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提高产生小黑麦新类型效率的新方法及其改良途径与在遗传育种中应用的研究



全 文 :1 9 8 6年第 5 期 国外农学— 麦类作物
提高产生小黑麦新类型效率的新方法
及其改良途径与在遗传育种中应用的研究 *
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A
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ro p扛e 伪 , F . M . ; o p 江 e 众
(一 ) 提高产生小黑麦
新类型效率的新方法
创造小 黑麦新类型的成功 , 在很大程度上
取决 于有否克服小麦 一 黑麦杂种 F : 不 育 性十分
有效的方法 。 目前在 这方面所用的方法很不简
便 , 而且效果很差 。
对于不育的小麦 一黑麦双二 倍 体 F :的染色
体加倍方法 , 通常是借助于秋水仙碱的处理 ,
从六倍体和四倍体小麦与二倍体黑麦杂交后代
中获得初级八倍体和六倍体小黑麦 。 但是这种
方法效果很差 , 因为用这种方法获得一个真正
的小黑麦 (在无人工气候条件下 ) 最少得 2 年
时间 : 第一年获得小麦 一黑麦的杂种 ( 该 杂种
为不育 ) , 第二年对杂种进行染色体加倍产生
小麦 一黑麦双二倍体 , 这些双二 倍 体的出苗和
结实率仍非常低 。 这种方 法主要的缺点是它不
能利用高产潜力很大的四倍体 黑麦 培 育小黑
麦 , 因为由小麦和四倍体黑麦杂交获得的小麦
一 黑麦的杂种种子没有生命力 。
在六倍体 、 四倍体小麦和 四倍体黑麦的基
础上 , 我们 已经研究出直接合成初级八倍体和
六倍体小黑麦的方法 , 这种方法是用秋水仙碱
诱发普通小麦和硬粒小麦未减数的卵细胞随后
用四倍体黑麦给它们授粉 :
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_ 秋水仙处理 _早 A A B B D D , 二二二二二二二二二 A A B B D D x
仪 粉
A A B B R R ( Z n = 4 2 )
应用这种方法可以获得初级减数分裂为八
倍体 ( Z n = 5 6 ) 和六倍体 ( Z n = 4 2 ) 的 小黑
麦 , 当年小麦与黑麦杂交的小 黑麦不存在不育
的小麦 一 黑麦 双二倍体 F ; 。 对于小黑麦的培育
借助于这种直接合成的方法可以利 用一些高产
的四倍体黑麦类型与小麦杂交 , 从而使培 育高
产新双二倍体的时间缩短 1 一 2 年 , 并且使穗
部结实率提高 3 一 4 倍 。
在小黑麦新类型的培育工作中业 巳广泛应
用八倍体和六倍体小黑麦给不育的 小 麦 一黑麦
双二倍体授粉的方法 (阶梯杂交法 ) 。 这种方
法是在利用小麦 一 黑麦杂种 F l自发产 生 未减数
分裂的双二倍体配子 ( 卵细胞 ) 的基础获得小
黑麦 , 但是需要有结实率高的八倍体和六倍体
小黑麦类型 (第三种成分 ) 。 由 于 双二倍体
F
,未减数分裂的 卵 细 胞 自 然发 生 率 很 低
( 0
.
0一 0 . 50 % ) , 所以这种方法 的 生产效果
也较低 , 因而对个别组合甚至大多数组合不能
获得小黑麦 。
为了提高小黑麦新类型的培育效率 , 我们
提出了两种阶梯杂交试验方案 (图 1 ) :
1
. 在小抱子和大抱 子 开 始发 生 时 , 用
0
.
