全 文 ：不同立地条件下南方红豆杉幼苗的生长和生理特性*
刘建福
1＊＊
王明元
1
杨 晨
1
范燕萍
2
刘春冬
3
傅建卿
3
( 1 华侨大学生物工程与技术系，福建厦门 361021; 2 华南农业大学园艺学院，广州 510642; 3 福建省南安市农业科学
研究所，福建泉州 362300)
摘 要 为阐明不同立地条件下南方红豆杉的生长发育、光合特性、活性氧代谢及其与环
境的关系，本试验以 2 年生南方红豆杉幼苗为材料，在福建省泉州地区开展桉树林、樟树林
和空地 3 种生境下南方红豆杉幼苗的生长和生理特性研究，探索适宜南方红豆杉幼苗生长
的环境特点。结果表明:桉树林和樟树林下南方红豆杉幼苗的株高和新梢长度显著高于空
地，桉树林和樟树林有利于南方红豆杉幼苗的生长;桉树林和樟树林下南方红豆杉幼苗叶
绿素 b含量和类胡萝卜素含量显著高于空地，气孔导度和蒸腾速率显著提高，净光合速率
也高于空地;桉树林和樟树林下南方红豆杉幼苗可溶性糖和氨基酸含量高于空地，蛋白质
含量低于空地。桉树林和樟树林下南方红豆杉幼苗超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性显
著低于空地，而过氧化物酶活性高于空地;这可能是空地生境对南方红豆杉幼苗产生一定
的光胁迫效应，桉树林和樟树林可为南方红豆杉幼苗生长提供必要的遮荫环境，有利于南
方红豆杉幼苗的生长。
关键词 南方红豆杉;光合特性;活性氧代谢;环境因素
* 国家自然科学基金项目(31101512，30972026)、福建省星火计划项目(2010S0037)、中央高校基本科研业务费专项(JB-ZR1151)和泉州市科
技计划重点项目(2010N10)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:jianfu@ hqu． edu． cn
收稿日期:2012-07-17 接受日期:2012-09-07
中图分类号 Q949． 9;S723． 1 文献标识码 A 文章编号 1000 －4890(2012)12 －3011 －07
Growth and physiological characteristics of Taxus wallichiana var． mairei seedlings under
different site conditions． LIU Jian-fu1＊＊，WANG Ming-yuan1，YANG Chen1，FAN Yan-
ping2，LIU Chun-dong3，FU Jian-qing3 (1Department of Biological Engineering and Technology，
Huaqiao University，Xiamen 361021，Fujian，China;2College of Horticulture，South China Agri-
cultural University，Guangzhou 510642，China;3Nan’an Institute of Agricultural Sciences，
Quanzhou，362300，Fujian，China)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(12) :3011 － 3017．
Abstract:To clarify the relationships between the growth，photosynthesis，and active oxygen me-
tabolism of Taxus wallichiana var． mairei and the environment under different stand conditions，
and to approach the habitats suitable for the growth of T． wallichiana var． mairei seedlings，an
investigation was made on the growth and physiological characteristics of two-year-old T． wallichi-
ana var． mairei seedlings in three different habitats (Camphor stand，Eucalyptus stand，and
open space) in Quanzhou of Fujian Province，East China． As compared with those in open
space，the plant height and new shoot length of the seedlings in Eucalyptus and Camphor planta-
tions were significantly improved，suggesting that woodland habitats benefited the growth of the
