全 文 ：农业生物技术科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.24No.82008August
htp:/www.casb.org.cn
六倍体小黑麦是由四倍体小麦与黑麦杂交，再经
染色体加倍形成的异源六倍体。它兼具小麦和黑麦双
亲的优良特点，具有繁茂性好、抗病性强、耐寒耐旱、耐
瘠薄，分蘖力强、大穗大粒，多花多实，籽粒中蛋白质及
赖氨酸含量较高等优良性状。黑麦属(Secale)是小麦的
三级基因源[1]，蕴藏着许多对改良栽培小麦品质及农
艺性状十分有价值的优良基因,而六倍体小黑麦是黑
麦中的有益基因向小麦转移的桥梁材料，已将许多优
异基因转移进小麦品种中[2~5]。
该研究对引自国际玉米小麦改良中心的175份小
黑麦种质材料的高分子量麦谷蛋白亚基（HMW-GS）
组成进行了分析，为其在小麦品质遗传改良中的有效
利用提供参考依据。
1材料与方法
1.1供试材料
供试材料为2006年引自国际玉米小麦改良中心
的175份六倍体小黑麦材料，国家小麦改良中心（泰安
分中心保存）。HMW-GS组成分析以中国春(Nul,
基金项目：农业部农业结构调整重大技术研究专项“超高产、优质、抗病超级小麦新品种的选育”（06-02-04B）。
第一作者简介：高居荣，女，1964年出生，高级实验师，硕士，主要从事生物技术与作物遗传改良研究。通信地址：271018山东省泰安市山东农业大学
农学院，tel：0538-8246821，E-mail：greeting@sdau.edu.cn。
通讯作者：王洪刚，男，1955年出生，博士生导师，主要从事生物技术与作物遗传改良的理论与方法研究。
收稿日期：2008-04-30，修回日期：2008-06-13。
六倍体小黑麦HMW-GS亚基分析
高居荣,封德顺,李兴锋,王洪刚
（山东农业大学农学院，泰安271018）
摘 要:为有效利用引自国际玉米小麦改良中心的175份六倍体小黑麦材料,采用SDS-PAGE电泳方法
对其高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)组成进行了分析。结果表明,这些材料的HMW-GS类型丰富,在
Glu-A1,Glu-B1和 Glu-Rx三个位点上分别检测到 3种、4种和 7种不同的亚基类型;在 Glu-A1位点
Nul亚基出现的频率最高,为49.14%,其次为1和2*频率分别为 30.29%和20.57%;在Glu-B1位点
13+16亚基出现的频率最高,为 45.71%;黑麦染色体编码的亚基主要是 21*和 22*。共检测到 27种
HMW-GS组合类型,其中 (N,21*,13+16)、(N,21*,14+15,22*)、(1,21*,13+16,22*)、(N,21*,7+8)和
(1,21*,13+16)出现的频率较高,分别为10.29%、9.14%、8.57%、6.29%和5.71%。
关键词:六倍体小黑麦;高分子量麦谷蛋白亚基;SDS-PAGE
中图分类号:S512.102.4;S331 文献标识码:A
AnalysisofHighMolecularWeightGluteninSubunitsinHexaploidTriticale
GaoJurong,FengDeshun,LiXingfeng,WangHonggang
（AgronomyColegeofShandongAgriculturalUniversity,Tai’an271018）
Abstract:Thecompositionofhighmolecularweightgluteninsubunits(HMW-GS)in175hexaploidTriticale
fromCIMMYTwereanalyzedusingSDS-PAGEmethodinthisexperiment.Theresultshowedthatthe
HMW-GScompositionof175lineswereextremelyabundant,3,4and7diferentHMW-GStypeswere
foundinthelociofGlu-A1,Glu-B1andGlu-Rxrespectively.ThefrequencyofsubunitNulwasthehighest
（49.14%）atGlu-A1locus,andthesecondare1 (30.29%)and2* (20.57%).（13+16）wasthehighest
(45.71%)atGlu-B1.Thesubunitscodedbyryechromosomeweremainly21*and22*.27HMW-GScompo-
sitiontypeswerefound,andamongthemthefrequencyof（N，21*，13+16，）（10.29%）、（N，21*，14+15，.22*）
（9.14%）、（1，21*，13+16，22*）（8.57%）、（N，21*，7+8）（6.29%）和（1，21*，13+16）（5.71%）washigher.
