全 文 ：!# !$%& !’() !#$
%! ! # $ % & ’ ( ) * ( +$%&,#$-./012(3456789 : ;< &’!’(’)
! 以蝴蝶兰%!#$#%&’()*) #+#,*$*)*切花为材料，研究了切花衰老过程中活性氧代谢变化以及外源乙烯对活
性氧代谢的效应，阐述了活性氧和乙烯在切花呼吸跃变中互动互促，推进切花衰老的机理，探索延缓切花衰老
的相应措施。研究结果表明：蝴蝶兰切花衰老过程中，活性氧代谢由瓶插前期 +,-’./*的相对平衡，转向后期
%’-!0./*的不平衡，特别是 1 $2 $ 的代谢更为明显。活性氧大量的积累，引发膜脂过氧化加剧，345 、电导率骤
增，导致切花衰老；外源乙烯能诱发切花活性氧大幅度产生与积累，也导致抗氧化物 671 含量、切花含水量大
幅度下降，促进活性氧破坏效应，加速切花衰老，瓶插寿命大大缩短；当使用乙烯抑制剂（5 2 5 、5 892 (）作为瓶
插液的主要成分时，能明显抑制乙烯诱发活性氧产生与积累的效应，从而有效延长瓶插寿命。在蝴蝶兰植物体
内，由乙烯诱发活性氧产生与积累，由此引起体内代谢加剧，是导致切花衰老的主要原因。
#$% 蝴蝶兰 活性氧代谢 切花衰老
&’()*+ 7:0$;(!!
自 !<:< 年 3=>?@/ A!B发现超氧化物歧化酶%724 *以来，活性氧生物学迅速发展。衰老活性氧学说认
为，植物衰老时活性氧产生能力上升，活性氧清除能力下降 A$B。乙烯不仅与成熟有关，而且调节衰老，多
年来一直是切花衰老研究的中心内容之一 A(B。!<’< 年 CDEF@GFAHB提出活性氧参与乙烯生物合成以来，活
性氧与乙烯的关系受到重视。在促进植物衰老中，二者的关系归纳起来有以下 ( 种：! 乙烯通过活性氧
作用促进衰老。如柯德森等 A&B研究了绿豆黄化苗外源乙烯诱导内源乙烯产生的过程，指出外源乙烯能抑
制 724 、>5I 的活性，提高 2 $!和1 $2 $ 的产率J从而有效地诱导内源乙烯的增加。 活性氧对衰老作用
是通过乙烯完成的，证据是外源活性氧能大大提高乙烯产量。>K@L?M.6.NK@O?LD等 A:B报道了香石竹在外源
活性氧发生剂 PQ 处理后乙烯产量大大增加。杨秋生 A’B对郁金香的研究中也认为 724 活性降低和内源
乙烯释放量增加是引起郁金香切花出现衰老症状的原因之一。PKRLDS等 A0B发现活性氧清除剂 (#H#&T三氯
苯酚能抑制乙烯生成也为这种观点提供佐证。#活性氧和乙烯是独立的。如 UKS8.A<#!,B的研究发现在黄素
单核苷酸（V39 ）存在条件下，氧和过渡金属抑制乙烯生成，所以在这种条件下活性氧可能不参与乙烯
生成。在促进植物衰老中，乙烯与活性氧的关系，目前仍在继续深入研究中。
目前对兰花的研究多集中在栽培生理、鳞球茎的贮藏保存、形态解剖学及授粉后乙烯变化等方面 A!!，!$B，
对采后的生理生化研究较少，有关的研究结果表明，兰花属乙烯跃变型花卉，乙烯抑制剂能延缓兰花衰
老A(B，乙烯高峰与呼吸高峰同时出现。尚未见有对蝴蝶兰切花活性氧代谢研究的报道。笔者以蝴蝶兰切
花为材料，研究切花衰老过程中活性氧代谢的特点，以及外源乙烯对切花活性氧代谢的生理效应，探讨
它们之间的关系及其在切花衰老过程中的作用，寻找缓解切花衰老的相关因子，并阐明可能的机理，为
切花贮运保鲜提供相应技术措施与理论依据。
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供试的大白花蝴蝶兰（(#$#%&-()*) #+#,*$*)）取自海南省（华南热带农业大学）热带兰基地。
* + , - . /
!#$%&% ’()*$+, (- .*(/#!+, !*(/&
012345 $136
78934::;
第 45 卷 第 6 期
4::; 年 ; 月
本课题是农业部九·五重点课题之子课题。
吴岚芳 女，!<’, 年生，植物学专业理学硕士，讲师。研究方向：植物生理学。联系电话：,0<0T$((,,!<’。
收稿日期：$,,$T,&T$0第 $ 次修回日期：$,,(T,HT!’