seedlings． The seedlings chlorophyll b and carotenoid contents，stomatal conductance，transpira-
tion rate，and net photosynthetic rate in woodland habitats increased significantly，compared with
those in open space． The seedling’s soluble sugar and amino acid contents were higher in wood-
land habitats than in open space，while the seedling’s protein contents were in adverse． The
SOD and CAT activities of the seedlings in woodland habitats decreased，while the POD activities
increased． Our study suggested that open space habitat could cause a strong light stress on T．
wallichiana var． mairei seedlings while woodland habitats could provide indispensable shade en-
vironment for the seedling growth，and thus，it would be suitable for T． wallichiana var． mairei
seedlings growing in Eucalyptus and Camphor plantations．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(12) :3011 － 3017
Key words:Taxus wallichiana var． mairei;photosynthetic characteristics;reactive oxygen me-
tabolism;environmental factor．
南方红豆杉(Taxus wallichiana var. mairei)属
红豆杉科红豆杉属植物，为中国特有的第三纪孑遗
植物，分布在广大的亚热带地区及温带的南部地区，
喜生长于海拔 300 ～ 1600 m的山坡、沟谷、河边或密
林中的阴湿处(谢志慧等，2009)。南方红豆杉是著
名的抗癌药用植物，其全株所含的紫杉醇及其衍生
物具有高效抗癌活性(张学玉等，2011)。南方红豆
杉集药用、材用、观赏于一身，有“植物黄金”之称，
因其早期速生、生物产量高而具有较大开发利用价
值;但是南方红豆杉植物资源稀少，属于世界珍贵濒
危树种(Zhang ＆ Ru，2010) ，且培育困难，生长缓慢
(任旻琼等，2009)。近 20 年来，红豆杉的开发利用
已成为世界上天然药物研究领域的热点。因此，积
极发展人工栽培红豆杉药用林，已成为紫杉醇产业
可持续发展的关键。
目前，南方红豆杉在愈伤组织诱导和离体培养
体系(李斌连等，2006)、细胞代谢合成(Shang et
al．，2004;Sabater-Jara et al．，2010)、体细胞杂交
(Zhang et al．，2011) ，不同部位(苏应娟等，2000)和
不同种源(张蕊等，2011)对紫杉醇含量的影响，外
源物质诱导细胞生成紫杉醇(Wang et al．，2007) ，以
及光胁迫(杨逢建等，2007)、遮荫(孙佳音等，2007;
Han et al．，2009)、紫外光(Zu et al．，2010)等胁迫生
理方面已取得一定成果。南方红豆杉 1 ～ 4 年生幼
苗的光饱和点、光补偿点和最大净光合速率等光合
特征表明其属于耐阴喜光性植物(童晓青等，
2011) ，南方红豆杉冠层不同部位的光能分布和光
合生理表明南方红豆杉的光合生态要求以及不同树
冠光合效能的差异(赞永俊等，2008) ，而南方红豆
杉的人工林培育技术和复合经济林的生态环境效应
的研究鲜见报道。福建省是我国南方红豆杉资源较
丰富且人工栽培较多的地区，为了进一步了解南方
红豆杉营造所需的环境条件，同时探索林下经济利
用问题，在泉州地区四面寨林场进行不同立地条件
下南方红豆杉幼苗的生长和生理特性研究，探索适
宜南方红豆杉幼苗生长的环境特点。
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然概况
试验区位于福建省泉州市四面寨林场内(25°
26 N，118°05 E) ，属亚热带海洋性季风气候，多年
平均气温 20. 9 ℃，日照时数 1928 h，年降雨量 1600
mm，年平无霜期 330 d;终年温暖湿润，雨量充沛，四
季常青，气候条件优越。该区域内有高等植物 1000
多种，包括南方红豆杉 (Taxus wallichiana var.