Keywords:hexaploidTriticale,HMW-GS,SDS-PAGE
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材料编号
亚基位点
材料编号
亚基位点
Glu-1A
N
1
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N
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N
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1
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2*
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
1
1
1
N
N
Glu-1B
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7+8
7+8
7+8
14+15
14+15
14+15
7+8
7+8
7+8
14+15
14+15
14+15
7+8
7+8
7+8
14+15
14+15
7+8
7+8
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
7
7
13+16
13+16
13+16
Glu-Rx
21*
21*
21*
21*
21*
5*；21*
5*；21*
21*
21*
21*
21*
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21*；22*
21*；22*
21*
5*；21*；20*
5*；21*
5*；21*
21*
21*
5*；21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
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89
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110
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119
Glu-1A
N
N
N
N
N
N
N
1
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1
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1
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Glu-1B
7+8
7+8
7+8
7+8
7+8
7
7
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
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13+16
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7
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Glu-Rx
21*；20*
21*；20*
21*；20*
5*；21*
5*；21*
21*；20*
21*；20*
21*；22*
21*；22*
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21*
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21*；9*
21*；9*
1
2
3
4
5
6
7
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20
21
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28
29
30
31
表1175个小黑麦材料的HMW-GS组成
7+8,2+12)、 小 偃 6号 (1,2+12,14+15)、 马 奎 斯
(1,7+9，5+10)、 烟 优 361 (1,17+18，5+10)、4072
（1，13+16，5+10）、Neepawa(2*，7+9,5+10)和奥地利黑
麦 （5*，21*，20*）为对照，亚基命名按 Payne和
Lawrence（1983）系统[6]。
1.2实验方法
麦谷蛋白提取和 SDS-PAGE分析，参照封德顺
2004年博士论文的方法[7]。
利用的仪器主要是北京六一厂生产的DYY-12型
稳压稳流电仪和DYCZ-24B型双面垂直平板电泳槽，
样品梳为20齿；德国生产的Biofugestyatos型台式高
速冷冻离心机。
1.3实验时间和地点
该实验2007年6月在国家小麦改良中心（泰安分
中心）进行。
2结果与分析
采用 SDS-PAGE方法对 175份小黑麦材料的高
分子量麦谷蛋白亚基进行了分析，结果分别列于表
1，2，3，部分材料的SDS-PAGE电泳图谱见图1。
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材料编号
亚基位点
材料编号
亚基位点
Glu-1A
N
1
N
2*
N
N
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N
2*
2*
2*
N
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2*
2*
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2*
2*
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N
N
N
N
2*
2*
N
N
N
N
Glu-1B
13+16
13+16
13+16
13+16
14+15
13+16
14+15
13+16
7+8
7+8
7+8
14+15
13+16
7+8
7+8
7+8
7+8
7+8
7+8
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
14+15
Glu-Rx
