全 文 ：山 东 农 业 科 学 2012，44( 2) : 63 ～ 66 Shandong Agricultural Sciences
收稿日期: 2011 －10 －11
基金项目:现代苹果产业技术体系( MATS) ;公益性行业科研专项
作者简介:刘建才( 1986 － ) ，男，在读硕士研究生，主要从事苹果氮素营养研究。E － mail: skyliujiancai@ 163. com
* 通讯作者:姜远茂( 1964 － ) ，男，教授，博士生导师，主要从事果树营养生理和土壤肥力研究。E － mail: ymjiang@ sdau. edu. cn
锰过量对平邑甜茶生长及15 N吸收、
利用与分配的影响
刘建才，姜远茂* ，彭福田，魏绍冲，公 艳
( 山东农业大学园艺科学与工程学院 /作物生物学国家重点实验室，山东 泰安 271018)
摘 要:以平邑甜茶为试材，采用15N示踪技术研究了锰过量对平邑甜茶的生长以及对15 N 吸收、利用及
分配的影响。结果表明:随着锰浓度加大，植株的生物量显著降低，50、150、300、450 mg /kg 4 个处理的总生物
量分别为对照的 84. 2%、73. 6%、51. 7%和 39. 6% ;处理的根、茎、叶中 Ndff值均低于对照;茎中15 N 分配率随
处理浓度加大而逐渐升高，根和叶中15N分配率均以 150 mg /kg为界，分别呈先升高后降低和先降低后升高的
趋势。植株15N利用率随锰浓度加大而显著降低，50、150、300、450 mg /kg 4 个处理的15 N 利用率分别是
4. 546%、2. 170%、1. 842%和 1. 166%，均显著低于对照。
关键词:平邑甜茶;锰; 15N;吸收; 利用; 分配
中图分类号: S661． 401 文献标识号: A 文章编号: 1001 －4942( 2012) 02 －0063 －04
Effects of Excess Mn on Growth of Malus hupenhensis
and Absorption，Utilization and Allocation of 15 N
LIU Jian － cai，JIANG Yuan － mao* ，PENG Fu － tian，WEI Shao － chong，GONG Yan
( College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University /
State Key Laboratory of Crop Biology，Taian 271018，China)
Abstract The effects of excess Mn on plant growth of potted Malus hupenhensis and absorption，alloca-
tion and utilization of 15N were studied in this paper by 15N trace technique． The results showed that the plant
biomass reduced significantly as the Mn amount increased，and the total biomass of the four treatments with
50，150，300 and 450 mg /kg Mn were 84． 2%，73． 6%，51． 7% and 39． 6% of that of the control respec-
tively． The Ndff value of roots，stems and leaves in treated plants were all lower than that of control． The 15N
allocation ratio to stems increased with the increase of Mn amount，while that to roots increased firstly and then