mairei)、樟树(Cinnamomum camphora (L. )Presl. )、
福建柏(Fokienia hodginsii (Dunn)Henry et Thom-
as)、油杉(Keteleeria fortunei (Murr. )Carr. )、米槠
(Castanopsis carlesii (Hemsl. )Hayata. )、闽粤栲
(Castanopsis fissa (Champ. ex Benth. )Rehd. et
Wils. )、格氏栲(Castanopsis kawakamii Hay)等珍稀
树种，主产马尾松(Pinus massoniana Lamb. )、湿地
松(Pinus elliottii Engelm)、杉木(Cunninghamia lan-
ceolata (Lamb. ) Hook)、木 荷 (Schima superba
Gardn. et Champ. )、相思树(Acacia confusa Merr. )
和巨尾桉(Eucalyptus grandis Hill ex Maiden)等，森
林覆盖率 51. 6%。土壤具有典型的中亚热带地带
性特征，以红壤为主，黄壤居次，土壤 pH 为 4. 5 ～
6. 5。
1. 2 试验设计
2009 年对试验区域内生长健壮、树高 6 ～ 7 m
的 6 年生香樟林和 3 年生桉树林进行不同程度疏
伐，冠层郁闭度控制在 60%左右，樟树和桉树的株
行距为 5 m ×5 m。选择坡向、海拔等立地条件相同
的樟树林和桉树林作为试验样地，以空地作为对照;
样地大小为 100 m × 100 m，每块样地为 1 个重复，
共 3 次重复。2009 年 4 月在不同样地种植 2 年生
南方红豆杉树幼苗，株高为 80 ～ 90 cm，地径 1. 0 ～
1. 2 cm，株行距为 1 m ×1 m，按常规进行水肥管理。
1. 3 测定方法
于 2011 年 5 月原位测量南方红豆杉幼苗的株
高、地径、冠幅和新梢长度等生长指标以及光合作用
等生理指标;采集各处理当年抽发枝条中上部位的
功能叶片，带回实验室进行各项生理指标的测定。
1. 3. 1 环境因子测定 2009—2011 年分别测定 3
种生境条件下 1. 5 m 高处的空气温度(℃)和相对
湿度(%) (CM-03B小型气象站，邯郸市丛台创美仪
器设备有限公司) ，光合有效辐射(μmol·m －2·
s － 1) (HJ07-FGH-1 型光合有效辐射测量仪，北京北
信未来电子科技中心)和 CO2浓度(μmol·mol
－ 1)
2103 生态学杂志 第 31 卷 第 12 期
(QT21-535 型 CO2测量仪，北京北信未来电子科技
中心)。
1. 3. 2 光合作用参数测定 光合作用参数用 CI-
340 便携式光合作用测定系统的开放气路测定。
2011 年 5 月选择当年新抽发枝条中上部的功能叶
片(顶端往下第 4 叶片) ，于晴天 9:00—11:00 进行
测定，测定时叶室光强设定为(1000 ± 50)μmol·
m －2·s － 1，CO2浓度设为(360 ± 20)μL·L
－1，温度
设为(20 ± 1)℃;仪器同步记载净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(C i)和蒸腾速率(Tr)等
参数(刘建福，2007)。每个处理测 3 株，每株测量 3
个不同方向的功能叶。
1. 3. 3 生理指标测定 叶绿素含量和类胡萝卜素
含量采用乙醇浸提法测定;可溶性糖含量采用蒽酮
比色法测定;蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定;游
离氨基酸含量采用茚三酮法(王学奎，2006)。丙二
醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸反应法;超氧化物
歧化酶(SOD)活性用氯化硝基四氮唑蓝(NBT)法测
定，以单位时间内抑制 NBT光还原 50%为一个酶活
性单位(U) ;愈创木酚比色法测定过氧化物酶
(POD)活性，以每分钟 A470变化值表示酶活性大小;
过氧化氢酶(CAT)活性采用比色法测定，以每分钟
A240的变化值表示酶活力大小(高俊凤，2008) ，每个
处理重复 3 次。
1. 4 数据统计
采用 Excel 2007 进行数据整理并使用 SPSS
17. 0 软件中的 one-way ANOVA进行处理与分析，采
用 LSD进行多重比较对试验数据进行差异显著性
分析。
2 结果与分析
2. 1 南方红豆杉幼苗生长的环境条件
不同立地条件的环境特点明显不同(表 1)。由
表 1 可以看出，空地生境的特点为温度高、空气湿度
低、光照强和 CO2浓度低;樟树林和桉树林下的环境
特点则相反，较空地生境其温度降低0. 6 ～ 6 ℃、光
表 1 南方红豆杉幼苗生长的立地条件
Table 1 Environmental factors of Taxus wallichiana var.