! # $ % & ! 卷
!# !
按文献 #$%&的方法处理。!经比较筛选，参考 ’()*+,-#$&的配方略作改动，确定以 ./0 1·2 3$ 葡萄糖
4/%./01/·2 5$/6178 %94/!!:/01·2 5$/;5<=/4/:./01·2 5$/柠檬酸的溶液瓶插切花，以蒸馏水瓶插为对照；分
别以 %.#0 ,-·2 5$ 乙烯利（> ?+@A-99外源乙烯释放剂）、体积分数 .B.:9C 百草枯DE=//外源 8 !!发生剂F、
!900, -·2 5$氨氧乙酸（68699乙烯合成抑制剂）、!900,- ·2 5$没食子酸丙酯（G@,G@-91(--(?A998 !!清除剂），以
上试剂均内含体积分数 .B.:9H/吐温 5!.，喷洒花瓣正反两面，以喷湿而不滴水为度，以蒸馏水（含相同
浓度吐温 5!.）喷洒花瓣为对照，待干后瓶插于蒸馏水中。%/+ 后测各项生理生化指标，以后每隔 ;/+ 测 $
次。（以上各药剂浓度均参考柯德森#;&、I(@-,J/K #L&）；$花瓣切片处理 !刚采下的蝴蝶兰切花（取基部第 !
朵刚完全开放的小花）用直径为 L/00 打孔器打小圆片，将小圆片或小花段置于盛有 %./0- 供试溶液的
三角瓶中，溶液含有 :./0 0,-·25$//EM ’，按处理分别加入 686 D$/0 0,-·25$F，没食子酸丙酯D$/0 0,-·25$F，
>?+@A-D%.#0 0,-·2 5$F，E= D体积分数 .B.:/N F，’O ’（硫代硫酸银 !P0 0,-·2 5$//），!:/8I 保温振荡 Q/+ 后
（! 种试剂处理则 %/+4%/+），取出，用蒸馏水洗 % 次，吸干后用于测定。
!$ #$
!$! 花瓶插寿命 切花寿命为从瓶插开始直到寿命终止的天数。以每枝花上 :./N 小花萎蔫为切花寿
命终止。
!$# 8 !!产生速率测定 参照王爱国 #$:&的方法测定，以 R0,-·15$·0)R5$表示产生 8 !!速率。
!$$ < !8 ! 含量测定 参考林植芳等 #$Q&方法，以 #0,-·15$表示 < !8 ! 含量（每克干重植物材料所含
< !8 ! 的摩尔数）。
!$% ’8S 的提取与测定 参照周倩苹 #$T&氮蓝四唑法进行。以酶抑制 8S 值下降 :./N 为 $ 个 ’8S 活
性单位。
!$& 过氧化氢酶（I6O ）的提取与测定 I6O 提取参照西北农大方法 #$;&。酶活性测定参照郑荣梁 #$L&
方法。I6O 活性以每分钟分解 $#0,-/< !8 !/为 $ 个活性单位。
!$’ 还原型谷胱肽DK’< F/的提取与测定 参照晏斌等 #!.&方法进行。用 01·15$表示 K’< 含量。
!$( 丙二醛DU S 6 F含量测定 U S 6 提取液与 ’8S 粗提液相同。U S 6 含量测定按李柏林等的方法 #!$&
进行。
!$) 电导率的测定 参照上海植物生理学会编写的《植物生理实验手册》介绍的方法 #!!&测定。单位
为 #’·*0 5$·15$。
!$* 纤维素酶活性测定 蝴蝶兰取离层区附近花梗 .B:/1，酶提取及酶活测定参照文献#!%&的方法进
行。纤维素酶活性用单位时间内生成葡萄糖的量表示（01·15$+5$）。
上述各项生理生化指标测定，均分别取样 %V 个，每个样品测定 %V 次，取平均值。
!$!+ 含水量测定 用烘干法测含水量，以质量百分比表示。
!$!! 数据分析处理方法 相关分析、差异显著性的方差分析和标准曲线的回归方程采用国际通用
统计软件 ’6’9QB$!9。图表中方差分析差异不显著用相同字母表示，差异显著用不同小写字母表示，差异
极显著用大写字母表示。
# %&’()
#! *+,-./01234
以蒸馏水瓶插液为对照的切花寿命为 $TV$;9W，以切花衰老过程活性氧代谢变化，将其分为瓶插前
期 D.VT9W，简称前期 F与瓶插后期 DTV$;9W，简称后期 F，8 !产生速率仅在后期第 $.9天测到峰值为
$BQ.9R0,-·15$·0)R5$的微弱高峰，其他时间均测不到 8 !!，< !8 ! 含量在前期与后期各呈现一个高峰，峰值
分别为 !.B.%#0,-·15$与 $LB:#0,-·15$（图 $5(）；’8S 活性在前期相对稳定，在 $9$L:B%%V$9%!!B%T X·15$
之间，后期的第 $.9天呈现高峰，峰值为 !9Q;TB.;9X·15$，最低值仅为 $9$;%BLL X·15$，I6O 活性呈前期高
Q
吴岚芳等：蝴蝶兰切花活性氧代谢及其调控! 期
（平均值为 ##$!% &·’(!）后期低（平均为 )!*$* &·’(!）的变化趋势（图 !(+）。
纤维素酶活性 !前期较低且变化不明显平均为 #$,,-.’·’(!·/(!0，而后期升高为 #$*-.’·’(!·/(!。123、
电导率前期处于低水平，数值分别是 !)$##4!)$)*-5.67·’(!与 89:$#48,$)*!;·<.(!·’(!，后期急剧上升 !
