全 文 :*通讯作者,E-mail:zhangxq@sicau.edu.cn
收稿日期:2016-01-16;修回日期:2016-03-31
基金项目:国家现代牧草产业技术体系项目(CARS-35-05);国
家科技支撑计划项目(2011BAD17B03)资助
作者简介:班骞(1990- ),男,贵州贵阳人,在读硕士生,E-mail:
devilanson@126.com.
Doi:10.16742/j.zgcdxb.2016-03-06
苦荬菜种质资源表型变异分析
班 骞,黄琳凯,张新全*
(四川农业大学动物科技学院草业科学系,四川 成都 611130)
摘要:以30份苦荬菜种质材料为研究对象,对11个表型性状进行相关性分析、聚类分析、主成分分析,结果表
明:(1)不同苦荬菜种质资源表型特征存在广泛变异,其中三级生殖枝数变异幅度最大(38.04%),生殖枝高度和小花
数次之,叶长变异幅度最小(11.87%),不同类型间以野生材料变异幅度最大(46.37%);(2)苦荬菜各性状间显著相
关,叶片长又宽的苦荬菜其茎秆粗壮,植株高大,花序长,二级和三级生殖枝数多;(3)聚类分析表明,不同苦荬菜种
质资源可划分为4组,第1组与第2组属于叶匍匐型,第3组属于中等宽叶直立型,第4组属于阔叶直立型;(4)主成
分分析显示,前3个主成分累计贡献率达71.904%,不同材料间差异来源主要是株高、茎粗、叶长、叶宽、小花数。
关键词:苦荬菜;表型变异;聚类分析;主成分分析
中图分类号:S548 文献标识码:A 文章编号:1673-5021(2016)03-0034-08
苦荬菜(Ixeris polycephala)是菊科(Asterace-
ae)苦荬属(Ixeris Cass.)一年生草本植物,异花传
粉,自交不亲和,在世界上分布广泛。我国对苦荬菜
的研究处于基础阶段,苦荬菜的育种工作起步也相
对较晚,国内育成品种仅有3个[1],且育种年限久
远,部分品种已经出现严重退化或耐热性差,推广应
用有限,远不能满足农业生产需要,因此急需培育高
产、优质、适应性广的苦荬菜新品种。苦荬菜作为重
要的一年生叶菜类牧草,了解其不同类型间在表型
变异上的规律,对定向育种选择和相关材料系统改
良有一定参考价值[2]。植物表型性状是遗传研究的
基础,以农业生产为目的的作物,其表型性状的变异
分析具有重要价值[3~4]。Wang D等[5]对中华苦荬
菜的研究发现,其表型性状及种子大小在种子迁移
中占主导地位,种子附属物、隔离物和表面吸附力只
占次要地位;杨伟光[6]等研究表明,不同熟期苦荬菜
的茎叶性状、株高和叶片形态存在显著差异;高召
兰[7]等把苦荬菜属植物叶表皮微形态分为四种类
型,即小苦荬型、黄瓜菜型、沙苦荬型、苦荬菜型。本
试验以30份苦荬菜为材料,通过植物学形态变异分
析其表型变异特点,结合相关性分析、聚类分析和主
成分分析,探寻不同类型材料差异的主要表型性状,
以期了解苦荬菜产量的各相关性状间的主次和依存
关系,为我国苦荬菜新品种的选育和改良提供基础
依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地位于雅安市四川农业大学草学科研基
地,地理坐标N30°08′、E103°14′,海拔600m,属北亚
热带湿润季风气候区,气候温和,雨量充沛。常年平
均气温16.2℃,最热7月均温25.3℃,最冷1月均
温6.1℃,年均降水量 1774.3mm,年均蒸发量
1011.2mm,年 相 对 湿 度 79%,全 年 日 照 时 数
1039.6h,无霜期304d,日均温≥5℃积温5770.2℃,
≥10℃年积温5231℃。试验地土壤主要为白垩纪
灌口组紫色砂页岩风化堆积物形成的紫色土,土壤
中速效 N、P、K 含量分别为100.63mg/kg、4.73
mg/kg、338.24mg/kg。
1.2 试验材料
参试材料共计30份,由四川农业大学草学系牧
草育种课题组提供,部分材料由国家草种质资源基
因库提供,详见表1。
1.3 试验地管理
试验采用育苗移栽,苦荬菜在盆中生长到10~
15cm时进行移栽,移栽前打碎土块,耙平地面,清除
杂物,耕深20~25cm。试验采用单因素随机区组设
计,重复10次,30个材料共计300个单株,株行距
50cm×50cm,播后覆土1~2cm,四周种植苦荬菜保
护行,采用常规田间管理。
1.4 研究内容与方法
2014年4~9月对30份供试材料的11个表型
—43—
第38卷 第3期
Vol.38 No.3
中 国 草 地 学 报
Chinese Journal of Grassland
2016年5月
May 2016
表1 参试苦荬菜材料
Table 1 The information of the tested Ixeris polycephala materials
编号
No.