mairei seedlings
生境
类型
空气温度
(℃)
相对湿度
(%)
光强
(μmol·m －2·s － 1)
CO2浓度
(μmol·mol － 1)
空地 24. 0 ～ 32. 5 57. 53 893. 2 378. 4
樟树林 23. 4 ～ 26. 5 68. 14 116. 8 452. 6
桉树林 23. 4 ～ 28. 6 64. 27 145. 1 427. 8
照强度分别降低 83. 76%和 86. 92%、CO2浓度分别
增加 3. 58%和 5. 38%。
2. 2 不同立地条件下南方红豆杉幼苗的生长情况
不同立地条件下，南方红豆杉植株生长情况存
在明显区别(表 2)。从表 2 可以看出，桉树林和樟
树林下的南方红豆杉株高分别比空地的增加
18. 83%和 5. 86%、主干新梢长度和侧枝新梢长度
均显著高于空地，桉树林下的南方红豆杉冠幅显著
高于樟树林和空地。总体表现为桉树林下的南方红
豆杉生长情况优于樟树林，而空地的生长情况则最
差。由此可见，桉树林和樟树林下的生态环境有利
于南方红豆杉幼苗的生长。
2. 3 不同立地条件下南方红豆杉幼苗叶片光合色
素的含量
不同立地条件下，南方红豆杉光合色素含量发
生变化(图1)。由图1可以看出，叶绿素总含量表
图 1 南方红豆杉幼苗在不同生境下光合色素含量的变化
Fig． 1 Variation of photosynthetic pigment content of Tax-
us wallichiana var. mairei seedlings under different habitats
表 2 南方红豆杉幼苗在不同生境下的生长情况(m)
Table 2 Growth of Taxus wallichiana var. mairei seedlings under different habitats
生境类型 株 高 主干新梢长度 冠 幅 侧枝新梢长度
空地 1. 620 ± 0. 050 a 0. 105 ± 0. 005 a 0. 687 ± 0. 096 a 0. 245 ± 0. 015 a
樟树林 1. 715 ± 0. 015 b 0. 275 ± 0. 055 b 0. 773 ± 0. 103 a 0. 428 ± 0. 003 b
桉树林 1. 925 ± 0. 001 b 0. 430 ± 0. 040 c 1. 038 ± 0. 177 b 0. 570 ± 0. 070 c
同一列内不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05) ;平均值 ±标准差。
3103刘建福等:不同立地条件下南方红豆杉幼苗的生长和生理特性
现为樟树林 ＞桉树林 ＞空地;樟树林和桉树林下的
南方红豆杉总叶绿素含量分别比空地提高 1. 57 倍
和 1. 22 倍。显著性差异分析表明，樟树林和桉树林
下的南方红豆杉光合色素含量显著高于空地(P ＜
0. 05) ，樟树林和桉树林下的南方红豆杉叶绿素 a含
量差异不显著，而叶绿素 b 含量表现为樟树林显著
高于桉树林，其含量提高 60. 27%。叶绿素 a /b 比
值和类胡萝卜素含量表现为桉树林 ＞樟树林 ＞空
地，樟树林和桉树林下的南方红豆杉类胡萝卜素含
量分别比空地提高 46. 03%和 85. 71%。可见，樟树
林和桉树林有利于保护南方红豆杉叶绿素免受光氧
化的作用。
2. 4 不同立地条件下南方红豆杉幼苗光合特性的
变化
不同立地条件下，南方红豆杉叶片的净光合速
率发生明显变化(图 2A)。由图 2A 可知，南方红豆
杉生长在樟树林和桉树林下的净光合速率分别为
2. 40 和 2. 36 μmol·m －2·s － 1，而空地的净光合速
率是 1. 66 μmol·m －2·s － 1。经显著性差异分析，
