全 文 ：松嫩平原东北部草地早熟
禾种群生殖分蘖构件数量特征的研究
张春华 ,丁原春
(黑龙江畜牧兽医职业学院 , 黑龙江 双城 150111)
摘要:在松嫩平原东北部人工草地的早熟禾种群结实成熟期 ,将广泛取样的 743个生殖分蘖构件样
本分为 15个高度级进行测定。分析结果表明 ,株高与花序长度 、营养生物量 、生殖生物量 、总生物量均
呈显著的正相关;与生殖分配比率 、生殖分配均呈负相关。种群生殖分蘖构件数量特征具有生态可塑性
和规律性变化 ,个体生长与生殖策略主要受群落内部土壤水分状况和营养状况的制约。
关键词:草地早熟禾;生殖分蘖构件;高度级;生殖生长比率;生物量;生殖分配
中图分类号:S 813. 24 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2005)01-0062-03
草地早熟禾(Poa pratensis)为一种多年生根茎疏
丛型禾草 ,是典型的下繁草。抗寒喜温 ,耐适度遮荫 ,
耐践踏 ,在适度放牧下根系发达 ,常形成弹性及渗透性
良好的生草土 ,能耐 pH 值 7. 0 ～ 8. 7的盐碱土壤 。适
应冷湿的气候环境 ,在有灌溉条件下 ,寒冷半干旱和干
旱环境也可以良好生长。在潮湿生境可形成茂密的植
丛和纯群落 ,在草甸草原中常以伴生种出现 。它是世
界著名的放牧型牧草和家畜补饲草 ,含蛋白质较高 ,各
种家畜都喜食 ,放牧后再生力很高 ,晚秋季节仍能放
牧;同时 ,也是温带和寒带地区各种草坪和绿地建植必
不可少的组分之一。以往对草地早熟禾的研究主要在
草坪应用方面 ,就其生物生态学特性进行研究 ,而有关
种群水平生殖分蘖构件数量特征的定量研究 ,迄今尚
未见报道 。
根据对人工草地草地早熟禾子实成熟期的调查和
测定 ,就草地早熟禾种群中不同长势的生殖分蘖构件
进行了生长量 、生物量分配的定量分析 ,籍以揭示草地
早熟禾种群生殖分蘖构件的生长与生殖对策 ,为植物
种群生殖生态的深入研究奠定基础 ,也可为草地及草
坪合理利用和科学管理提供理论依据。
收稿日期:2004-06-21;修回日期:2004-08-02
基金项目:国家自然科学基金项目(39770536)
作者简介:张春华(1960-), 女 , 内蒙古通辽人 , 学士 , 副教
授 ,主要从事教学科研工作。
1 试验地概况
试验地位于松嫩平原东北部 ,黑龙江畜牧兽医职
业学院农艺试验基地 。地理坐标为 N 45°23′, E 26°
18′。该区属于温带半温润气候 ,年降水量 500 mm ,土
壤为壤质黑土[ 1] 。
试验地设在单播草地早熟禾的人工草地上 ,生长
期为 3年 ,生长期间种子成熟期时进行一次刈割 ,其余
时间不进行任何田间养护管理。调查时草地早熟禾群
落生长状况良好 ,群落混生蒲公英(Tara xacum mon-
gulicm)、龙牙草(Agrimonia pi losa)、鼠掌老鹳草
(Geranium sibircum)、紫花地丁(Viola yedoensis)、荠
菜(Capsel la bursa-pastoris)、葶苈(Draba nemorosa)
等植物。进入生长季中期 ,群落的总盖度在 98%以
上。草地早熟禾群落的密度为 11 216 ～ 18 496 个分
株 / m2 ,成穗率为 10. 27%～ 19. 33%。
2 研究方法
1999年 7月 9日 ～ 12日 ,于草地早熟禾子实成熟
期 ,对其生殖分蘖构件做广泛的取样。取样时 ,将每个
生殖分蘖构件齐地面剪下 ,小心放置于样袋内 ,注意保
持各分蘖构件的完整性 ,回室内按分蘖构件高度进行
分级 。在全体 743 株样本中 ,最低 12 cm ,最高者 88
cm ,从低到高共分为15个高度级 ,除第 1级和第15级
外 ,其他每隔 5 cm 为 1 级 ,具体的分级标准及其统计