材料名称
Material name
材料来源
Origin
材料类型
Material type
编号
No.
材料名称
Material name
材料来源
Origin
材料类型
Material type
1 Longmu 黑龙江畜牧所 国审品种 16 L1-5 四川农业大学 栽培驯化新品系
2 Chuanxuan No.1 四川农业大学 栽培驯化新品系 17 L5-5 四川农业大学 栽培驯化新品系
3 08-219 四川绵阳草原站 栽培驯化新品系 18 L7-1 四川农业大学 栽培驯化新品系
4 L5-4 四川农业大学 栽培驯化新品系 19 L6-5 四川农业大学 栽培驯化新品系
5 L7-6 四川农业大学 栽培驯化新品系 20 L6-2 四川农业大学 栽培驯化新品系
6 L2-5 四川农业大学 栽培驯化新品系 21 Prado 成都金钟燎原种业科技有限公司 引进品种
7 L9-3 四川农业大学 栽培驯化新品系 22 Lvyuan 成都金钟燎原种业科技有限公司 引进品种
8 L3-5 四川农业大学 栽培驯化新品系 23 CF023565 甘肃农业大学草业学院 野生采集
9 L1-4 四川农业大学 栽培驯化新品系 24 CF023566 湖北省农科院畜牧兽医研究所 野生采集
10 L4-3 四川农业大学 栽培驯化新品系 25 CF023567 内蒙古自治区草原工作站 野生采集
11 Treasure 河南华丰草业有限公司 引进品种 26 CF023568 四川省草原工作站 引进品种
12 L7-3 四川农业大学 栽培驯化新品系 27 CF023569 四川省草原工作站 栽培品种
13 L8-4 四川农业大学 栽培驯化新品系 28 CF023571 中国农科院北京畜牧兽医研究所 野生采集
14 L1-3 四川农业大学 栽培驯化新品系 29 CF023572 吉林省草原管理总站 野生采集
15 L2-1 四川农业大学 栽培驯化新品系 30 CF6042 中国农科院北京畜牧兽医研究所 育成品种
数量性状进行测定,包括:叶宽、叶长(舒展长度)、叶
片数、茎粗、株高、花序长、花序宽、小花数、生殖枝高
度、二级生殖枝数、三级生殖枝数;质量性状指标有
5个,包括:叶色、叶形、叶缘、莲座期株型、花色,质
量性状采用编码的方式转换成数量形式。于莲状末
期测定植株的叶长、叶宽、叶片数、叶色、叶形、叶缘、
莲座期株型,其余指标均在成熟期测定,株高与生殖
枝高度为自然高度。每个单株每个指标重复3次,
以每个材料的单株为单位,取平均值代表每个样。
茎粗用游标卡尺测定,叶片数、小花数、二级生殖枝
数与三级生殖枝数观测计数,其余指标用直尺测定。
1.5 数据统计与分析
使用Excel 2007和SPSS19.0软件对表型性状
进行变异分析、相关分析、聚类分析和主成分分析
(PCA),确定反映苦荬菜表型差异的主要形态学指
标。
2 结果与分析
2.1 苦荬菜表型性状的方差及变异分析
通过对30份苦荬菜材料表型数量性状进行变
异分析表明(表2),11个表型数量性状在各材料间
均达到极显著差异(P<0.01)。苦荬菜表型存在丰
富的遗传变异,三级生殖枝数变异幅 度 最 大
(38.04%),叶长变异幅度最小(11.87%),各表型性
状间变异幅度排序为:叶长<叶宽<茎粗<株高<
二级生殖枝数<花序宽<花序长<叶片数<生殖枝
高度<小花数<三级生殖枝数。不同材料间的F
值比较发现,11 个性状指标中叶长 F 值最大
(57.0),叶片数最小(5.1),各表型性状F值排序
为:叶片数<三级生殖枝数<小花数<花序长<花
序宽<茎粗<生殖枝高度<二级生殖枝数<叶宽<
株高<叶长。11个表型性状的均值、标准差、变异
系数及F值等具体见表2。
对材料类型间进行方差分析结果显示(表3),
除叶片数、小花数和三级生殖枝数外,其余表型性状
均达到极显著差异水平(P<0.01);不同类型间F
值最大的为株高(55.84),最小的为叶片数(4.51)。
11个表型性状中,野生材料的三级生殖枝数变异程
度最高(0.4637),叶长变异程度最小(0.1331);栽培
驯化 新 品 系 的 三 级 生 殖 枝 数 变 异 程 度 最 高
(0.3837),茎粗变异程度最小(0.0774);品种材料的
小花数变异程度最大(0.3248),叶长最小(0.1362)。
栽培品种与野生材料的小花数、花序长、生殖枝高
度、三级生殖枝数4个表型性状存在更为丰富的变
异,而栽培驯化新品系的变异幅度略小于品种和野
生材料。不同类型间变异程度较大的性状集中在三
级生殖枝数、小花数、花序宽等生殖器官,而叶长、茎
粗、叶片数等营养器官变异程度较小。其中,野生材
料整体变异严重,表明野生材料经过多年的自然变
异,已经分化出与品种和栽培驯化材料差异明显的