5*；21*22*
21*
5*；21*
21*
5*；21*
5*；21*
21*；22*
21*
21*
21*
21*
21*；22*
21*；22*
21*
21*
21*
21*
21*
21*；20*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
120
121
122
123
124
125
126
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128
129
130
131
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133
134
135
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137
138
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141
142
143
144
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146
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149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
Glu-1A
1
1
1
1
1
1
1
N
N
N
1
2*
2*
1
N
N
N
N
N
N
N
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2*
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N
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N
N
N
N
N
1
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1
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1
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Glu-1B
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
7+8
7+8
14+15
14+15
14+15
7
7+8
7+8
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
7
14+15
7+8
7+8
14+15
13+16
13+16
13+16
7
7
7
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
Glu-Rx
21*；9*
21*；9*
21*；9*
21*；9*
21*；9*
21*；9*
21*；9*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*；22*
21*
21*
21*
32
33
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40
41
42
43
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51
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56
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(续表1)
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材料编号
亚基位点
材料编号
亚基位点
Glu-1A
2*
2*
2*
2*
N
N
N
N
N
N
N
1
1
N
1
1
Glu-1B
13+16
13+16
13+16
14+15
14+15
7
7
7
7
7
7
13+16
13+16
13+16
13+16
13+16
Glu-Rx
21*；22*
21*
21*
21*
5*；21*
21*；20*
21*；20*
21*；20*
21*；20*
21*；20*
21*；20*
21*
21*
21*；22*
21*；22*
21*
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
奥地利黑麦
Glu-1A
2*
2*
N
N
2*
2*
2*
N
N
1
1
1
1
1
1
-
Glu-1B
13+16
13+16
14+15
13+16
7+8
7+8
7+8
14+15
13+16
7+8
7+8
7+8
7+8
7+8
13+16
-
Glu-Rx
21*；22*
21*；22*
21*；22*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*
21*；22*
5*；21*；22*
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
图1部分小黑麦的 HMW-GS的SDS-PAGE电泳图谱
注：1：奥地利黑麦；2：马奎斯；3：小偃6号；4：50；5：49；6：中国春；7：48；8：47；9：4072；10：46；11：45；12：烟优361。
(续表1)
2.1供试材料的HMW–GS组成
SDS-PAGE电泳分析结果表明，奥地利黑麦具有
3条亚基谱带，其中1条谱带的迁移率比亚基4快，比
5亚基稍慢，暂命名为5*；第二条谱带的迁移率比5亚
基快，比亚基7慢，位于5亚基和7亚基之间，与21亚
基谱带的迁移率相近，暂将其命名为亚基21*，第三条
谱带的迁移率比14亚基快，比亚基15慢，位于14亚
基和15亚基之间，与20亚基谱带的迁移率相近，暂把
此条谱带命名为亚基20*；它们是由黑麦染色体编码
的。按照同线性原则，暂将黑麦编码HMW-GS的位点
表示为Glu-Rx。
由表1结果可以看出，在分析的175份小黑麦材
料中，Glu-A1、Glu-B1和Glu-Rx三个位点具有不同的
HMW-GS类型。其中，GLU-A1位点编码的亚基为
Nul、1和 2*；GLU-B1位点编码的亚基为 7、7+8、
14+15和 13+16；Glu-Rx位点编码的亚基有5*、21*