结果见表 1 。
62 Grassland and Turf (Bimonthly) 2005 No. 1 (Sum No. 108)DOI牶牨牥牣牨牫牳牨牱牤j牣cnki牣cyycp牣牪牥牥牭牣牥牨牣牥牨牭
表 1 草地早熟禾种群生殖蘖构件高度分级及统计平均高度 cm
高度级 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
样本数 21 20 68 45 67 51 57 52 63 81 66 40 34 18 10
高度范围 12 ～ 15 16～ 20 21～ 25 26 ～ 30 31～ 35 36～ 40 41 ～ 45 46 ～ 50 51～ 55 56 ～ 60 61 ～ 65 66～ 70 71 ～ 75 76～ 80 81 ～ 88
平均高度 14. 3 17. 9 22. 9 28. 0 33. 2 38. 3 42. 9 48. 1 52. 8 57. 7 62. 8 67. 6 73. 0 77. 5 93. 4
除了第 10级采用全体样本外 ,其他各级均随机抽
取 10个生殖蘖构件 ,测定花序长度 ,并采用统计平均
值。将各高度级全体样本分置 ,风干后按花序和茎叶
分别称重 ,测定生物量 ,为了统一标准 ,各高度级的全
体生物量测定值均换算成 1000 个分蘖构件的单位数
量指标。各高度级中 ,用统计的花序长度占生殖分蘖
构件高度的百分比作为生殖生长比率的数量指标 ,用
花序重量占生殖分蘖构件总重百分比作为生殖分配的
数量指标 ,计算公式分别为:
生殖生长比率=(平均花序长度 /生殖分蘖构件
平均高度)×100%
生殖分配=(花序重量 /生殖分蘖构件总重量)×
100%
3 结果分析
3. 1 生殖生长量与分蘖构件高度的关系
生殖分蘖构件的茎节伸长属于营养生长 ,花序节
伸长属于生殖生长 ,其生殖生长量 ,可用绝对数量指标
花序长度和相对数量指标生殖生长比率来衡量 。经相
关分析 ,草地早熟禾种群的生殖生长量 ,在 15个生殖
分蘖构件高度级中 ,株高与花序长度呈极显著的正相
关 ,而与生殖生长比率呈极显著的负相关 ,各组观测值
及回归方程见图 1 、2。图中拟合的直线方程 ,参数 a
值为直线的截距 ,b值为直线的斜率 ,即为增长和下降
的速率。方程中 b值具体的生物学意义是生殖分蘖构
件高度每增加 1 cm ,花序长度将增加 0. 100 7 cm 。生
殖生长比率将下降值 0. 158 5%。
图 1 草地早熟禾种群花序长度与分蘖构件高度的关系
图 2 草地早熟禾种群生殖生长比率与分蘖构件高度的关系
试验草地早熟禾 4月上中旬返青 , 5月中旬抽穂 ,
6月初开花 ,7 月初种子成熟。7 月份刚进入雨季 ,雨
热同期有利于草地早熟禾生长 ,群落中全体植物普遍
生长良好。草地早熟禾生殖分蘖构件已进入生长后
期。取样时观察 ,在群落局部小环境内植物生长得越
密集 ,草地早熟禾生殖分蘖构件也越高 ,因为在这一小
生境内土壤疏松湿润 ,土层积累有机质较多 ,促进群落
中全部植物的生长发育 。在近群落边缘 ,土壤较紧实 ,
通气透水性较差 ,群落中植物个体较小而稀疏 ,草地早
熟禾生殖分蘖构件也较低矮 。定量分析的结果表明 ,
生殖生长量的绝对数量指标和相对数量指标与生殖分
蘖构件高度呈完全相反的相关性 ,前者反映出生殖分
蘖构件的营养生长和生殖生长具有按比例伸长的高度
协调性;后者反映出其营养生长和生殖生长既非等比
例 ,又具一定的规律性。表现为在有着充分生长空间 ,
群落内部环境条件相对较差时 ,生殖分蘖构件以增大
生殖生长比率来提高潜在的生育力 ,以保证种群的有
性更新和种的延续;在环境条件相对较好的密集群落 ,
生殖分蘖构件以减少生殖生长比率 ,将更多的能量投
入茎秆伸长的营养生长 ,来提高对资源的竞争力和存