25 %秋水仙液处理小麦 一黑麦杂 种 F :的 茎 。
2
. 用 5 千 拉 德 ( K P ) 剂 量的 Y 一 射 线
古R R一 A A B B D D R R ( Z n = 5 6 ) 根据摘要发表的内容 , 本文文题略有改动 。
阶段 , 根据水势的大小和初生根的生长速度不
同 , 来确定品种抗旱性的强弱 。
〔黄相 国译 自C E月 E K U H只 H C E M E -
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( 俄文 ) , 杨希正校〕
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图 l 提离培育八倍体和六倍体小摄宪方案
I
: 用 。 . 2 5% 秋水仙液处理小抱子和大抱 子开始发生时的小麦一 黑麦杂种 r l植株的茎
1
: 用 5 千拉德 ( K P ) 丫 一射线照射小麦 一 黑麦杂种 的种子
(
` “ 7
C s ) 照射小麦 一 黑麦杂种 F :的种子 。 这两
种方法主要是诱发双二倍体未减数分裂的配子
并随后用八倍体和六倍体花粉给小麦 一 黑 麦 杂
种 F : 授粉 。
图 2 表示种子和茎被丫射线照射和秋水仙
溶液处理后不同杂交组合的 小麦 一黑麦杂种 F ,
的结实率 (每穗籽粒数 ) 。 试验表明 , 小 麦 -
黑麦杂种的结实率在很大程度上取决于杂交组
合 。 值得注意的是 , 在试验方案中所有组合的
结实率都高于对照 ( P < 0 . 0 1) 。 应当 指出灼
是在这种情况下 , 秋水仙碱对小麦 一 黑 麦杂种
F
:器官发生的 班期 (小抱子和大抱子开始发生
阶段 ) 的影响使结实率增加 了一倍 , 而卜射线
照射的小麦 一 黑麦杂种 F ,种子使结 实 率增加了
一 至二倍 。
小麦 一黑麦杂种 F ;在秋水仙处 理下 , 不育
的小麦 一黑麦双二倍体结实率的提高 取 决于未
减数分裂的配子诱发多少 , 未减数分裂的配子
形成的机理有两点 : 1 .破坏 减 数分 裂 I (退
化 ) , 因此在染色体组的相互影响下其异质性
高 , 未减数分裂的配子占主导地位 ; 2 . 破坏减
数分裂 I , 在这种情况下未减数的配子增加 了
小黑麦新类型的 纯合性 。 因此在这种条件下能
获得既是高度异质的又是相对纯合的小黑麦类
型 。
在卜射线 ( 5 千拉德 ) 照射 小麦 一黑 麦杂

丁 .
矛被结亥拄戮
图 Z a : 小麦一黑麦双二倍体 F : 的茎在秋水仙喊
处理影响下不同杂交组合的给实性
6
: 用节射线照射小麦一黑麦双二倍休 F :
种子不同杂交组合的结实性
]
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1
.对 照 ; n . 试验
19 8 6年第 5 期 国外农学 -麦类作

种 F,种子后 ,小黑麦杂种 F l 结实率的提高可能
由下列两种过程为先决条件 : 1 ) 控制小麦染
色体 ( S B 、 S A和 S D系统 ) 配对的 遗传系
统受到阻碍 , 因而促使小麦和黑麦染色体的同
源部分配对 。 从而提高了未减数的 可 育 配子
( A B R ) 发生的频率 ; 2 ) 分裂 的纺锤 丝受
到阻碍和未减数分裂的双二倍体配子 ( A B D R )
诱发产生 。 由此所产生的小麦 一黑麦双二倍体 ,
在 用八倍体和六倍体小黑麦授粉的情况下 , 这
两种过程中均会产生可育的双二倍体 : A B D R
x A B D R ~ A A B B D D R R Z n = 5 6 , A B D R x