decreased，and that to leaves decreased at first then increased both with 150 mg /kg as the boundary． As the
Mn stress increased，the 15N utilization reduced significantly，and were 4． 546%，2． 170%，1． 842% and
1． 166% respectively after treated with 50，150，300 and 450 mg /kg of Mn． They were all significantly lower
than that of control．
Key words Malus hupenhensis; Mn; 15N; Absorption; Utilization; Allocation
锰是植物正常生长发育必需的微量元素之
一，以 Mn2 +的形式被根系吸收。在植物体内参与
多种代谢过程，锰元素不但能维持叶绿体的结构，
而且直接参与光合作用的放氧过程［1］。已有研
究表明，适量施用锰肥可以提高冬小麦［2］、马铃
薯［3］、大蒜［4］、小白菜［5］的产量与品质，但植物对
DOI:10.14083/j.issn.1001-4942.2012.02.034
锰需求量较少，锰过量会导致植株出现缺绿症状
以及生长缓慢的现象［6 ～ 8］。早在 1902 年，Aso 就
发现生长在高锰介质的植物根系发褐，水分和养
分吸收效率明显降低，这是较早的关于植物锰中
毒的报道。近年来，随着工业化进程的加速，农药
化肥的盲目施用，过量的氮、鳞肥能使土壤 pH 值
降低，提高了土壤中的有效锰含量，对植物产生毒
害作用［9，10］。为此我们利用15N同位素示踪技术，
研究锰过量对平邑甜茶的生长以及对15 N 的吸收
分配利用的影响，旨在探求锰对15 N 吸收的影响，
为酸化土壤施肥提供依据。
1 试材与方法
1. 1 试验设计
试验在山东农业大学园艺试验站进行，供试
土壤为壤土，土壤 pH为 6. 1，有机质含量为 11. 13
g /kg，速效磷 25. 45 mg /kg，速效钾 101. 24 mg /kg，
碱解氮 102. 25 mg /kg，土壤有效锰 12. 60 mg /kg。
试验在原有土壤有效锰含量基础上进行 5 个锰浓
度梯度处理: 分别为: 0 ( CK ) 、50、150、300、450
mg /kg，( 分别以 0、50、150、300、450 代表 5 个处
理) ，采用盆装平邑甜茶幼苗，每盆装风干土 1. 50
kg，选取长势一致的幼苗，于 2009 年 4 月 20 日将
平邑甜茶幼苗移植入小盆中，每盆栽 1 株幼苗，每
处理 10 个重复。于 2009 年 6 月 20 日向盆中加
入稀释的 MnSO4 溶液 1 L，同时每盆施入 10. 25%
的15N －尿素( 上海化工研究院生产) 0. 3 g。
1. 2 测定方法
于 9 月 10 日进行破坏性取样，整株解析为
根、茎、叶 3 部分。样品按清水→洗涤剂→清水→
1%盐酸→3 次去离子水顺序冲洗，称量各部分鲜
重，立即在 105℃下杀青 30 min，随后在 75℃下烘
至恒重，不锈钢电磨粉碎后过 60 目筛，混合装袋
备用。
凯氏定氮法测定全氮［11］，MAT － 251 质谱仪
测定15N丰度。样品送往中国农业科学院原子能
所测试。
Ndff指植株器官从肥料中吸收分配到的15 N
量对该器官全氮量的贡献率，它反映了植株器官
对肥料15N的吸收征调能力［12］。计算公式为:
Ndff = ( 植物样品中15 N 丰度 － 15 N 自然丰
度) / ( 肥料中15N丰度 － 15N自然丰度) × 100% ;
氮肥分配率 =各器官从氮肥中吸收的氮量 /
总吸收氮量 × 100% ;
氮肥利用率 = ( Ndff ×器官全氮量) /施肥量
× 100%。
1. 3 数据处理
应用 Microsoft Excel 2003 软件进行图表绘
制，应用 DPS 7. 05 软件进行数据的统计分析，采
用单因素方差分析和差异性分析。
2 结果与分析
2. 1 锰对平邑甜茶生物量的影响
由表 1 可见，随着锰处理浓度加大，平邑甜茶