活能力 ,以保证种群维持一定的数量和占据一定空间 。
草地早熟禾种群这种个体生长调节策略恰好与光稃茅
香种群所具有的生态适应策略趋同[ 2] 。同时充分反映
出 ,种群随着群落内部环境条件的变化而调节其个体
生长策略[ 3] ,变化主导因子为群落内部水分状况和营
养状况。
3. 2 生物量与分蘖构件高度的关系
生殖分蘖构件在茎叶中的养分积累量属于营养生
63草原与草坪 双月刊 2005年 第 1期 总第 108期
物量 ,在花序中的养分积累量属于生殖生物量 。经相
关性分析 ,草地早熟禾生殖分蘖构件的生物量 ,在 15
个高度级中 ,生殖分蘖构件高度分别与总生物量 、营养
生物量和生殖生物量之间均呈显著的正相关 ,而与生
殖分配则呈显著的负相关 ,各级观测值及回归方程见
图 2。从方程参数反映出 ,生殖分蘖构件高度每增加
1 cm ,总生物量将增加 48. 417 g ,其中 ,营养生物量将
增加 34. 704 g ,生殖生物量将增加 13. 7 g;而生殖分配
将下降 0. 197 8%。由此反映出不同高度生殖分蘖构
件的养分积累及其向营养器官和生殖器官的分配是协
调有序的 ,但养分向营养器官和生殖器官的分配表现
为非等比例。从生殖分配与生殖生长比率随分蘖构件
高度的下降速率 b值的比较看 ,前者是后者的 1. 247 9
倍 ,两者相近似 ,表现为在群落内环境条件相对较好的
密集群落 ,生殖分蘖构件不仅要减少一定的生殖生长
比率 ,而且也要减少对花序的能量分配 ,将较多的能量
分配到茎叶中 ,来提高现实竞争力[ 4] ;在群落内部环境
条件较差时 ,草地早熟禾生殖分蘖构件以增大一定的
生殖生长比率和增加对花序的能量分配来提高潜在的
生育力 ,以保证种群的有性更新和种的延续 。草地早
熟禾种群这种个体生殖分配调节策略恰与光稃茅香种
群所具有的生态适应策略趋同 ,同时也反映出 ,种群随
着群落内部环境条件变化而调节其个体生殖分配策
略 ,其变化主导因子为群落内部水分状况和营养状况 ,
见图 3 、4 、5 、6。
图 3 草地早熟禾种群单位总生物量与分蘖构件高度的关系
图 4 草地早熟禾种群单位营养生物量与分蘖构件高度的关系
图 5 草地早熟禾种群单位生殖生物量与分蘖构件高度的关系
图 6 草地早熟禾种群单位生殖分配与分蘖构件高度的关系
4 结论
生殖分蘖构件的茎节伸长属于营养生长 ,花序节伸
长属于生殖生长。草地早熟禾种群生殖分蘖构件生殖
生长量呈现律性变化 ,其生殖分蘖构件高度与花序长
度之间呈直线性正相关 ,与生殖生长比率呈直线性负
相关 ,种群的这种个体生长调节策略受群落内部土壤
水分状况和营养状况的制约 。
生殖分蘖构件在茎叶中的养分积累量属于营养生
物量 ,在花序中的养分积累量属于生殖生物量 。草地
早熟禾种群生殖分蘖构件生物量结构呈现规律性变
化 ,其生殖分蘖构件高度分别与总生物量 、营养生物量
和生殖生物量之间均呈直线性相关 ,与生殖分配呈直
线性负相关。种群的这种个体生殖分配调节策略受群
落内部土壤水分状况和营养状况的制约 。
参考文载
[ 1] 张春华 , 汤胜民 ,李新贵 , 等. 肇东苜蓿结实数量性状与温
度关系的研究[ J] .黑龙江畜牧兽医 , 1994 , 9(152):
[ 2] 张春华 , 杨允菲.松嫩平原光稃茅香种群生殖分蘖构件数
量特征分析[ J] .草业学报 , 2001 , 10(3):
[ 3] Silver toun J W .植物种群生态学导论[ M] . 祝宁译. 哈尔
滨:东北林业大学出版社 , 1987. 170 ～ 187.
[ 4] 郑慧莹 , 李建东著.松嫩平原盐生植物与盐碱化草地的恢
复[ M] . 北京:科学出版社 , 1999. 84～ 131.
64 Grassland and Turf (Bimonthly) 2005 No. 1 (Sum No. 108)