全 文 ：中国农学通报 2011,27(28):158-162
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：上海市绿化与市容管理局攻关项目（G102404）。
第一作者简介：许华，男，1981年出生，湖北仙桃人，讲师，硕士，研究方向：植物生理生态学。通信地址：519085北京师范大学珠海分校工程技术学
院，Tel：0756-6128216-108，E-mail：xuhua04@mail.nankai.edu.cn。
通讯作者：魏宇昆，男，1976年出生，北京人，博士后，研究方向：植物生理生态学。通信地址：201602上海市松江区佘山镇辰山村辰花路3888号上海
辰山植物园科研中心，Tel：021-37786499，E-mail：weiyukun@yahoo.cn。
收稿日期：2011-05-06，修回日期：2011-07-13。
2种草本植物对三裂叶蟛蜞菊化感物质胁迫的响应
许 华 1，魏宇昆 2，蒋梦娇 1，汪 波 1
（1北京师范大学珠海分校工程技术学院，广东珠海 519085；2中科院上海辰山植物科学研究中心，上海 201602）
摘 要：为了研究黑麦草（Lolium perenne）和草地早熟禾（Poa pretensis）对三裂叶蟛蜞菊（Wedelia
trilobata）化感物质胁迫的响应机制，以不同浓度的三裂叶蟛蜞菊提取液处理了这2种植物的种子和幼
苗，比较了种子萌发和幼苗生长指标。结果表明：当提取液浓度为0.01 g/mL时，黑麦草种子的发芽率、
发芽势和发芽指标未受影响，而草地早熟禾种子的这3项值均升高，之后随着提取液浓度的增加，这2种
植物种子的3项值都逐渐降低；随着提取液浓度的增加，黑麦草幼苗胚根长较草地早熟禾降低更迅速，2
种植物产生1个和2个次生根的幼苗数逐渐减少，黑麦草幼苗胚芽长呈先升高后降低的趋势，草地早熟
禾幼苗胚芽长却呈逐渐降低的趋势。草地早熟禾以提高发芽率、发芽势和发芽指标对低度三裂叶蟛蜞
菊化感物质胁迫作出适应性反应，黑麦草却以胚芽的补偿性生长对这种低度胁迫作出适应性反应。
关键词：三裂叶蟛蜞菊；黑麦草；草地早熟禾；化感作用；适应性反应
中图分类号：Q948.12 文献标志码：A 论文编号：2011-1314
Responses of Two Herbaceous Plants to Allelochemicals Stress in Wedelia trilobata
Xu Hua1, Wei Yukun2, Jiang Mengjiao1, Wang Bo1
(1College of Engineering Technology, Beijing Normal University Zhuhai Campus, Zhuhai Guangdong 519085;
2Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 201602)
Abstract: To study the response mechanisms of Lolium perenne and Poa pretensis to allelochemicals stress in
Wedelia trilobata, seeds and seedlings of the two plants were treated with extracts from Wedelia trilobata in
different concentrations, and the germination rates (Gr), germination energies (Ge), germination indexes (Gi) of
seeds and growth characters of seedlings were compared between the two plants. The results showed that when
the extract concentration was 0.01 g/mL, Gr, Ge and Gi of Lolium perenne seeds were not influenced while
these indexes of Poa pretensis seeds all increased, then these indexes of the two plant seeds all decreased when
further raise of the extract concentration. With the increase of extract concentration, radicel length of Lolium
perenne decreased more rapidly than that of Poa pretensis, and number of the two plant seedlings capable of
generating one or two secondary roots declined gradually, the embryo length of Lolium perenne seedlings
tended to be reinforced first then descended abruptly, whereas Poa pretensis seedlings showed a gradually
reduced growth tendency. As the results showed, Poa pretensis could adaptively respond to the low stress under
the allelochemicals in Wedelia trilobata by increasing Gr, Ge and Gi, whereas compensatory growth of embryo
was responsible for the adaptive response of Lolium perenne.