樟树林和桉树林下的南方红豆杉净光合速率显著高
于空地，而樟树林和桉树林之间的差异不显著。
植物蒸腾速率与光照强度密切相关，由图 2B
可知，桉树林下南方红豆杉的蒸腾速率最高，达到
0. 688 mmol·m －2·s － 1，比樟树林和空地分别提高
78. 70%和 446. 03%;而空地的蒸腾速率仅为 0. 126
mmol·m －2·s － 1。经显著性差异分析，桉树林下的
蒸腾速率显著高于樟树林，樟树林下的蒸腾速率显
著高于空地。不同立地条件下，南方红豆杉叶片的
气孔导度存在差异(图 2C) ，樟树林和桉树林下的南
方红豆杉气孔导度比空地分别提高 1. 55 倍和 1. 71
倍;空地的气孔导度显著低于樟树林和桉树林生境，
而樟树林和桉树林之间的差异不显著。由图 2D 可
知，空地的胞间 CO2浓度比樟树林和桉树林生境分
别提高 50. 98%和 57. 60%;经显著性差异分析表
明，空地的胞间 CO2浓度显著高于樟树林和桉树林
生境，而樟树林和桉树林之间的差异不显著。由此
可见，樟树林和桉树林下南方红豆杉的气孔导度、蒸
腾速率和净光合速率得到提高。
2. 5 不同立地条件下南方红豆杉幼苗叶片可溶性
糖、蛋白质和氨基酸含量的变化
不同立地条件下南方红豆杉可溶性糖含量存在
明显差别(图 3A) ，桉树林和樟树林下的南方红豆
杉可溶性糖含量比空地的分别提高 73. 55% 和
54. 53%;桉树林生境可溶性糖含量最高，而空地生
境最低，两者相差 73. 6%。显著性差异分析表明，
桉树林和樟树林下的南方红豆杉可溶性糖含量显著
高于空地，桉树林和樟树林间的差异不显著;可见，
桉树林和樟树林下南方红豆杉的光合产物得到
累积。
由图 3B 可知，空地南方红豆杉的蛋白质含量
最高，樟树林生境次之，而生长在桉树林下的南方红
豆杉蛋白质含量最低。显著性差异分析表明，空地
图 2 南方红豆杉幼苗在不同生境下光合特性的变化
Fig． 2 Changes of photosynthetic characteristics of Taxus wallichiana var. mairei seedlings under different habitats
4103 生态学杂志 第 31 卷 第 12 期
图 3 南方红豆杉幼苗在不同生境下可溶性糖、蛋白质和氨基酸含量的变化
Fig． 3 Changes of the content of soluble sugar and protein and amino acid of Taxus wallichiana var. mairei seedlings under
different habitats
的蛋白质含量显著高于樟树林和桉树林生境，而樟
树林和桉树林之间的差异不显著。由图 3C 可知，
不同立地条件的氨基酸含量表现为桉树林 ＞樟树林
＞空地;桉树林下的南方红豆杉氨基酸含量比樟树
林生境和空地生境分别提高 101. 53%和 63. 22%。
经显著性差异分析，桉树林和樟树林下的南方红豆
杉氨基酸含量显著高于空地，而桉树林和樟树林之
间差异不显著。
2. 6 不同立地条件下南方红豆杉幼苗丙二醛含量
和保护酶活性的变化
不同立地条件下南方红豆杉的丙二醛含量发生
明显变化(图 4A) ，空地的丙二醛含量显著高于樟
树林和桉树林生境，分别提高 82. 17%和 68. 65%;
而樟树林和桉树林之间的差异不显著;这说明空地
生境不利于南方红豆杉的生长，对南方红豆杉产生
逆境效应。由图 4B 可知，空地的南方红豆杉 SOD
活性比樟树林和桉树林生境分别提高 1. 44 倍和
5. 58 倍;显著性差异分析表明，樟树林和桉树林下
的南方红豆杉 SOD活性显著低于空地，而樟树林和
桉树林之间的差异不显著。由图 4C 可知，樟树林
