全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(4):51-57
Acta Agriculturae Boreali-occidentalis S inica
西藏半野生小麦高分子量麦谷蛋白亚基遗传多样性分析①
刘胜利 ,曾兴权 ,王亚娟 ,吉万全＊
(西北农林科技大学 农学院 ,陕西杨凌　712100)
摘　要:利用 SDS-PAGE技术对 142份西藏半野生小麦的 HMW-GS 的组成进行了遗传多样性分析。结果
表明 , 在供试材料中 , Glu-1位点共有 12 种等位基因 , Glu-A1 位点的 1(2.82%)和 null(97.18%)亚基 , Glu-B1
位点的 8(0.7%)、7+8(80.28%)、6+8(16.20%)、7+9(2.11%)、23+24(0.7%)亚基和Glu-D1 位点的 2+12
(91.55%)、2+10(2.11%)、4+12(2.11%)、2+12＊(1.41%)、2(2.82%)亚基;其中亚基 null、7+8 、2+12 在
各自的位点上出现频率最高 , 分别达到了 97.18%、80.28%、91.55%;亚基组合共有 12 种 ,主要为 null/ 7+8/
2+12 , 频率高达73.24%。根据获得的 HMW-GS 谱带构建[ 1 , 0] 矩阵 , 计算材料间的 Nei-Li′遗传相似系数
(GS), 发现所有材料间 GS 值变化范围在 0.40～ 0.66之间 , 平均值为 0.53。在 142 份供试材料中 ,共发现 12
条相对迁移率不同的谱带 , 频率变异的范围为 0.7%～ 97.18%, Glu-A1 、 Glu-B1 、Glu-D1 三个位点的多样性
指数分别为 0.128 、0.632、0.404 , 平均值为 0.388。
关键词:西藏半野生小麦;高分子量麦谷蛋白亚基;遗传多样性
中图分类号:S512.1 +9　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)04-0051-07
Genetic Diversity Analysis on High Molecular Weight Glutenin
Subunits of Triticum aestivum ssp.tibetanum Shao
LIU Shengli , ZENG Xingquan ,WANG Yajuan and JI Wanquan＊
(College of Agronomy , Northw est A&F Univer si ty , Yangling Sh aanxi　712100 , China)
Abstract:In o rder to understand the composit ion and dist ribution of high mo lecular w eight subuni t
(HMW-GS)in semi-natural w heat in T ibe t , 142 semi-natural w heat landraces in Tibet w ere analy zed
by means of SDS-PAGE.The result indicated tha t there w ere 12 alleles on Glu-1 lo cus , the primary
alleles w ere 1(2.82%)and Null(97.18%)on Glu-A 1 ,8(0.7%),7+8(80.28%), 6+8(16.20%), 7+9
(2.11%),23+24(0.7%)on Glu-B 1 and 2+12(91.55%), 2+10(2.11%), 4+12(2.11%), 2+12＊
(1.41%),2(2.82%)on Glu-D1;T he frequencies of null , 7+8 and 2+12 alleles w ere the highest ,
reaching 97.18%, 80.28% and 91.55% respectively .There are 12 subuni t combina tions and the pre-
dominant type w as null , 7+8 and 2+12 w ith a frequency of 73.24%.Result f rom cluster analy sis
showed that genetics similarities among 142 landraces ranged from 0.40 to 0.66 w ith an average o f
0.53.T he resul ts indicated tha t 12 bands o f HMW-GS were obse rv ed in all of the 142 materials , w ith
the f requencie s v aried f rom 0.7% to 97.18%, as w ell as the al leles dive rsity indexes on A1 , B1 and
D1 w ere 0.128 , 0.632 and 0.404 respectively , w ith an average of 0.388.