Key words:Wedelia trilobata; Lolium perenne; Poa pretensis; allelopathy; adaptive response
许 华等：2种草本植物对三裂叶蟛蜞菊化感物质胁迫的响应
0 引言
化感作用是指某种植物通过向环境释放化学物
质，而对其他植物（包括微生物）所产生的有益的或有
害的作用 [1]，近年来已成为生态学研究的热点之一。
三裂叶蟛蜞菊也称南美蟛蜞菊，为菊科（Compositae）
多年生草本植物，原产于南美，20世纪 70年代作为地
被植物引入中国，目前已成为华南地区常见的杂草和
园林绿化植物。三裂叶蟛蜞菊常以单优种群成片生
长，种群中很少有其他植物生长。到目前为止，已有文
献报道蟛蜞菊提取液对作物[2-5]和杂草[6-7]具有较强的化
感作用，能抑制种子的萌发和植株的生长；也有研究[8-9]
证明蟛蜞菊提取对昆虫具有拒食和毒杀作用；还有研
究[10-11]表明其对某些病原微生物具有较强的杀菌效果。
黑麦草和草地早熟禾为中国农田常见的杂草，对
农作物造成较大危害，但同时也是优良的牧草和草坪
草，具有较高的经济价值和重要的园林绿化作用，在中
国大范围种植。由于三裂叶蟛蜞菊在中国的分布范围
广，中国大量的牧场和草坪正面临着三裂叶蟛蜞菊的
入侵威胁。黑麦草和草地早熟禾种子萌发及幼苗生长
对三裂叶蟛蜞菊入侵将作出何种反应，目前还未见相
关报道。因此，本研究以三裂叶蟛蜞菊提取液为供试
材料，以黑麦草和草地早熟禾这 2种兼有牧草和草坪
草功能的植物为受体材料，比较了这 2种植物种子萌
发和幼苗生长对不同浓度化感物质胁迫的响应机制，
旨在为饲草种植、草坪建植和管理提供一定的数据参
考和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2011年 3—4月在北京师范大学珠海分校
工程技术学院植物学实验室进行。
1.2 试验材料
三裂叶蟛蜞菊采自北京师范大学珠海分校校园，
黑麦草和草地早熟禾种子由江苏省沭阳县胡氏园林花
木场提供。
蟛蜞菊水提液的制备：去除三裂叶蟛蜞菊的叶和
根，将茎剪短为3 cm小段，称取83.2 g放入到榨汁机中
捣碎，残渣转入 1000 mL烧杯，并用 416 mL去离子水
多次润洗榨汁机后并入烧杯，烧杯中的残渣和汁液经
真空抽滤泵抽滤得到母液，其浓度为0.20 g/mL。取一
定量的母液，稀释为0.01 g/mL、0.05 g/mL和0.10 g/mL
3个浓度，将母液和稀释液盛于玻璃试剂瓶，贴好标签
后储存于4℃冰箱中备用。
1.3 试验设计与方法
本研究设 2项试验，分别为种子萌发试验和幼苗
生长试验。
黑麦草和草地早熟禾种子萌发试验各设 5个处
理：对照CK（注入清水）、A（浓度为 0.01 g/mL）、B（浓
度为 0.05 g/mL）、C（浓度为 0.10 g/mL）、D（浓度为
0.20 g/mL），处理和对照均设3次重复。精选健康饱满
的黑麦草150粒用去离子水清洗干净，取15个直径为
11 cm的培养皿并在其中铺2层直径为9 cm的定性滤
纸，在每个培养皿中均匀放置 10粒种子，分别加入以
上不同浓度的提取液和清水3 mL后上盖，并用保鲜膜
封口防止过快干燥。将培养皿放入恒温培养箱，温度
设定为28℃，第5天分别给各处理和对照补加2 mL提
取液和清水，连续10天记录种子的发芽情况。草地早
熟禾种子萌发试验方法与黑麦草完全相同。
黑麦草和草地早熟禾幼苗生长试验各设 5个处
理：对照CK（注入清水）、A（浓度为 0.01 g/mL）、B（浓
度为 0.05 g/mL）、C（浓度为 0.10 g/mL）、D（浓度为
0.20 g/mL），处理和对照均设3次重复。黑麦草种子催
芽后，挑选长势一致（芽长 1~2 mm）的幼苗 120株，取
15个直径为11 cm的培养皿并在培养皿中铺2层直径
为9 cm的定性滤纸，在每个培养皿中均匀放置8株幼
苗，分别加入以上不同浓度的提取液和清水3 mL后上
盖，并用保鲜膜封口。将培养皿放入恒温培养箱，温度
