全 文 ：1 9 8 6年第 5 期 国外农学— 麦类作物
提高产生小黑麦新类型效率的新方法
及其改良途径与在遗传育种中应用的研究 *
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(一 ) 提高产生小黑麦
新类型效率的新方法
创造小 黑麦新类型的成功 , 在很大程度上
取决 于有否克服小麦 一 黑麦杂种 F : 不 育 性十分
有效的方法 。 目前在 这方面所用的方法很不简
便 , 而且效果很差 。
对于不育的小麦 一黑麦双二 倍 体 F :的染色
体加倍方法 , 通常是借助于秋水仙碱的处理 ,
从六倍体和四倍体小麦与二倍体黑麦杂交后代
中获得初级八倍体和六倍体小黑麦 。 但是这种
方法效果很差 , 因为用这种方法获得一个真正
的小黑麦 (在无人工气候条件下 ) 最少得 2 年
时间 : 第一年获得小麦 一黑麦的杂种 ( 该 杂种
为不育 ) , 第二年对杂种进行染色体加倍产生
小麦 一黑麦双二倍体 , 这些双二 倍 体的出苗和
结实率仍非常低 。 这种方 法主要的缺点是它不
能利用高产潜力很大的四倍体 黑麦 培 育小黑
麦 , 因为由小麦和四倍体黑麦杂交获得的小麦
一 黑麦的杂种种子没有生命力 。
在六倍体 、 四倍体小麦和 四倍体黑麦的基
础上 , 我们 已经研究出直接合成初级八倍体和
六倍体小黑麦的方法 , 这种方法是用秋水仙碱
诱发普通小麦和硬粒小麦未减数的卵细胞随后
用四倍体黑麦给它们授粉 :
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_ 秋水仙处理 _早 A A B B D D , 二二二二二二二二二 A A B B D D x
仪 粉
A A B B R R ( Z n = 4 2 )
应用这种方法可以获得初级减数分裂为八
倍体 ( Z n = 5 6 ) 和六倍体 ( Z n = 4 2 ) 的 小黑
麦 , 当年小麦与黑麦杂交的小 黑麦不存在不育
的小麦 一 黑麦 双二倍体 F ; 。 对于小黑麦的培育
借助于这种直接合成的方法可以利 用一些高产
的四倍体黑麦类型与小麦杂交 , 从而使培 育高
产新双二倍体的时间缩短 1 一 2 年 , 并且使穗
部结实率提高 3 一 4 倍 。
在小黑麦新类型的培育工作中业 巳广泛应
用八倍体和六倍体小黑麦给不育的 小 麦 一黑麦
双二倍体授粉的方法 (阶梯杂交法 ) 。 这种方
法是在利用小麦 一 黑麦杂种 F l自发产 生 未减数
分裂的双二倍体配子 ( 卵细胞 ) 的基础获得小
黑麦 , 但是需要有结实率高的八倍体和六倍体
小黑麦类型 (第三种成分 ) 。 由 于 双二倍体
F
,未减数分裂的 卵 细 胞 自 然发 生 率 很 低
( 0
.
0一 0 . 50 % ) , 所以这种方法 的 生产效果
也较低 , 因而对个别组合甚至大多数组合不能
获得小黑麦 。
为了提高小黑麦新类型的培育效率 , 我们
提出了两种阶梯杂交试验方案 (图 1 ) :
1
. 在小抱子和大抱 子 开 始发 生 时 , 用
0
.
25 %秋水仙液处理小麦 一黑麦杂 种 F :的 茎 。
2
. 用 5 千 拉 德 ( K P ) 剂 量的 Y 一 射 线
古R R一 A A B B D D R R ( Z n = 5 6 ) 根据摘要发表的内容 , 本文文题略有改动 。
阶段 , 根据水势的大小和初生根的生长速度不
同 , 来确定品种抗旱性的强弱 。
〔黄相 国译 自C E月 E K U H只 H C E M E -
H O B O口C T B O , 1 9 8 5 , 掩 4 , 1 5一 1 6
( 俄文 ) , 杨希正校〕
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图 l 提离培育八倍体和六倍体小摄宪方案
I
: 用 。 . 2 5% 秋水仙液处理小抱子和大抱 子开始发生时的小麦一 黑麦杂种 r l植株的茎
1
: 用 5 千拉德 ( K P ) 丫 一射线照射小麦 一 黑麦杂种 的种子
(
` “ 7
C s ) 照射小麦 一 黑麦杂种 F :的种子 。 这两
种方法主要是诱发双二倍体未减数分裂的配子
并随后用八倍体和六倍体花粉给小麦 一 黑 麦 杂
种 F : 授粉 。
图 2 表示种子和茎被丫射线照射和秋水仙
溶液处理后不同杂交组合的 小麦 一黑麦杂种 F ,
的结实率 (每穗籽粒数 ) 。 试验表明 , 小 麦 -
黑麦杂种的结实率在很大程度上取决于杂交组
合 。 值得注意的是 , 在试验方案中所有组合的
结实率都高于对照 ( P < 0 . 0 1) 。 应当 指出灼
是在这种情况下 , 秋水仙碱对小麦 一 黑 麦杂种
F
:器官发生的 班期 (小抱子和大抱子开始发生
阶段 ) 的影响使结实率增加 了一倍 , 而卜射线
照射的小麦 一 黑麦杂种 F ,种子使结 实 率增加了
一 至二倍 。
小麦 一黑麦杂种 F ;在秋水仙处 理下 , 不育
的小麦 一黑麦双二倍体结实率的提高 取 决于未
减数分裂的配子诱发多少 , 未减数分裂的配子
形成的机理有两点 : 1 .破坏 减 数分 裂 I (退
化 ) , 因此在染色体组的相互影响下其异质性
高 , 未减数分裂的配子占主导地位 ; 2 . 破坏减
数分裂 I , 在这种情况下未减数的配子增加 了
小黑麦新类型的 纯合性 。 因此在这种条件下能
获得既是高度异质的又是相对纯合的小黑麦类
型 。
在卜射线 ( 5 千拉德 ) 照射 小麦 一黑 麦杂
夕
丁 .