它们最大值分别是 ,9$:#=5.67·’(!与 *,#$,!;·<.(!·’(!（图 !(<）。
上述结果表明，瓶插前期的蝴蝶兰，产生 >9!较少，此时消除 >9!的 ;>2 活性较高且保持相对稳定，故
切花 >9!积累较低；随着切花衰老进程，瓶插后期的 >9!的爆发，由此诱导 ;>2 活性的提高，但平衡后仍有
大量的 >9!积累；紧接着代谢基质的亏缺，>9!产生速率与 ;>2 活性急剧下降。而 ?9>9 代谢在瓶插前期较
活跃，尽管 @3A 活性较高，但此时产生 ?9>9 十分强烈，代谢中积累的 ?9>9 形成第 ! 高峰；瓶插后期，@3A
活性大幅度下降，但此时产生 ?9>9 能力仍然保持较强趋势，故有 ?9>9 第 9 高峰呈现，随后快速下降。可
以认为，瓶插前期活性氧代谢相对平衡，但在瓶插后期转向不平衡，特别是瓶插后期的第 %=天至第 !#=
天， >9!的爆发与 ?9>9 积累的第 9 高峰呈现是蝴蝶兰切花衰老过程内部代谢变化的转折点，由此引发
123、电导率快速上升，并导致与花朵凋谢有关的纤维素酶活性的提高，促进切花衰老。比较切花衰老过
程，在活性氧代谢中起作用的两种酶B;>2，@3AC活性的变化，以及它们与衰老相关性分析表明，@3A 活性
0
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O2¢.CK H2O2 CK
O2¢.Eth H2O2 Eth
SOD CK CAT CK
SOD Eth CAT Eth
MDA CK GSH CK water CK
MDA Eth GSH Eth water Eth
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4.5
处 理 后 时 间
D;
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含
量
E.
’·
’(
!
含
水
量
EF
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含
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导
率
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量
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含
量
E!
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处 理 后 时 间
处 理 后 时 间
采后时间 E 采后时间 E采后时间 E
?9>9@H
?9>9IJ
;>2=@H
;>2=IJ
@3A=@H 123=@H 电导率@H @3A=IJ
>9!@H
>9!IJ
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>9!NO/
@3
A
活
性
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·
’(
!
?9>9P=@H
?9>9=NO/
8
! # $ % & ! 卷
变化明显，导致 #!$! 积累，#!$! 与 %&’ 达极显著相关()*+,-./012，说明切花衰老过程活性氧的代谢，由
相对平衡转向不平衡的过程中 3’4 活性变化起重要作用。
!! !#$%&’()*+,-./
外源乙烯（乙烯利）处理的切花，瓶插寿命仅 !,5.6(5/.72，比对照缩短了 0,5.6。
切花切片动态分析表明，与对照相比，乙烯能大幅度提高 $! 产生速率（处理后的 !8950.7 平均达
-,8!..:;<=·>?0·;@:?0，而对照处理在这段时间几乎测不出），#!$! 含量从处理后的 0095/.7，均有较大幅度
提高，平均达 A+,A- !;<=·>?0，而对照平均只有 0,80!;<=·>?0（图 !?B），与此同时 C$& 活性在处理 0/95/.