设定为28℃，第5天分别给各处理和对照补加2 mL提
取液和清水，第 10天测定幼苗的胚根长和胚芽长，并
记录幼苗次生根的情况。草地早熟禾幼苗生长试验方
法与黑麦草相同，但每个培养皿只放置4株幼苗，共60
株。
1.4 萌发指标计算方法
参照李倩等[12]的方法，依据以下各式计算种子发
芽率、发芽势和发芽指数：
发芽率（Gr）=(前 10天供试种子发芽总数/供试种
子总数)×100%；
发芽势（Ge）=前7天内供试种子的发芽数/供试种
子数；
发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt（Gt）为第 t天的发芽数，
Dt为发芽天数）。
1.5 数据统计方法
采用 SPSS 16.0统计软件进行One-way ANVOA
方差分析，并进行Duncan多重比较分析，显著性水平
设为0.05。图表中数据均用平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 2种植物种子萌发特征的比较
当提取液浓度为0.01 g/mL时，黑麦草种子的发芽
率、发芽势和发芽指数均未受到影响；当提取液浓度增
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加到 0.05 g/mL时，这 3项指标均显著降低，之后随着
提取液浓度的增加又逐渐降低（表1）。草地早熟禾种
子的萌发却表现出了与黑麦草不同的特征。当提取液
浓度为0.01 g/mL时，草地早熟禾种子的发芽率相对于
对照有 10%的增加但并不显著，发芽势和发芽指数却
有显著增加；之后随着提取液浓度的增加这 3项指标
又逐渐降低，当提取液浓度增加到 0.20 g/mL时，草地
早熟禾种子根本不能萌发，这 3项值均降至 0（表 1）。
这表明相对于黑麦草，当提取液浓度较低时，草地早熟
禾种子的萌发受到促进作用，但在高浓度时所受的抑
制程度却更大。
2.2 2种植物幼苗胚根长变化趋势的比较
当提取液浓度达到0.05 g/mL时，黑麦草幼苗胚根
长就有显著降低；之后随着提取液浓度的增加又逐渐
降低（图1）。草地早熟禾幼苗胚根长的变化情况与黑
麦草有一定的差异，当提取液浓度不超过 0.10 g/mL
时，胚根长虽有降低但并不显著，仅在提取液浓度增加
到 0.20 g/mL时才显著降低（图 2）。这说明相对于黑
麦草，草地早熟禾幼苗胚根对三裂叶蟛蜞菊提取物的
耐受性更强。
黑麦草
草地早熟禾
提取液浓度/(g/mL)
0.00(清水)
0.01
0.05
0.10
0.20
0.00(清水)
0.01
0.05
0.10
0.20
发芽率/%
96.67± 5.77 a
96.67± 5.77 a
80.00±10.00 b
50.00±10.00 c
6.67±5.77 d
56.67±5.77 a
66.67±15.28 a
30.00±10.00 b
20.00±10.00 b
0.00±0.00 c
发芽势
0.97±0.06 a
0.97±0.06 a
0.77±0.12 b
0.30±0.00 c
0.13±0.15 c
0.37±0.06 b
0.63±0.12 a
0.27±0.12 bc
0.17±0.12 cd
0.00±0.00 d
发芽指数
12.73±0.76 a
12.40±0.76 a
9.01±0.68 b
4.34±0.48 c
0.64±0.73 d
3.78±0.29 b
5.55±0.99 a
2.06±0.73 c
1.35±0.80 c
0.00±0.00 d
表1 蟛蜞菊提取液处理后黑麦草和草地早熟禾种子的萌发特征
注：同列不同字母表示处理间差异显著（Duncan法），下同。
2.3 2种植物幼苗根类型的比较
随着提取液浓度的增加，仅有胚根的黑麦草幼苗
数逐渐增加，当提取液浓度达到 0.20 g/mL时，所有黑
麦草幼苗仅有胚根；而产生1个和2个次生根的幼苗数
却随着提取液浓度的增加呈降低的趋势（表2）。当提