Key words:Trit icum aestivum ssp.tibetanum Shao ;High molecular weight g lutenin subuni t;Gene tic
dive rsity
①收稿日期:2009-11-09　　修回日期:2009-12-22
基金项目:陕西省“ 13115”科技创新工程项目(2008ZDKG-07);十一五科技支撑计划项目;西北科技农林科技大学唐仲英育种基
金。
作者简介:刘胜利 ,硕士 ,主要从事小麦遗传育种及小麦种质资源研究。 E-m ail:liushengli198355@sina.com
＊通讯作者:吉万全 ,博士 ,博士生导师 ,教授,主要从事小麦分子遗传育种研究。 E-mai l:jiw anquan2003@126.com
　　西藏半野生小麦(Trit icum aestivum ssp.ti-
betarnum Shao)是中国特有的一种普通小麦亚
种 ,主要分布在雅鲁藏布江隆子河流域 ,澜沧江 、
怒江和察隅河流域两岸的农田里 ,与冬性普通小
麦(Tri ticum aest ivum L)和青稞混生 ,具有成熟
时穗轴自然断落和包壳等原始性状[ 1- 2] 。近年来
研究证明小麦高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-
GS)与小麦烘烤品质关系极为密切 ,然而 ,有关西
藏半野生小麦种子贮藏蛋白遗传多样性和谷蛋白
基因分离鉴定的研究报道并不多见。王海燕等[ 3]
分析 24份西藏小麦的高分子量麦谷蛋白亚基中
只发现了 3种亚基组合 。Wei等[ 4] 分析 9份西藏
半野生小麦的 HMW-GS 和醇溶蛋白 ,在Glu-1位
点检测到 6种等位基因变异 ,同时在Glu-B1位点
发现了 1个新的带型。王志清等[ 5] 从西藏半野生
小麦 AS908中克隆得到 3 个 LMW-GS 基因序
列 。
HMW-GS 是由小麦的第一部分同源染色体
上的 3个复合位点控制的 ,分别位于染色体 lA 、
1B 、1D 长臂的近着丝点处 , 被命名为Glu-A1 、
Glu-B1 、Glu-D1位点 ,每个位点由 2 个紧密连锁
的基因组成 ,根据两者编码亚基分子量的大小被
分别定名为 X型和 Y型[ 6] 。理论上 ,普通小麦的
每一品种有 6个不同的 HMN- GS 、但由于某些
位点的基因不表达或处于“沉默”状态 ,多数小麦
品种只有 3 ～ 5 个 HMW- GS , 其中 0 ～ 1 个
HMN-GS 由Glu-A1 位点编码 , 1 ～ 2 个 HMW-
GS由Glu-B1 位点编码 , 2个 HMW- GS 由 Glu-
D1 位点编码。一般认为Glu-1三个不同位点对
烘烤品质及多种面团强度指标贡献大小顺序为
Glu-D1 >Glu-B1 >Glu-A1 。多数研究结果对
烘烤品质的效应认为Glu-A1 位点上 1 与 2 优于
N;Glu-B1位点上 7+8 、17+18 、13+16 、14+15
优于其他亚基;Glu-D1 位点 5+10优于 2+12 , 2
+12优于其他亚基。所有研究都表明 , Glu-1 位
点作用最大 ,其中亚基 5+10 优于所有等位变异
形式。不同位点对面团和烘烤品质贡献显著不
同 ,Glu-1位点作用最大已得到公认[ 7] 。HMW-
GS的广泛多态性不仅为品质育种中优质亚基的
聚合奠定了基础 ,并且提供了丰富的遗传变异 ,有
利于小麦面筋强度的遗传改良。本研究分析了该
麦区的 142份小麦品种 HMW-GS 的组成 ,以便
了解西藏半野生小麦品种 HMW-GS 组成的遗传
多样性 ,希望能为小麦的品质改良提供一些参考 。
1　材料与方法
1.1　材 料
试验材料为西藏半野生小麦共 142份 ,以中
国春(Null/7+8/2+12)、安农 91168 (1/7+8/5
+10)为对照 ,由西北农林科技大学农学院生物室
提供 ,材料名称见表 1。
表 1　西藏半野生小麦的 HMW-GS组成
Table 1　 HMW-GS composit ions of semi natural wheat in Tibet
材料编号
No.
材 料
M aterial
亚基组成
Subunit
composit ion
材料编号
No.
材 料
Material
亚基组成
Subuni t
composit ion
材料编号
No.
