.552 15.3 88.4
3.2　温光敏两系杂交小麦的制种纯度控制
杂交种的纯度是否高且稳定 ,是衡量温光敏
两系法杂交小麦制种技术成熟与否的关键技术指
标之一。目前国家尚无统一的杂交小麦种子纯度
标准 ,根据相关研究[ 15 , 16] 和云南小麦生产的实际
情况 ,参照杂交水稻种子纯度国家标准 ,我们将温
光敏两系杂交小麦种子纯度的最低标准初步定为
95%。
温光敏雄性核不育系的育性稳定性是影响制
种纯度的关键 [ 2 , 4 , 17] ,它包括 2个方面 ,一是不育
系温光反应临界值适度 ,以保证制种中分蘖穗的
育性(不育度>95%),并留有一定的育性缓冲范
围来应对育性敏感期可能出现的一定范围内的温
度异常;本研究中 C49S-87在适宜生态区制种能
保证前 5个分蘖穗的不育度>95%,而根据云南
省 1990年以来的小麦区域试验结果 ,所有参试品
种的平均单株分蘖成穗均未超过 3个 ,因此在制
种中通过栽培措施将 C49S-87的单株分蘖穗控制
在 5 个以内 , 较易实现;K78S 因其不育期比
C49S-87长 15 ～ 20 d[ 9] ,在制种中控制播种量后
·30· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷
基本无需调控分蘖。另一个容易忽视但又严重影
响育性稳定性的因素是温光敏雄性不育系的育性
漂移问题[ 17] ,这也是 1999年之前(提纯的不育系
尚未投入生产应用)云南温光敏两系杂交小麦制
种纯度只有 70%～ 80%的主要原因 ,通过建立相
应的不育系育性提纯和繁殖技术 ,保证了制种纯
度[ 17] 。通过在昆明点每年夏播时种植 1000株以
上的杂交种进行纯度鉴定 ,结果(未发表资料)表
明 ,1999年以来 C49S-87的制种纯度稳定在 96%
以上 ,K78S 自 2003年投入生产制种以来 ,其制
种纯度可稳定达 98%以上。
至于杂交种应用的育性恢复问题 ,1999年以
来 ,上述 3 个杂交小麦组合已累计应用 20 000
hm 2 ,均未出现育性恢复方面的问题;即使在 2005
年 3月初 ,云南出现了 50年内罕见的全省性降雪
和倒春寒 ,处于孕穗期至扬花初期的云杂 5号 、云
杂 6号产量均未受影响 ,说明 K78S 的温光反应
临界值比较适中 ,两组合的恢复系也较好地恢复
了不育系的育性 。
3.3　温光敏两系杂交小麦的制种产量
尽管制种产量受父母本行比等多种因素的影
响[ 3 , 10 ～ 14] ,但最关键的是不育系本身应具有良好
的异交结实性 。从本研究的行比试验中可见 ,在
自然条件和栽培技术基本一致的情况下 , K78S
的制种产量比 C49S-87高 45%以上 ,其主要原因
是前者的异交结实性明显优于后者 [ 9] , K78S 的
穗颈比 C49S-87(1 ～ 2 cm)长 5 ～ 6 cm ,开花期授
粉态势好 ,柱头外露率高 20%～ 60%(C49S-87无
柱头外露),加上云南 3月份开花期自然风普遍较
大 ,自然授粉条件好 。因此 ,当 K78S 投入制种应
用后 , 制种产量由多年来 C49S-87 的 1 300 ～
2 250 kg/hm2(指每公顷收获的杂交种产量 ,不含
该面积上的父本产量 ,下同)迅速提高到 K78S 的
稳定达 3 750 kg/hm2 左右 ,大幅度降低了杂交种
的成本。
正是由于不育期更长 、育性更稳定 、异交结实
性更好的 K78S 的育成和应用 ,使云南温光敏两
系杂交小麦的制种技术进一步简化为:父母本分
播 、分收+人工辅助赶粉+常规小麦高产繁种技
术 ,基本实现了制种技术的常规化。云南的制种
实践表明 ,不育系本身与制种相关的特征特性 ,尤
其是不育性和异交结实性 ,对简易 、高效杂交小麦
制种技术的建立起着决定性作用。
参考文献:
[ 1] 黄铁城.杂种小麦研究进展—问题与展望[ M ] .北京:中国
农业大学出版社 , 1990 , 10-31.