和桉树林下的 POD活性比空地的分别提高 1. 85 倍
和 3. 06 倍;经显著性差异分析，樟树林和桉树林下
的南方红豆杉 POD活性显著高于空地，而樟树林和
桉树林之间的差异不显著。由图 4D 可见，空地的
CAT活性比樟树林和桉树林生境分别提高 1. 55 倍
和 6. 91 倍;经显著性差异分析，樟树林和桉树林下
的南方红豆杉 CAT活性显著低于空地，而樟树林和
桉树林之间的差异不显著。
图 4 南方红豆杉幼苗在不同生境下丙二醛含量和保护酶活性的变化
Fig． 4 Changes of MDA content and protective enzyme activities of Taxus wallichiana var. mairei seedlings under different
habitats
5103刘建福等:不同立地条件下南方红豆杉幼苗的生长和生理特性
3 讨 论
光照强度是红豆杉幼苗生长的控制性环境因
子。南方红豆杉幼苗在荫蔽条件下正常生长发育
(包晴忠和邹光启，2005) ;3 年以下的红豆杉幼苗对
直射光尤其敏感，而 3 年以上的幼苗则可在全日光
下生长(王昌伟等，2008)。无遮光或少量遮光对于
红豆杉幼苗产生光胁迫逆境(焦月玲等，2007)。遮
荫度为 50%的黑色遮荫网对云南红豆杉苗木的苗
高、地径、茎鲜重、枝鲜重、地下部分鲜重、主根径和
主根长等生长指标的表现均为最好(徐玉梅等，
2010)。随着年龄增长，南方红豆杉对光照的需求
增加，过于荫蔽的环境不利于南方红豆杉生长(王
昌伟等，2008)。南方红豆杉幼苗期适当遮荫或套
种可增加幼苗成活率及生长量，林下生境有利于南
方红豆杉幼苗的生长发育。杉木林下郁闭度为
0. 6 ～ 0. 7的环境最适宜南方红豆杉幼苗生长(苏晋
伙，2010) ，杉木林下套种的 5 年生南方红豆杉的树
高、地径、冠幅生长最好(林亦曦，2008) ，郁闭度为
0. 5 的木荷林套种南方红豆杉，其生产力最高，叶绿
素含量和养分含量均最大(叶水西，2009)。本试验
中桉树林和樟树林下南方红豆杉幼苗的株高和新梢
长度显著高于空地生境，且桉树林下的冠幅也显著
高于空地生境;总体表现为桉树林生境最适宜 2 年
生南方红豆杉幼苗的生长，樟树林次之，露天生境最
差。由此可见，南方红豆杉幼苗需要庇荫环境，而桉
树林和樟树林下的生态环境适宜南方红豆杉幼苗的
生长，南方红豆杉和人工林可以构成有效的林药复
合生态系统。
遮荫可以缓解南方红豆杉幼苗水分亏缺和强烈
太阳辐射胁迫，提高叶绿素 b含量，增强利用蓝紫光
的能力，能够更好地利用弱光，提高净光合速率、气
孔导度和水分利用效率，促进南方红豆杉幼苗光合
能力的提高(孙佳音等，2007)。遮荫条件下(70%
透光率)红豆杉幼苗叶片中的膜保护性酶类 SOD、
POD、CAT活性均较自然光高，其清除活性氧的能力
最强，MDA含量最少，因而稳定了膜结构和功能(芦
站根等，2003)。本试验结果表明，桉树林和樟树林
下的太阳总辐射量、土壤和冠层的温度、湿度等环境
条件发生变化，林地生境为南方红豆杉幼苗提供适
宜的遮荫条件，满足南方红豆杉幼苗对弱光环境的
要求。桉树林和樟树林生境提高南方红豆杉叶绿素
b含量，提高对弱光环境的适应;提高过氧化物酶活
性，降低膜脂过氧化作用，稳定细胞膜系统，提高南
方红豆杉幼苗叶片的净光合速率，加快幼苗营养
生长。
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作者简介 刘建福，男，1975 年生，博士生，副教授，硕士生
导师，从事植物生理生态和生物技术方面的教学科研工作。
E-mail:jianfu@ hqu． edu． cn
责任编辑 王 伟
7103刘建福等:不同立地条件下南方红豆杉幼苗的生长和生理特性