取液浓度为0.10 g/mL时，产生1个次生根的黑麦草幼
苗数为1.7，此时产生2个次生根的幼苗数为0，提取液
浓度增加 0.20 g/mL时，产生 1个和 2个次生根的幼苗
数为0。草地早熟禾幼苗次生根的发生情况与黑麦草
幼苗相似，但略有不同，当提取液浓度仅达到0.10 g/mL
时，产生 1个和 2个次生根的草地早熟禾幼苗数均为
0。这表明相对于黑麦草，草地早熟禾幼苗次生根的发
a a
b
b
c
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
0.00 0.01 0.05 0.10 0.20
提取液浓度/(g/mL)
胚
根
长
/cm
a
a a a
b
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
0.00 0.01 0.05 0.10 0.20
提取液浓度/(g/mL)
胚
根
长
/cm
图2 提取液对草地早熟禾幼苗胚根长的影响图1 提取液对黑麦草幼苗胚根长的影响
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许 华等：2种草本植物对三裂叶蟛蜞菊化感物质胁迫的响应
生更容易受三裂叶蟛蜞菊提取液的抑制。
2.4 2种植物幼苗胚芽长变化趋势的比较
提取液处理后 2种植物胚芽长的变化趋势明显
不同。在提取液浓度为 0.01 g/mL时，黑麦草幼苗胚
芽长显著增加；当浓度增加到 0.05 g/mL时，胚芽长仍
高于对照但差异不显著，之后随着提取液浓度的增加
显著降低（图 3）；而草地早熟禾幼苗胚芽长即使在提
取液浓度为 0.01 g/mL时，相对于对照即有显著降低，
之后随着提取液浓度的增加逐渐降低（图 4）。这表
明这 2种植物胚芽的生长对三裂叶蟛蜞菊提取液具
有不同的反应，即黑麦草幼苗胚芽的生长受低浓度提
取液的促进，受高浓度提取液的抑制，但不论低浓度
还是高浓度，草地早熟禾幼苗胚芽的生长都受到抑
制。
b a ab
c
d
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
0.00 0.01 0.05 0.10 0.20
提取液浓度/(g/mL)
胚
芽
长
/cm
d
cc
b
a
0.00.5
1.01.5
2.02.5
3.03.5
4.04.5
5.0
0.00 0.01 0.05 0.10 0.20
提取液浓度/(g/mL)
胚
芽
长
/cm
黑麦草
草地早熟禾.
根的类型
仅有胚根
胚根和1个次生根
胚根和2个次生根
仅有胚根
胚根和1个次生根
胚根和2个次生根
提取液浓度/(g/mL)
0.00(清水)
4.3±0.6 d
2.7±0.6 a
1.0±0.0 a
2.3±0.6 b
1.0±0.0 a
0.7±0.6 a
0.01
5.0±0.0 cd
2.0±0.0 ab
1.0±0.0 a
3.0±1.0 ab
0.7±0.6 ab
0.3±0.6 a
0.05
5.7±0.6 bc
1.7±0.6 b
0.6±0.6 a
3.0±1.0 ab
0.7±0.6 ab
0.3±0.6 a
0.10
6.3±0.6 b
1.7±0.6 b
0.0±0.0 b
4.0±0.0 a
0.0±0.0 b
0.0±0.0 a
0.20
8.0±0.0 a
0.0±0.0 c
0.0±0.0 b
4.0±0.0 a
0.0±0.0 b
0.0±0.0 a
表2 蟛蜞菊提取液处理后具有不同根类型的幼苗数
图3 提取液对黑麦草幼苗胚芽长的影响 图4 提取液对草地早熟禾幼苗胚芽长的影响
3 结论
黑麦草和草地早熟禾对不同浓度三裂叶蟛蜞菊提
取液的响应，既存在着相同又有不同。相同之处体现
在这2种草本植物种子的萌发和幼苗的生长均明显地
受高浓度三裂叶蟛蜞菊提取液的抑制。不同之处体现
在相对于黑麦草，草地早熟禾幼苗胚根对三裂叶蟛蜞
菊提取液的耐受性较强，胚芽对提取液的耐受性较弱，
次生根的发生更容易受到提取液的抑制，但草地早熟