材料
Material
亚基组成
Subuni t
composi tion
70 XM1202 0/ 8/ 2+12 118 XM1290 0/7+8/ 2+12 166 XM1386 0/ 7+8/2+12
71 XM1203 0/ 7+8/ 2+12 119 XM1293 0/7+8/ 4+12 167 XM1387 0/ 7+8/2+12
72 XM1212 0/ 7+8/ 2+12 120 XM1294 0/7+8/ 2+12 168 XM1388 0/ 7+8/2+12
73 XM1214 0/ 7+8/ 2+12 121 XM1295 0/7+8/ 2+12 169 XM1389 0/ 7+8/2+12
74 XM1215 0/ 7+8/ 2+12 122 XM1296 0/7+8/ 2+12 170 XM1390 0/ 7+8/2+12
75 XM1216 0/ 6+8/ 2+12 123 XM1298 0/7+8/ 4+12 171 XM1393 0/ 7+8/2+12
76 XM1217 0/ 7+8/ 2+12 124 XM1302 0/6+8/ 2+12 172 XM1394 0/ 7+8/2+12
77 XM1219 1/ 7+8/ 2+10 125 XM1303 0/7+8/ 2+12 173 XM1395 0/ 7+8/2+12
78 XM1221 0/ 7+8/ 2+12＊ 126 XM1304 0/7+8/ 2+12 174 XM1396 0/ 7+8/2+12
79 XM1222 0/ 7+8/ 2+12 127 XM1306 0/6+8/ 2+12 175 XM1397 0/ 7+8/2+12
80 XM1223 0/ 7+8/ 2+12 128 XM1307 0/7+8/ 2+12 176 XM1402 0/ 7+8/2+12
81 XM1224 0/ 7+8/ 2+10 129 XM1310 0/ 7+8/ 2 177 XM1403 0/ 6+8/2+12
·52· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
(续表 1)
材料编号
No.
材 料
M aterial
亚基组成
Subunit
composit ion
材料编号
No.
材 料
Material
亚基组成
Subuni t
composit ion
材料编号
No.
材料
Material
亚基组成
Subuni t
composi tion
82 XM1225 0/ 7+8/ 2+12＊ 130 XM1311 0/7+9/ 2+12 178 XM1404 0/ 7+9/2
83 XM1226 0/ 7+8/ 2+12 131 XM1313 0/ 7+8/ 2 179 XM1405 0/ 7+8/4+12
84 XM1228 0/ 7+8/ 2+12 132 XM1335 0/7+8/ 2+12 180 XM1406 0/ 7+8/2+12
85 XM1229 0/ 7+8/ 2+12 133 XM1336 0/6+8/ 2+12 181 XM1407 0/ 6+8/2+12
86 XM1231 0/ 7+8/ 2+12 134 XM1338 0/7+8/ 2+12 182 XM1408 0/ 7+8/2+12
87 XM1232 0/ 7+8/ 2+12 135 XM1339 0/7+8/ 2+12 183 XM1409 0/ 7+8/2+12
88 XM1236 0/ 6+8/ 2+12 136 XM1341 0/7+8/ 2+12 184 XM1411 0/ 7+8/2+12
89 XM1237 0/ 7+8/ 2+12 137 XM1342 0/7+8/ 2+12 185 XM1412 0/ 7+8/2+12
90 XM1238 0/ 7+8/ 2+12 138 XM1343 0/7+8/ 2+12 186 XM1413 0/ 7+8/2+12
91 XM1239 0/ 7+8/ 2+12 139 XM1344 0/6+8/ 2+12 187 XM1414 0/ 6+8/2+12
92 XM1240 0/ 7+8/ 2+12 140 XM1345 0/7+8/ 2+12 188 XM1417 0/ 7+8/2+12
93 XM1242 0/ 7+8/ 2+12 141 XM1346 0/7+8/ 2+12 189 XM1418 0/ 7+8/2+12