[ 2] 张爱民 ,刘冬成 ,聂秀玲 ,等.杂种小麦育种的战略[ J] .中国
农业科技导报 , 2002 , 4(5):42-48.
[ 3] 王苏文 , 赵寅槐 , 邹明烈 , 等.江苏省杂种小麦研究现状及
其发展前景[ J] .江苏农业科学, 1996 , 3:15-17.
[ 4] 王丰青 , 何觉民 , 周　斌 , 等.光温敏雄性不育小麦的研究进
展[ J] .湛江海洋大学学报 , 2004 , 24(6):80-84.
[ 5] 谭昌华 , 余国东 , 杨沛丰 , 等.重庆温光型核不育小麦的不育
性研究初报[ J] .西南农业学报 , 1992 , 5(4):1-5.
[ 6] Mu rai , K.and K.Tsun ew aki.Ph otoperiod-s ensi tive cyto-
plasmic male steri lit y in w heat w i th Aegi lo pscra ssa cy top lasm
[ J] .Euphyt ica , 1993 ,67:41-48.
[ 7]何蓓如 , 董普辉 , 宋喜悦 , 等.小麦温度敏感不育系 A3314
温敏特性研究[ J] .麦类作物学报 , 2003 , 23(1):1-6.
[ 8]杨木军 ,顾　坚, 周金生.温光敏两系杂交小麦新组合—“云
杂 3号” [ J] .麦类作物学报 , 2003 , 23(3):152.
[ 9] 顾　坚 , 杨木军 , 田玉仙 , 等.适于高原气候特点的小麦温光
敏核不育系的选育及其育性研究初报[ J] .西南农业学报 ,
2002 , 15(2):5-8.
[ 10] 林元洪 ,黄辉耀.两系杂交小麦制种高产技术初探[ J] .麦类
作物(现已更名为麦类作物学报), 1998 , 18(2):4-6.
[ 11] 庞启华 , 黄光永 , 彭慧儒 , 等.温光型两系杂交小麦MS1及
其高产制种技术研究[ J] .西北农业学报, 2002 , 11(1):37
-40.
[ 12]曹　彬 ,王长春 ,王可田 ,等.杂种小麦双亲株高差异对制种
母本结实率的影响[ J] .陕西农业科学 , 2000, 1 , 1-3.
[ 13]刘宏伟 , 张改生 , 王军卫 , 等.杂种小麦繁制种研究和实践
[ J] .西北植物学报 , 2001 , 21(2):345-35.
[ 14]宋喜悦 ,马翎健 ,胡银岗 ,等.杂交小麦混合制种新体系的初
步研究[ J] .麦类作物学报 , 2002 , 22(4):31-34.
[ 15]王　艳 ,郭小丽 ,张爱民 ,等.小麦细胞质光敏雄性不育育性
恢复的遗传研究[ J] .麦类作物学报 , 2000 , 20(2):1-7.
[ 16]张建奎 ,刘　刚 , 冯　丽 ,等.温光敏细胞核雄性不育小麦
C49S 的育性及其适应性分析[ J] .麦类作物学报 , 2002 , 22
(2):38-41.
[ 17]顾　坚 ,杨木军 ,田玉仙 ,等.小麦温光敏核不育系的育性提
纯研究[ J] .麦类作物学报 , 2002 , 22(2):30-32.
·31·4 期　　　　　　　　　　　杨木军等:云南温光敏两系杂交小麦制种技术研究