和20*。另外检测到2条亚基谱带，其中1条谱带的迁
移率快于18亚基，稍慢于8亚基，近于22亚基，暂命
名为22*；另1条谱带的迁移率比8亚基快，稍慢于9
亚基，暂命名为9*，它们不同于普通小麦中现已命名
的亚基谱带，推测可能也是有黑麦染色体编码的。
2.2供试材料HMW-GS等位变异及频率
由表 2可知，在 Glu-A1位点上亚基缺失类型
Nul出现的频率最高，达49.14%，为优势亚基类型，其
次为亚基1和2*，频率分别为30.29%、20.57%。赵和
等的[8~10]研究结果表明，国内的小麦品种中Glu-A1位
点上HMW-GS的出现频率最高的是Nul亚基，而优
质亚基1和2*的出现频率较低，这与此研究的小黑麦
材料的结果一致。在Glu-B1位点检测到4种亚基类
型，其中亚基 13+16出现的频率最高（45.71%），其次
分别是 7+8（22.86%）、14+15（21.14%）和 7（10.29%）。
在Glu-Rx位点检测到7种亚基类型，其中亚基21*出
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位点
Glu-A1
Glu-B1
Glu-Rx
表2175个小黑麦材料的HMW–GS的等位变异及频率
表3175个小黑麦材料的HMW–GS组成及频率
亚基类型
N
1
2*
13+16
14+15
7+8
7
21*
21*；22*
21*；20*
5*；21*
21*；9*
5*；21*；22*
5*；21*；22*
材料数目
86
53
36
80
37
40
18
85
56
12
11
9
1
1
频率
49.14%
30.29%
20.57%
45.71%
21.14%
22.86%
10.29%
48.57%
32.00%
6.86%
6.29%
5.14%
0.57%
0.57%
序号
HMW-GS组成
材料数目 频率 序号
HMW-GS组成
材料数目 频率
Glu-A1
N
N
1
N
1
2*
1
1
N
2*
N
1
2*
2*
Glu-B1
13+16
14+15
13+16
7+8
13+16
7+8
7+8
13+16
13+16
13+16
7
7
14+15
13+16
Glu-Rx
21*
21*22*
21*22*
21*
21*
21*
21*
21*9*
21*22*
21*22*
21*20*
21*
21*22*
21*
18
16
15
11
10
10
9
9
9
9
8
7
6
6
10.29%
9.14%
8.57%
6.29%
5.71%
5.71%
5.14%
5.14%
5.14%
5.14%
4.57%
4.00%
3.42%
3.42%
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
Glu-A1
N
N
N
N
1
2*
N
N
2*
N
N
N
N
Glu-B1
14+15
7+8
14+15
7+8
14+15
14+15
7
13+16
7
14+15
13+16
13+16
7+8
Gu-Rx
5*21*
21*20*
21*
5*21*
21*
21*
21*
5*21*
21*
21*9*
21*,9*
5*21*22*
5*21*20*
5
4
4
4
3
3
2
2
1
1
1
1
1
2.86%
2.29%
2.29%
2.29%
1.71%
1.71%
1.14%
1.14%
0.57%
0.57%
0.57%
0.57%
0.57%
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
现的频率最高（48.57%），其次分别为（21*，22*）
（32.00%）、（21*，20*）（6.86%）、（5*，21*）（6.29%）、
（21*，9*）（5.14% ）、（5*，21*，20*）（0.57% ）、
（5*，21*，22*）（0.57%），而且175份供试验小黑材料都
含有21*亚基，即21*亚基出现的频率为100%。
2.3供试材料HMW–GS组成变异及频率
由表3可以看出，这些小黑麦材料的HMW-GS
组成类型丰富，共出现了 27种类型，其中（N，
21*，13+16）组合类型出现的频率最为10.29%，其次
为 ，（1，14+15，22*）（9.14%）、（N，21*，13+16,22*）
（8.75%） 和 （N，21*，7+8）(6.29%),再 其 次 是
（1，21*,13+16）（5.71%）、（2*，21*，7+8）(5.71%),而（N，
21*，14+15，9*）(0.57%)、（N，21*，13+16，9*）、(0.57%),
（5*，21*,13+16，22*）(0.57%)和（5*，21*，7+8，20*）
(0.57%)出现的频率最低。34.86%的材料两位点
（Glu-A1和 Glu-B1）具有优质亚基（1、2*、13+16和
14+15）。
3讨论
在 Glu-A1位点上，供试小黑麦以亚基 Nul
（49.14%）为主，Nakamura等最近的研究表明，在
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农业生物技术科学
中国农学通报 第24卷 第8期 2008年 8月
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Glu-A1位点上，中国和日本普通小麦的亚基缺失类型
Nul的出现频率分别高达 80.4%和 71.88%[11]，即在
Glu-A1位点上，Nul为优势亚基类型，该研究与许多
学者对普通小麦，密穗小麦和硬粒小麦的研究结果相
似。供试小黑麦中 2*和 1亚基的频率（20.57%，
30.29%）、13+16，14+15等优质亚基的频率较高，尤其
含有13+16亚基的材料高达45.71%，多数研究表明
13+16亚基优于普遍看好的5+10亚基[12]，而13+16亚
基在普通小麦[11,13,14]中出现频率很低（1.5%）。这可能与
合成六倍体小黑麦时所选用的四倍体小麦亲本有关。
此研究结果表明供试的六倍体小黑麦(Triticale)含
有较丰富的优质高分子量谷蛋白亚基，经初步的田间
性状鉴定证明，它们对小麦白粉病、条锈病、叶锈病等
小麦病害免疫，且具有分蘖力强、大穗大粒、多花多实
等优良特点，是小麦遗传改良中具有重要利用价值的
资源材料。
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