根、茎、叶和单株生物量显著降低。以单株总生物
量为例，对照为 6. 44 g，而 50、150、300、450 mg /kg
4 个锰处理分别为 5. 42、4. 74、3. 33、2. 55 g，分别
是对照的 84. 2%、73. 6%、51. 7%和 39. 6%，且各
处理差异极显著，表明平邑甜茶的生长随锰离子
处理浓度加大被显著抑制。
从 3 个器官的生物量来看，根、茎和叶的生物
量都随锰浓度加大而明显降低。与对照相比，茎
和叶在 50 ～ 150 mg /kg 处理下的降幅各为
18. 0% ～39. 8%和 17. 3% ～ 30. 8%，大于根的降
幅 14. 0% ～17. 9%，表明锰首先抑制茎和叶的生
长;锰处理浓度加大到 300 ～ 450 mg /kg 时，根的
降幅( 50. 0% ～ 57. 1% ) 与茎 ( 45. 3% ～ 69. 4% )
和叶( 47. 6% ～ 61. 5% ) 相近，表明根、茎和叶都
受到明显抑制。
表 1 不同锰水平植株各部分的生物量 ( g)
处理 根 茎 叶 单株
0 3. 08aA( 100) 1. 28aA( 100) 2. 08aA( 100) 6. 44aA( 100)
50 2. 65bB( 86. 0) 1. 05bAB( 82. 0) 1. 72bB( 82. 7) 5. 42bB( 84. 2)
150 2. 53cC( 82. 1) 0. 77cBC( 60. 2) 1. 44cB( 69. 2) 4. 74cC( 73. 6)
300 1. 54dD( 50. 0) 0. 70cCD( 54. 7) 1. 09dC( 52. 4) 3. 33dD( 51. 7)
450 1. 32eE( 42. 9) 0. 43dD( 33. 6) 0. 80eC( 38. 5) 2. 55eE( 39. 6)
注:同列不同小写字母表示 P = 0. 05 水平下差异显著，不同
大写字母表示 P = 0. 01 条件下差异极显著，下同。括号内的数值
表示占对照的百分比，%。
2. 2 锰对不同器官 Ndff变化的影响
由表 2 可见，4 个锰处理中，根、茎和叶中 Nd-
ff 值均低于对照，表明加锰处理对根、茎和叶的
15N征调能力产生削弱作用。根中 Ndff 值随锰处
理浓度增加逐渐降低，至 450 mg /kg降至最低，为
46 山 东 农 业 科 学 第 44 卷
0. 74%，茎和叶的 Ndff 值呈先下降后上升的趋
势，其在 50 mg /kg 处理下 Ndff 值分别为 0. 67%
和 1. 78%，显著低于对照，150、300 mg /kg 两个处
理显著低于对照，450 mg /kg 时茎和叶中的 Ndff
值出现上升，分别为 1. 00%和 1. 48%。表明，锰
浓度在 50 ～ 300 mg /kg时，对茎和叶吸收15N抑制
作用比较明显，随着锰浓度加大，到 450 mg /kg 时
根系对15N 的征调能力开始受到明显抑制，植株
吸收的15N向茎和叶分配。
表 2 不同器官在不同锰水平处理下的 Ndff值
( % )
处理 根 茎 叶
0 1. 07 ± 0. 05aA 1. 04 ± 0. 02aA 2. 33 ± 0. 03aA
50 1. 03 ± 0. 02aAB 0. 67 ± 0. 05bcB 1. 78 ± 0. 08bB
150 1. 01 ± 0. 10aAB 0. 62 ± 0. 06cB 1. 39 ± 0. 08cC
300 0. 90 ± 0. 05bB 0. 74 ± 0. 07bB 0. 90 ± 0. 05dD
450 0. 74 ± 0. 06cC 1. 00 ± 0. 07aA 1. 48 ± 0. 13cC
2. 3 不同锰水平对植株15N分配率的影响
器官中15N 占全株15 N 总量的百分率反映了
肥料在树体内的分布及在各器官中迁移的规
律［13］。由图 1 可以看出，对照植株15N在根、茎和
叶中的分配率分别为: 29. 711%、13. 278% 和
57. 011%，各处理植株根中15 N 分配率均大于对
照，其中以 150 mg /kg 处理最高，为 60. 045%，叶
中15N 分配率均小于对照，以 150 mg /kg 处理最