94 XM1243 0/ 7+8/ 2+12 142 XM1347 0/7+8/ 2+12 190 XM1419 0/ 7+8/2+12
95 XM1245 0/ 7+8/ 2+12 143 XM1350 0/7+8/ 2+12 191 XM1421 0/ 7+8/2+12
96 XM1246 0/ 7+8/ 2+12 144 XM1352 0/6+8/ 2+12 192 XM1422 0/ 7+8/2+12
97 XM1147 0/ 7+8/ 2+12 145 XM1354 0/ 23+24/ 2 193 XM1424 0/ 7+8/2+12
98 XM1248 0/ 7+8/ 2+12 146 XM1355 0/7+8/ 2+12 194 XM1428 0/ 7+8/2+12
99 XM1249 0/ 7+8/ 2+12 147 XM1358 0/7+8/ 2+12 195 XM1430 0/ 7+8/2+12
100 XM1251 0/ 7+8/ 2+12 148 XM1360 0/7+8/ 2+12 196 XM1431 0/ 6+8/2+12
101 XM1253 0/ 7+8/ 2+12 149 XM1366 0/7+8/ 2+12 197 XM1433 0/ 6+8/2+12
102 XM1254 0/ 7+8/ 2+12 150 XM1368 0/7+8/ 2+12 198 XM1434 0/ 7+8/2+12
103 XM1261 0/ 7+8/ 2+12 151 XM1369 0/7+8/ 2+12 199 XM1435 0/ 7+8/2+12
104 XM1262 0/ 7+8/ 2+12 152 XM1371 0/7+8/ 2+12 200 XM1436 0/ 7+8/2+12
105 XM1263 0/ 6+8/ 2+12 153 XM1372 0/7+8/ 2+12 201 XM1439 0/ 6+8/2+12
106 XM1264 0/ 7+8/ 2+12 154 XM1373 1/7+8/ 2+12 202 XM1440 0/ 7+8/2+12
107 XM1266 0/ 7+8/ 2+12 155 XM1374 1/7+8/ 2+12 203 XM1441 0/ 6+8/2+12
108 XM1267 0/ 7+8/ 2+12 156 XM1375 0/7+8/ 2+12 204 XM1443 0/ 7+8/2+12
109 XM1268 0/ 6+8/ 2+10 157 XM1376 0/7+8/ 2+12 205 XM1444 0/ 7+8/2+12
110 XM1270 0/ 7+8/ 2+12 158 XM1377 0/7+8/ 2+12 206 XM1445 0/ 7+8/2+12
111 XM1271 0/ 7+8/ 2+12 159 XM1378 0/6+8/ 2+12 207 XM1446 0/ 6+8/2+12
112 XM1272 0/ 7+8/ 2+12 160 XM1379 0/7+8/ 2+12 208 XM1448 0/ 7+8/2+12
113 XM1273 0/ 6+8/ 2+12 161 XM1380 0/7+8/ 2+12 209 XM1449 0/ 7+8/2+12
114 XM1274 0/ 6+8/ 2+12 162 XM1381 0/7+8/ 2+12 210 XM1450 0/ 6+8/2+12
115 XM1276 0/ 7+8/ 2+12 163 XM1382 0/7+8/ 2+12 211 XM1451 0/ 6+8/2+12
116 XM1281 0/ 7+8/ 2+12 164 XM1383 0/7+8/ 2+12
117 XM1289 0/ 6+8/ 2+12 165 XM1385 0/7+8/ 2+12
1.2　SDS-PAGE分析
切取 1/3的种子 ,将其研碎后加入 50%异丙
醇 60℃水浴 30 min ,离心 ,加入含二硫苏糖醇的
50%异丙醇 60℃水浴提取 30 min ,再加入含 4-已
基吡啶的 50%异丙醇溶液 , 60℃水浴 30 min ,离
心后取上清液加入 4倍体积的丙酮溶液 ,在 35 ～
40℃水浴 30 min沉淀高分子量和低分子量麦谷
蛋白 ,离心 ,弃去上清液 ,加入样品缓冲液 , 再在
35 ～ 40℃水浴 1 h 。采用 8.7%, pH 8.8 的分离