A B R ~ A A B B R R Zn 二 4 2
。对获得的材料进行
细胞学分析 , 证明产生了小麦 一黑麦 的 双二倍
体 。
在 阶梯杂交的基础上 , 两种方法均可实现
提高培育小黑麦八倍体和六倍体 新类型 的 效
率 , 而且为作物育种工作创造了新型的原始材
料 。
(二 ) 小黑麦新类型遗传育种
及其改良途径的综合 研究
在当前普通小麦 , 二倍体和四倍体黑麦的
一些高产品种的基础上 , 利 用上述方法 , 我们
已成功地培育出染色体 、 染色体组不同起源的
新型六倍体和八倍体小黑麦 3 0 多 个 , 且已培
育出具有一些特殊性状和特性的供体材料 。 现
已制定和正在进行将所创造的基因资源应用在
遗传育种的方案中 。
小黑麦中许多新类型已将一些较好的农艺
性状结合起来 , 例如植株营养体和穗部的高产
性能 、 优 良的抗寒性 、 早熟性 、 抗倒和抗病
性等 。 这些 新类 型小黑麦可以作为较好的原
始材料直接用于育种实践 。 对育种有特殊意义
的是用矮秆显性基因黑麦 ( q y IJ n a H , B a M 6 o)
培育而成的一些矮秆类型小黑麦 。 这些新类型
具有最适株高 ( 80 一 1 10 厘米 ) , 高 产 ( 穗重
2 一 3 克 ) , 而且千 粒 重 大 ( 47 一 53 克 )
(表 , 略 ) 。 其中一些最有前途的材料 , 它们
的高产性和生态稳定性已被用于育种实践 。 但
是小黑麦中的某些新 类型的一些性状尚不能令
人满意 : 细胞学不稳定性 、 花粉和穗子败育 、
胚乳发育不 良 、 营养生长期过长等 。
为了改进农艺性状 , 我们采用了一系列方
法和手段 : 1 .染色体组内和组间结合及重组 (不
同来源的六倍体之间杂交 , 六倍体和八倍体小
黑麦之间杂交 以及小黑麦与小麦属间杂交等 ) ;
2
. 用具有 良好生态适应性的 , 结实率高的和遗
传上稳定的类型回交 , 这种方法在遗传稳定性
和所培育的类型高产性形成过程 中可以有 目的
地控制类型形戍过程并且在异源多倍体的群体
中通过重组得到加强 ; 3 .对于结实率和生产能
力高的材料采用轮回选择 , 可以促进适应性的
遗传积累 , 并在小黑麦个体发育的过程中在适
应范围内遗传下去 ; 4 . 在近亲交配和 自由授粉
的背景下 ,进行小黑麦新类型的繁殖时 (近亲交
配可以加快有价值的基因的分离 , 促使该基因
型保留和使 一些互相适应的基因复合体和调控
系统中一些新结合的基因固定下来 ) , 对于好的
新双二倍繁殖遗传系统应在强迫 自交和异花授
粉背景条件下结合进行选择 (按照异花授粉的
程度 ,在 异质结合的最适条件下 ,植株保持多态
平衡性是新小黑麦群体遗传稳定的重要因素 ,
也是同质和异质遗传平衡与育种改 良操作灼重
要因素 ) ; 5 .将 远缘杂交和诱发突变体的发生以
及重组相结合 。 我们对最后一种方法给以极大
的注意 。 为了诱发在育种上有价值的突变呼和
小黑麦中最有前途的新类型种子的染色体重组
(易位 ) , 所采用的照射剂量是 5 夕 10 , 2 0千 ’
拉德 ( K P ) 。 利用这种方法已经培育出 一些
在株型和穗部性状上 良好的小黑麦新 类型 。 例
如 , 通过诱发突变 ( Y一射线 C护 。 20 千拉德 )
在双二 倍 体 2 06 的基础上培育出了一个 冬性的
六倍体饲料小黑麦 , 这个材料从 1 9 8 3年开始已
参加国家青饲料品比试验 。
〔戚家华译 自C . X . B H O几厂H 只 , 1 9 8 5 ,
呱 4 , 4 0一 4 4 (俄丈 ) , 杨希正 校〕