低，为 20. 754%，茎中15 N 分配率均大于对照，以
450 mg /kg处理最高，为 28. 684%。这表明，正常
情况下根吸收的15 N 能迅速运输到叶中，加锰处
理抑制了养分向叶的运输，使氮素大部分集中在
根部和茎中。
从 0 ～ 150 mg /kg处理，随锰浓度加大，15N分
配率在根中呈上升趋势，在叶中呈下降趋势 ( 图
1) ，表明 50 mg /kg和 150 mg /kg处理锰抑制了叶
片对养分的吸收，使氮素大部分分配于根系; 从
150 mg /kg浓度以后，15 N 分配率在根中逐渐下
降，在叶中逐渐升高，300 mg /kg 和 450 mg /kg 处
理根的15N 分配率分别为 54. 541%和 43. 294%，
叶的15N分配率分别为 22. 085%和 28. 022%。表
明锰浓度为 300 mg /kg 时，根系吸收养分能力开
始受到抑制，随着浓度加大，抑制作用进一步加
大，使15N 在根中分配减少，茎和叶中15 N 分配率
逐渐升高。
图 1 锰毒害对植株各部分15N分配率的影响
2. 4 不同锰浓度处理下植株15N利用率
由图 2 可见，随着锰处理浓度加大，植株对
15N的利用率显著降低，0、50、150、300、450 mg /kg
4 个处理15 N 利用率分别为 3. 636%、2. 170%、
1. 842%和 1. 166%，50 mg /kg 处理15 N 的利用率
是对照的 73. 395%，显著低于对照; 150 mg /kg 以
上的 3 个处理，15 N 的利用率分别是对照的
43. 803%、37. 182% 和 23. 537%，均显著低于对
照和 50 mg /kg处理。这表明，加锰处理抑制了平
邑甜茶对15N的吸收利用，尤其是在 150 mg /kg处
理以上时对植株吸收利用15N 的能力受到显著影
响。植株对15N利用率随锰处理浓度加大而显著
降低与其根系生长受限有关，根系生长受限程度
随锰处理浓度加大而加重，对15 N 吸收能力和运
输能力下降，导致果树的15N的利用率降低。
图 2 不同锰水平下15N的利用率
3 讨论
前人研究表明，锰过量能使植株叶片萎蔫，植
株生长缓慢。高锰胁迫明显抑制了黄瓜地上部和
地下部的生长，并且随着锰浓度提高，抑制幅度增
大［8］。高柳青等( 2000 ) ［14］在棉花上的试验表
明，过量锰限制了根系活力，抑制了棉花对氮、磷
养分的吸收。高浓度锰能明显抑制苹果树对营养
元素的吸收，并使锰元素在果树体内过量积累，导
致粗皮病的发生［15，16］。本试验中加锰处理生物
量和15N利用率均低于对照，表明锰过量能抑制
植株的生长以及对15N的吸收利用。
从15N分配率看，加锰处理叶中15N 分配率均
56第 2 期 刘建才等:锰过量对平邑甜茶生长及15N吸收、利用与分配的影响
低于对照，根中15N分配率均高于对照，表明锰能
抑制15N 从根向叶中运输; 从对照到 150 mg /kg，
根中15N 分配率呈升高趋势，叶中15N 分配率呈降
低趋势，表明锰对植株吸收养分的抑制首先表现
在叶，当锰浓度加大到 300 mg /kg时，根系对养分
的吸收开始受到抑制，从各器官生物量来看，低浓
度锰首先抑制地上部生长，锰浓度继续加大，根和
地上部一样，生长均受到较明显抑制，这与这与前
人的研究一致［7，17］。
地上部和地下部是一个完整的有机体，根部
施加锰必然影响茎和叶的生长和对养分的吸收，
而茎和叶的变化必然对根有影响。低浓度锰抑制
茎和叶对15 N 的吸收，高锰浓度下，根系、茎和叶
吸收15N 都会到抑制，但是15N 还会向茎和叶中转
移，这与不同浓度锰对根、茎和叶吸收养分的抑制
程度的差异以及养分在锰过量时在根、茎和叶中
的运输和转移有关，根系受到锰抑制后对茎和叶
吸收养分的影响，有待于进一步研究。
在果园生产中，由于锰在土壤中的有效性与
土壤 pH呈负相关，要结合土壤 pH 值，通过硅肥
和适量石灰的施用改良土壤［7，18］，才能有效地控
制锰毒害的发生，提高果园土壤养分的利用率，使
果园达到最高的经济效益。
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