禾种子的萌发却能受到较低浓度提取液的促进。这一
结论对于受三裂叶蟛蜞菊危害程度不同的区域牧草和
草坪草品种的选择、种植及管理具有一定的参考价值。
4 讨论
（1）种子萌发是植物生活史中的一个关键环节。
种子能否顺利萌发是植物繁衍种群、扩散分布区域、增
加遗传变异、提高对多变环境适应的重要途径[13]。影
响种子萌发的因子很多，除种子的自身结构外，环境因
子也能影响种子的萌发[14]。之前有很多学者研究了蟛
蜞菊化感物质对其他植物种子萌发的影响，其结果都
表明无论高浓度还是低浓度的蟛蜞菊提取液均抑制受
试植物种子的萌发 [4-5,7]。本试验在提取液浓度为
0.05 g/mL及以上时，黑麦草和草地早熟禾种子的萌发
均受到抑制，这与前人的研究结果相似，可能与种子过
氧化物酶和质膜完整性受到破坏有关[3]。因此，在本
研究将三裂叶蟛蜞菊的化感物质看作这2种植物种子
萌发的胁迫因子。然而，本试验却发现了与前人研究
结果不同的现象，即提取液浓度为 0.01 g/mL时，草地
个
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早熟禾种子的萌发不但没受到抑制反而受到促进，其
发芽率、发芽势和发芽指数增加，表明草地早熟禾种子
对低度化感物质胁迫产生了适应性反应。已有研究证
明，低度干旱胁迫能促亚麻（Linum usitatissimum）种子
的萌发 [15]，低度水淹胁迫能促进稗草（Echinochloa
crusgali）和金狗尾草（Setaria pumila）种子的萌发 [16]。
由此可以推测，在自然生境中，当草地早熟禾种群遭到
三裂叶蟛蜞菊入侵初期，草地早熟禾会以提高其种子
的发芽率、发芽势和发芽指数的策略与入侵者竞争生
态位来维持自身种群的稳定性，但这一推测还需通过
进一步试验来加以验证。
（2）本试验三裂叶蟛蜞菊提取液处理后黑麦草和
草地早熟禾幼苗胚芽长的变化趋势不同。较低浓度的
化感物质能促进黑麦草胚芽的生长，其原因可能是由
于黑麦草胚根的生长和次生根的发生受到抑制，植株
分配更多的物质和能量用于胚芽的生长，这种补偿性
生长表明黑麦草幼苗对低度胁迫产生了适应性反应；
当化感物质胁迫超过一定的阈值时，黑麦草幼苗的补
偿性生长消失，胚芽长降低，可能是由于其根系生长和
发生所受抑制程度过大影响了水分和养分的吸收造成
的。然而，低度化感物质胁迫时草地早熟禾幼苗并未
产生这种补偿性生长，仅仅是其种子通过提高发芽率、
发芽势和发芽指数对胁迫作出适应性反应，表明这 2
种草本植物对相同胁迫的适应性策略存在一定差异。
（3）本试验虽然黑麦草幼苗胚根长随提取液浓度
的增加降低较快，草地早熟禾幼苗胚根长降低较慢，但
提取液浓度为0.10 g/mL时，黑麦草仍有幼苗能产生1
个次生根，但此时草地早熟禾已无幼苗能产生次生根，
表明黑麦草通过产生次生根来适应化感物质胁迫，而
草地早熟禾则通过提高胚根对化感物质的耐受性来适
应胁迫，此为 2种草本植物对相同胁迫适应性策略的
另一差异。
（4）到目前为止，已有研究对蟛蜞菊植物体内的
物质进行了分离，鉴定其化学成分主要为萜类化合
物[4,10,17-18]，认为其是化感物质[2,10]，但由于分离方法的不
同，不断有新的萜类化合物被发现[10,19]。因此，深入研
究三裂叶蟛蜞菊化感物质成分对于其防治具有重要意
义。虽然本试验结果表明这2种草本植物对三裂叶蟛
蜞菊化感物质的胁迫产生了不同的响应机制，对于受
三裂叶蟛蜞菊危害程度不同的区域牧草和草坪草品种
的选择、种植及管理具有一定的参考价值，但中国牧草
和草坪草品种多，本试验仅选用了 2种草本植物进行
研究，对于筛选较为抗三裂叶蟛蜞菊入侵的牧草和草
坪草存在不足，今后将继续深入研究。另外，本研究采
用滤纸培养皿法与植物生长的自然生境存在一定的差
异，可能会对试验结果造成一定偏差，因此，今后的研
究还有待从研究方法上加以改进。
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