胶和 4%的 pH 6.8 的浓缩胶 , 交联度(C)为
1.25%。用 1倍的甘氨酸电极缓冲液在 15 mA
恒压电泳 15 ～ 18 h 。用考马斯亮蓝染色 3 h ,清
水脱色 24 h ,拍照保留[ 8-9] 。HMW- GS的 SDS -
PAGE 图谱分析及命名根据 Payne[ 10-13] 等的方法
进行。
1.3　统计分析
遗传距离的分析采用“0 ～ 1”系统记录谱带位
置 ,有带记为“ 1” ,无带记为“ 0”。在 Nei-Li′遗传
相似系数[ 14] 矩阵或欧式距离[ 1 5] 的基础上 ,用不加
权类平均法(UPGMA unweighted pair g roup
method w ith ari thmet ic average)[ 16] , 利用软件
N TSYS-pc2.0 [ 17]进行聚类分析。根据公式 D =
1-∑P i 2 计算Glu-1位点多样性指数(Sinpson 指
数 D),式中 P i 为种的个体数占群落中总个体数
的比例;同时根据公式 H′= -΢P i ×lnP i 计算
Glu-1 位点多样性指数[ 18] (Hannon-Wiener 指
·53·4 期　　　　　　　　　刘胜利等:西藏半野生小麦高分子量麦谷蛋白亚基遗传多样性分析
数),式中 P i为第 i 种表现型的频率 , ln为自然对
数 。
2　结果与分析
2.1　西藏半野生小麦高分子量谷蛋白亚基遗传
多样性
对 142份西藏半野生小麦的 SDS-PAG E 分
析(表 2 ,图 1),结果表明Glu-1位点共有 12个等
位基因 , 其中Glu-A1 位点 2 个 , Glu-B1 位点 5
个 , G lu-D1 位点 5 个 。在Glu-A1 位点 , 亚基
null 、1的频率分别为 97.18%、2.82%;在Glu-B1
位点 ,亚基 7+8出现的频率最高 ,为 80.28%,其
次亚基 6+8 、7+9 、23+24 、8 ,出现的频率分别为
16.2%、2.11%、0.7%、0.7%;在Glu-D1位点 ,亚
基 2+12 出现频率最高 ,为 91.55%,其次亚基 2
+10 、2+12和 2的频率分别为 2.11%、2.11%和
1.41%,还发现了一个等位变异基因 ,暂且命名为
2+12＊ ,频率为 2.82%。
由表 2可知 ,在西藏半野生小麦中 12条谱带
出现频率的变异范围为 0.7%～ 97.18%, Glu-
A1 、Glu -B1 、Glu-D1 三个位点的 Sinpson 指数
(D)分别为 0.055 、0.329 、0.160 ,平均值为0.181。
而在G lu-A1 、 G lu-B1 、Glu-D1 三个位点 Han-
non-Wiener指数(H′)分别为 0.128 、0.632 、0.404 ,
平均值为0.388(表 2)。可以看出 , 3个位点中Glu-
B1位点遗传多样性最丰富 ,Glu-D1位点遗传多样性
次之 ,Glu-A1位点的遗传多样性最小。
2.2　西藏半野生小麦高分子量麦谷蛋白亚基组
成遗传多样性
由表3可知 , 供试材料中 ,142份西藏半野生
小麦共有 12种亚基组合 ,其中 null/7+8/2+12
出现频率最高 ,为 73.24%;其次为 null/6+8/2
+12 , 其频率为 15.49%;其余亚基组合类型:
null/7+8/2+12＊ 、null/7+8/4+12 ,它们的频率
分别为 1.41%、2.11%;null/7+9/2 、1l/7+8/2
+10 、1/7+8/2+12 的频率均为 1.41%;nul l/8/
2+12 、null/7+9/2+12 、null/23+24/2 、null/7+
8/2 、null/6+8/2 +10 出现的频率均为 0.7%。
西藏半野生小麦中Glu-1 位点组成的 Sinpson 指
数(D)和 Hannon-Wiener 指数(H′)分别为4.38
和 1.012(表 3)。
表 2　142 份西藏半野生小麦的
Glu-1组成频率及多样性指数
Table 2　The composition frequency and diversity index of
Glu-1 in 142 semi natural wheat in Tibet
Glu-1位点
Glu-1 locus 亚基Subuni t
材料数
Variety
No.