7 迅速提高，平均达 0./8/,+!.D·>?0，而对照只有 0.A1,0- D·>?0，升幅为对照的 05,+8.E，3’4 活性在处理
后 0/9A5.7 也有小幅度提高，平均达 18A,00.D·>?0，而对照只有 5+,!0.D·>?0，升幅为对照的 0!,1!.F，随
后 3’4 活性下降（图 !?G）。HC# 含量在处理 00.7 开始呈现快速下降，5/.7 降为 +，而对照 5/.7.HC# 质量分
数为 5,+!.;>·>?0，平均降幅为对照的 0A,1/.F，含水量也呈下降趋势，平均降幅为对照 /1,-5.F，与此同
时，%&’ 含量在处理 0/.7 后呈上升趋势，A.7 达到高峰，峰值为 5A,1!.:;<=·>?0，平均升幅为对照
!/,+1.F（对照在处理后 5/.7 内变化不大，在 0A,8190,-0.:;<=·>?0之间波动）（图 !?I）。
上述结果表明，对蝴蝶兰切花而言，一定浓度的外源乙烯既能诱导 $! 产生速率和 #!$! 含量上升，又
能提高 C$& 和 3’4 活性，就升幅而言，刺激活性氧产生系统远大于促进活性氧消除酶系统活性提高，并
使抗氧化物 HC# 含量下降，导致切花活性氧的大量积累，与此同时乙烯导致膜透性增大，加速细胞水分
丧失，活性氧的增加和水分丧失进一步破坏膜的稳定性，%&’ 含量急剧上升，加速切花衰老，瓶插寿命相
应缩短。
!# 0*12$%&%’%&3(4*-./
经 ’$’（乙烯合成抑制剂）处理的切花，瓶插寿命为 !A.6，比对照延长 89-.6。与对照相比，’$’ 使 $!
!产生速率高峰、C$& 和纤维素酶活性高峰均推迟 -.6.（图 A?B.，A?G，A?I），#!$! 不出现高峰，有效提高了
3’4活性、HC# 含量和含水量，平均升幅分别为对照的 0-,A0.F、!!!,!5.F和 0+A,!+.F（图 A?G，A?I）J降低了
%&’ 含量（图 A?I）J平均降幅为 !/,0.FJ且高峰推迟 -.6。上述结果说明，’$’ 能抑制乙烯引起的活性氧
增加和积累，以及水分丢失，缓解膜结构的破坏和切花的衰老，有效延长切花瓶插寿命。
!( 5678%&3(4*+,./
离体切花切片试验结果表明，与对照相比，单独用外源乙烯或 ’$’ 处理，其结果与连体切花试验相
似；当先用 ’$’ 后用乙烯的组合处理时，能抑制乙烯效应（除 C$& 活性外）；处理顺序颠倒时，’$’ 的抑制
效应不甚明显，说明外源乙烯诱导内源乙烯发生，并由此产生活性氧是不可逆的过程，也说明乙烯促进
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¡¢£CK
MDA AOA ¡¢£AOA cellulase AOA
SOD CK CAT CK
GSH CK SOD AOA
CAT AOA GSH AOA
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处 理 后 时 间
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含
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0
C$
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活
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KD
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0
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含
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K:
;<
=·
>?
0
9 # %&%%:;<&3(4*+=->?
A? A? A?
HC
#
含
量
K;
>·
>?