矛被结亥拄戮
图 Z a : 小麦一黑麦双二倍体 F : 的茎在秋水仙喊
处理影响下不同杂交组合的给实性
6
: 用节射线照射小麦一黑麦双二倍休 F :
种子不同杂交组合的结实性
]
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1
.对 照 ; n . 试验
19 8 6年第 5 期 国外农学 -麦类作
物
种 F,种子后 ,小黑麦杂种 F l 结实率的提高可能
由下列两种过程为先决条件 : 1 ) 控制小麦染
色体 ( S B 、 S A和 S D系统 ) 配对的 遗传系
统受到阻碍 , 因而促使小麦和黑麦染色体的同
源部分配对 。 从而提高了未减数的 可 育 配子
( A B R ) 发生的频率 ; 2 ) 分裂 的纺锤 丝受
到阻碍和未减数分裂的双二倍体配子 ( A B D R )
诱发产生 。 由此所产生的小麦 一黑麦双二倍体 ,
在 用八倍体和六倍体小黑麦授粉的情况下 , 这
两种过程中均会产生可育的双二倍体 : A B D R
x A B D R ~ A A B B D D R R Z n = 5 6 , A B D R x
A B R ~ A A B B R R Zn 二 4 2
。对获得的材料进行
细胞学分析 , 证明产生了小麦 一黑麦 的 双二倍
体 。
在 阶梯杂交的基础上 , 两种方法均可实现
提高培育小黑麦八倍体和六倍体 新类型 的 效
率 , 而且为作物育种工作创造了新型的原始材
料 。
(二 ) 小黑麦新类型遗传育种
及其改良途径的综合 研究
在当前普通小麦 , 二倍体和四倍体黑麦的
一些高产品种的基础上 , 利 用上述方法 , 我们
已成功地培育出染色体 、 染色体组不同起源的
新型六倍体和八倍体小黑麦 3 0 多 个 , 且已培
育出具有一些特殊性状和特性的供体材料 。 现
已制定和正在进行将所创造的基因资源应用在
遗传育种的方案中 。
小黑麦中许多新类型已将一些较好的农艺
性状结合起来 , 例如植株营养体和穗部的高产
性能 、 优 良的抗寒性 、 早熟性 、 抗倒和抗病
性等 。 这些 新类 型小黑麦可以作为较好的原
始材料直接用于育种实践 。 对育种有特殊意义
的是用矮秆显性基因黑麦 ( q y IJ n a H , B a M 6 o)
培育而成的一些矮秆类型小黑麦 。 这些新类型
具有最适株高 ( 80 一 1 10 厘米 ) , 高 产 ( 穗重
2 一 3 克 ) , 而且千 粒 重 大 ( 47 一 53 克 )
(表 , 略 ) 。 其中一些最有前途的材料 , 它们
的高产性和生态稳定性已被用于育种实践 。 但
是小黑麦中的某些新 类型的一些性状尚不能令
人满意 : 细胞学不稳定性 、 花粉和穗子败育 、
胚乳发育不 良 、 营养生长期过长等 。
为了改进农艺性状 , 我们采用了一系列方
法和手段 : 1 .染色体组内和组间结合及重组 (不
同来源的六倍体之间杂交 , 六倍体和八倍体小
黑麦之间杂交 以及小黑麦与小麦属间杂交等 ) ;
2
. 用具有 良好生态适应性的 , 结实率高的和遗
传上稳定的类型回交 , 这种方法在遗传稳定性
和所培育的类型高产性形成过程 中可以有 目的
地控制类型形戍过程并且在异源多倍体的群体
中通过重组得到加强 ; 3 .对于结实率和生产能
力高的材料采用轮回选择 , 可以促进适应性的
遗传积累 , 并在小黑麦个体发育的过程中在适
应范围内遗传下去 ; 4 . 在近亲交配和 自由授粉
的背景下 ,进行小黑麦新类型的繁殖时 (近亲交
配可以加快有价值的基因的分离 , 促使该基因
型保留和使 一些互相适应的基因复合体和调控
系统中一些新结合的基因固定下来 ) , 对于好的
新双二倍繁殖遗传系统应在强迫 自交和异花授
粉背景条件下结合进行选择 (按照异花授粉的
程度 ,在 异质结合的最适条件下 ,植株保持多态
平衡性是新小黑麦群体遗传稳定的重要因素 ,
也是同质和异质遗传平衡与育种改 良操作灼重
要因素 ) ; 5 .将 远缘杂交和诱发突变体的发生以
及重组相结合 。 我们对最后一种方法给以极大
的注意 。 为了诱发在育种上有价值的突变呼和
小黑麦中最有前途的新类型种子的染色体重组
(易位 ) , 所采用的照射剂量是 5 夕 10 , 2 0千 ’
拉德 ( K P ) 。 利用这种方法已经培育出 一些
在株型和穗部性状上 良好的小黑麦新 类型 。 例
如 , 通过诱发突变 ( Y一射线 C护 。 20 千拉德 )
在双二 倍 体 2 06 的基础上培育出了一个 冬性的
六倍体饲料小黑麦 , 这个材料从 1 9 8 3年开始已
参加国家青饲料品比试验 。
〔戚家华译 自C . X . B H O几厂H 只 , 1 9 8 5 ,
呱 4 , 4 0一 4 4 (俄丈 ) , 杨希正 校〕