频率/ %
Frequency
多样性指数
Diversi ty index
D H′
Glu-A1 nul l 138 97.18 0.055 0.128
1 4 2.82
Glu-B1 8 1 0.70 0.329 0.632
7+8 114 80.28
6+8 23 16.20
7+9 3 2.11
23+24 1 0.70
Glu-D1 2+12 130 91.55 0.160 0.404
2+10 3 2.11
4+12 3 2.11
2+12＊ 2 1.41
2 4 2.82
表 3　西藏半野生小麦的 HMW-GS组成及频率
Table 3　The composition and frequency of HMW-GS of semi natural wheat in Tibet
亚基组合编号
No. Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 材料数Num ber of lin es 频率/ %Frequency
多样性指数
Diversi ty index
D H′
1 nul l 7+8 2+12 104 73.24 0.438 1.012
2 nul l 6+8 2+12 22 15.49
3 nul l 8 2+12 1 0.7
4 nul l 7+8 2+12＊ 2 1.41
5 nul l 7+9 2+12 1 0.7
6 nul l 7+9 2 2 1.41
7 nul l 7+8 4+12 3 2.11
8 nul l 23+24 2 1 0.7
9 nul l 7+8 2 1 0.7
10 nul l 6+8 2+10 1 0.7
11 1 7+8 2+10 2 1.41
12 1 7+8 2+12 2 1.41
·54· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
　　1.XM 1202;2.XM1221;3.XM 1219;4.中国春(CK)Chinese S pring;5.XM1268;6.XM1298;7.XM1310;8.安农 91168(CK)An-
nong91168;9.XM 1311;10.XM1313;11.XM 1354;12.XM1374;13.XM1411;14.XM1433
图 1　部分西藏半野生小麦材料高分子量麦谷蛋白亚基组成图谱
Fig.1　HMW-GS composition spectrum of investigated semi natural wheat in Tibet
2.3　西藏半野生小麦高分子量麦谷蛋白亚基组
成的聚类及多样性分析
计算供试材料间的遗传相似系数(GS),根据
遗传相似系数算出对应的遗传距离(GD)。供试
材料之间 GD的变化范围为 0.40 ～ 0.66 ,平均为
0.53 ,按照 UPGMA 法进行聚类分析 ,构建亲缘
关系树状图(图 2)。在相似系数 0.40处可将供
试材料划分为三大类:第Ⅰ大类包括四个材料 ,其
中又分 3个亚类 ,第 1亚类 1个材料 ,为 XM1202
(来源于西藏的左贡县), 第 2亚类 1个材料 ,为
XM1310(来源于西藏的察隅县),第 3 亚类两个
材料 ,分别是 XM1313(来源于西藏的察隅县)和
XM1404(来源于西藏的桑久),聚类结果和地理
来源相一致;第Ⅱ大类包括 132份 ,大部分材料来
源于西藏的吉塘 、东来 、加查县 、隆子县和察雅县 ,
它们的平均相似系数较大为 0.66;第 Ⅲ大类包括
六个材料 ,其中也分为 3个亚类 ,第 1和第 2亚类
分 别 包 括 XM1219 、 XM1224 和 XM1221 、
XM1225 ,四个材料均来源于西藏的加查县 ,第 3
亚类两个材料 ,分别是 XM1373和 XM1374 ,都来
源于西藏的吉塘。
箭头处代表只挑选了一部分材料 ,见图示　Arrow marked place showed on ly some of materials in the group.
图 2　西藏半野生小麦 HMW-GS聚类图
Fig.2　Dentragram of semi natural wheat in Tibet based on HMW-GS
2.4　西藏半野生小麦高分子量麦谷蛋白亚基组
成的主坐标分析
主坐标分析是基于 Nei氏遗传距离及相应的
遗传相似性系数进行的 ,因此 ,主坐标分析图(图
3)中各个供试材料间的位置关系反映出他们在遗
传上的相似性。对 142份供试材料做第一 、第二
·55·4 期　　　　　　　　　刘胜利等:西藏半野生小麦高分子量麦谷蛋白亚基遗传多样性分析
主坐标的二维图 ,其中十二个圆点代表十二种亚
基类型 ,通过比较图 2 ,图 3 可知 ,主坐标分析和
聚类分析的结果一致。
图 3　西藏半野生小麦 HMW-GS主坐标散点图