0
处 理 后 时 间
处 理 后 时 间
%&’.3L IM==N=BOMP
$! ’$’
$! 3L
#!$!.’$’
#!$!.3L
11
吴岚芳等：蝴蝶兰切花活性氧代谢及其调控! 期
切花衰老是大量活性氧产生与积累
的结果；分别单独使用外源活性氧
#$%与外源乙烯（乙烯利）处理，能
引发切花活性氧有效提高，并提高
&’( 和纤维素酶的活性，而 #$ 却抑
制 )*+ 活性；当先用外源乙烯后用
外源活性氧的组合处理切花时，不
仅使切花活性氧 ’,!产生速率和
-,’, 含量% 及纤维素酶活性成倍增
加，而且使消除活性氧酶系统&’(、
)*+%的活性大幅度下降，其效应比单独使用乙烯或 #$ 效果更明显，说明当切花的活性氧产生与积累到一
定程度时 &’(、)*+ 活性丧失了受诱导的效应，加速活性氧代谢不平衡，也说明切花衰老与活性氧产生与
积累密切相关见表 !%。
!# !#$%&’()*+
!#$ 蝴蝶兰瓶插保鲜液的筛选 分别单独使用活性氧清除
剂没食子酸丙酯、甘露醇、苯甲酸钠溶液质量浓度为 !.、,.、/.、0.、
!1.2234·56!，进行瓶插实验，结果表明上述各种质量浓度的药
剂对蝴蝶兰没有延长瓶插寿命的效应。参考 &789:34.;!<=的配
方，将其瓶插液中蔗糖改用葡萄糖即用 >?7<1.2@·56! 葡萄糖
A./1.2@·56!.*@B’/.A.,,0.2@·56!.C6-$.A.<01.2@·56!.柠檬酸 %、>?D
（用 <1.2@·56!葡萄糖 A.,,0.2@·56!.C6-$.A.<01.2@·56!.柠檬酸）进
行瓶插实验。结果表明，不含 *@B’/ 的瓶插液 >?D 对延长蝴蝶
兰瓶插寿命效应不大，而含 *@B’/ 的瓶插液 >?7 可使蝴蝶兰切
花寿命由 !C.E 延长到 ,F.E，延长 G!H!!.I（图 !）。
!#! 保鲜液切花活性氧代谢的效应 进一步对瓶插于以 *@B’/为主要成分的保鲜液的切花分析表明，
与对照相比，’,!产生高峰推迟 !,.E，且峰值较小 为对照的 JGH/,.K.%，-,’, 体积质量比较大幅度降低
（!L!C.E 平均为对照 JGH1C.K），不呈现双高峰（图 !67）。&’( 活性高峰推迟 !,.E，)*+ 活性保持较高稳定
状态，在处理 !1L!C.E 平均比对照高 JGHC/.K（图 !6D）。M(* 含量、电导率和纤维素酶活性均小于对照（图
!69），分别比对照平均下降 ,!H/1.K、!GHC1.K、<,HF/.K.。结果表明，使用乙烯作用抑制剂 *@B’/ 为主要
成分的保鲜液能有效推迟活性氧’,!%高峰与降低活性氧（-,’,）积累，稳定膜结构，延缓切花衰老，其效
应与 *’* 相似。
% , -
跃变型花卉的乙烯生成分 , 个系统，即系统!（少量乙烯）和系统（大量乙烯）。当系统!达到一
定程度时，会诱导系统乙烯产生，进而启动衰老进程，蝴蝶兰属呼吸跃变型切花;/=。蝴蝶兰切花在瓶插
初期，随花朵开放，活性氧产生能力较低而消除活性氧的酶活性较高，活性氧的产生与消除相对平衡，
活性氧积累较低，但在瓶插后期，随着花的衰老，系统!乙烯不断增加，启动系统乙烯大量产生，乙烯
诱导呼吸速率第 , 高峰呈现，随后抗氰呼吸不断提高 ;!/=，使呼吸链的电子漏产生大量活性氧，与此同
时N乙烯使膜透性增大N花瓣含水量下降N水分亏缺加强N也促使活性氧增加 ;,/，,<=，而活性氧反过来促进
乙烯合成 ;,0N0=，而乙烯的形成又促进活性氧的产生。可见乙烯和活性氧在呼吸跃变中是互动互促关系。
上述形成的活性氧主要是 ’,!，’,!半衰期很短，可很快歧化为 -,’,。随着切花衰老的进程N消除活性氧的
酶系统)*+%活性迅速下降N导致 -,’, 积累，加剧膜脂氧化，M(*、电导率增加，与衰老脱落有关的水解酶
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（纤维素酶）活性也增加，物质代谢失衡，加上呼吸有机物的消耗#$%&推进切花衰老。
’!(! 在切花衰老中的作用主要体现在 ’!(! 积累对细胞伤害。在有 )*+!,+等金属的参与下 ’!(! 可与 (!
!反应形成氧化能力更强的羟自由基·(’，并对细胞膜的结构和功能进行更严重的破坏；’!(! 也可能在
细胞质中作为第 ! 信使在细胞信号传导上发挥作用，从而导致调控与衰老有关的基因表达#!-&。
外源乙烯能诱发切花体内活性氧（(! 、’!(!）含量的大幅度提高，虽然也提高 .(/、012 活性，从提高
幅度而言，活性氧产生系统远大于消除系统，同时乙烯诱导呼吸提高，电子漏及其他途径产生了活性氧
#!3&，因而导致活性氧的大量积累，加速了对膜蛋白质及膜脂攻击，4/1 含量、电导率的大幅度提高，外源
乙烯使纤维素酶活性提高，加速切花衰老，瓶插寿命大大缩短。乙烯合成抑制剂51(16能抑制乙烯效应，
使瓶插花寿命有效延长；乙烯作用抑制剂（178(%）为主要成分的保鲜液抑制效应更明显，可使切花瓶插
寿命更长。
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