Fig.3　The scatter plot of principal of semi-natural
wheat in Tibet based on HMW-GS
3　讨 论
通过该研究发现西藏半野生小麦含有丰富的
HMW-GS等位基因 ,多达 20 种。Glu-A1(Null
亚基)Glu- B1(7+8)和Glu- D1(2十 12)分别是
3个Glu-1位点上出现频率最高的等位基因 ,这个
结果也和其他作者的研究相一致[ 4 , 19-20] 。在 Wei
等[ 3] 的报道中 , Glu-A1(Null亚基)和Glu-A1(1
亚基)的频率分别是 88.9%和 11.1 %,而本试验
材料的频率分别是 97.18%和 2.82%,与本研究
结果有一定的差异性;在此分析的材料中并没有
发现等位基因Glu-A1(2＊亚基)和Glu-B1 (7 亚
基),但在Glu-B1 位点 ,检测到等位基因Glu-B1
(7+9),同时也发现了等位基因Glu-B1(6+8),
频率分别为 2.11%和 16.2%。在此分析的材料
中 ,频率最高的等位基因是Glu-B1(7 + 8 ),频
率为 80.28%;其次是(6十 8),频率为 16.2%。
在Glu-D1位点 ,检测到 5种等位基因 ,其中Glu-
D1(2+12)频率最高为 91.55%,Glu-D1(2+10)
和Glu-D1(4+12)的频率相等 ,同样为 2.11%,
Glu-D1(2+12＊)的频率为 1.41%,G lu-D1(2亚
基)的频率为 2.82%。Liu 等[ 21] 在分析中国普通
小麦农家品种的 HMW-GS 时 ,发现农家品种的
Glu-D1位点出现了稀有等位基因Glu-D1(2),这
说明西藏半野生小麦和中国小麦农家品种具有某
些相同的特有或稀有的 HMW-GS。今后应对这
些新发现的 HMW-GS 基因进行分离克隆 ,以便
进一步研究它们的分子进化以及分析它们的品质
效应和功能 。
小麦的 HMW-GS 的组成为遗传因素 ,不受
气候环境条件影响。通过引进优质亚基 ,改善小
麦加工品质的遗传基础 ,是改良西藏小麦品种品
质的一条有效途径 。张学勇等[ 22] 研究表明 ,我国
小麦地方品种Glu-1位点组成比较单一 ,主要由
null/7+8/2+12亚基组成 ,亚基 nu11 、7+8 、2
+12在各自的位点上出现频率分别为 92.92%,
81.65%,85.68%,多样性不够丰富 ,遗传基础相
对狭窄 。根据赵和等[ 23] 和马传喜等[ 24] 的研究 ,我
国小麦品种 1D染色体上的 5 +10亚基和 1A 染
色体上的 1 或 2＊亚基的较少 ,而 2 + 12 亚基
(1D染色体)和 1A染色体对应的缺失(N)的品种
较多 ,是我国小麦品种面包烘烤品质较差的一个
重要原因。西藏拥有很多稀有小麦资源 ,目前尚
未对其进行系统研究 ,利用 SDS-PAGE 分析技术
挖掘小麦稀有资源 、地方品种中的优质材料 ,为小
麦品质改良提供亲本材料;同时可简化田间选种
工作量 ,节约人力 、物力 ,提高杂种后代选择的准
确性和育种效率 ,加速亚基聚合和加快品质育种
进程[ 25] 。从以上分析表明 ,西藏半野生小麦目前
缺乏优质亚基 ,因此 ,聚合优质亚基是今后育种工
作的重点 。本研究中 , 检测出的G lu-A1 位点
(Null 、1),Glu-B1(7+8 、6+8 、7+9), Glu-D1(2
+12 、4+12 、2 、2+12＊)在西藏半野生小麦研究
中都已有文献报道 ,该研究中G lu-B1 位点(8 、23
+24)和G lu-D1位点(2+10)为首次报道 。在所
分析的 142份材料中 ,其中 8 、23+24各一份 ,2+
10有 3份 。因此 ,就品种改良和遗传多样性的拓
展而言 ,可以在育种工作中有目的的选用地方品
种和国外品种。
主坐标分析是近年来用于多样性分析的新方
法[ 2 6] 。本研究中采用系统聚类分析和主坐标分
析所得结果一致 ,两种分析方法虽然都能对样品
进行聚类分析 ,但它们所反映的信息却有所不同 。
系统聚类分析在揭示密切相关的个体间关系时能
提供丰富的信息 ,说明他们之间的亲缘关系比较
近 ,亲缘关系相近的这些材料之间存在丰富的遗
传变异 ,它们之间的差异更需进一步的研究。主
坐标分析以供试材料间相似系数矩阵为基础 ,通
过坐标轴的旋转 ,建立新的排列坐标系(主坐标),
因而可以从不同方向 、不同层面更加直观地显示
种质间的遗传关系 ,通过主坐标分析和聚类分析
·56· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
验证结果相一致。因此 ,本研究将系统聚类分析
和主坐标分析结合起来使用 ,互相印证 ,相互补
充 ,为阐明小麦种质之间的亲缘关系提供了更全
面的信息。
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