性状特征,主要是株高、叶长、叶宽、茎粗等表型性
状,即野生材料整体表现植株低矮,叶片窄小,莲座
期茎秆纤细,小花数少。而品种材料出现不同程度
的变异,性状不稳定,可能是品种退化造成的。
—53—
班 骞 黄琳凯 张新全 苦荬菜种质资源表型变异分析
表2 各表型性状的平均值、标准差和F值结果
Table 2 Each morphological characters of mean,standard deviation,and F-value
材料名称
Material
name
叶长(cm)
Leaf
length
叶宽(cm)
Leaf
width
叶片数
(片/株)
Leaf
number
株高(cm)
Plant
height
茎粗(cm)
Stem
diameter
花序长
(cm)
Inflorescence
length
花序宽
(cm)
Inflorescence
width
小花数
(个/花序)
Flower
number
生殖枝高度
(cm)
Reproductive
height
二级生
殖枝数
(个/株)
Second
reproductive
branch
三级生
殖枝数
(个/株)
Third
reproductive
branch
Longmu 21.7 8.6 20.2 155.0 1.176 64.8 37.4 22.3 46.9 29.8 139.7
Chuanxuan No.1 47.1 16.4 50.2 207.0 2.379 91.3 51.2 26.9 95.8 36.9 182.2
08-219 36.3 11.8 29.0 176.9 1.984 64.5 50.8 22.5 105.8 24.3 257.6
L5-4 50.2 15.5 31.1 164.5 1.585 60.3 45.5 22.4 107.8 37.0 220.7
L7-6 40.6 15.2 35.1 186.3 1.632 60.8 39.9 17.0 146.5 30.4 266.7
L2-5 43.3 14.2 27.5 187.9 2.259 71.3 59.2 21.6 139.8 34.8 286.5
L9-3 40.2 13.2 39.9 169.3 1.958 69.2 48.9 22.5 137.5 32.6 237.0
L3-5 46.5 16.1 32.2 161.6 1.790 75.5 50.9 32.2 118.0 34.2 213.4
L1-4 38.2 12.6 34.4 173.7 1.808 84.1 51.5 29.4 101.6 33.6 186.7
L4-3 44.0 14.9 36.1 176.0 2.016 83.4 53.0 30.2 100.6 33.9 239.9
Mubao 38.9 14.8 24.8 160.4 2.044 77.4 74.3 34.5 91.3 25.3 161.8
L7-3 40.2 14.5 38.4 189.2 2.043 75.0 50.4 25.7 143.1 29.4 194.0
L8-4 40.8 15.5 30.5 172.6 1.750 78.5 64.3 25.6 123.6 29.4 204.1
L1-3 35.8 14.9 27.2 190.3 2.242 86.1 56.8 38.8 112.8 33.4 249.1
L2-1 41.0 15.5 28.5 194.4 2.292 82.6 51.6 29.6 159.1 33.1 233.9
L1-5 26.3 11.4 30.6 165.9 1.577 73.3 40.0 21.8 52.8 29.4 200.2
L5-5 31.6 13.0 31.0 177.4 1.409 56.7 41.2 26.4 51.4 26.4 145.8
L7-1 30.7 13.6 26.4 172.5 1.471 55.0 32.9 17.6 129.5 31.8 195.6
L6-5 33.7 12.6 25.4 189.0 1.557 60.4 29.9 17.8 36.7 30.8 145.6
L6-2 28.0 12.4 36.6 177.0 2.417 80.4 59.9 35.4 87.6 30.2 203.6
Prado 38.6 12.0 28.4 202.5 1.898 78.8 42.2 24.0 51.2 32.8 207.4
Lvyuan 30.6 12.5 27.6 163.2 1.399 53.0 31.5 17.4 41.0 32.6 107.8
CF023565 14.6 8.2 15.0 103.1 0.946 30.1 21.4 10.4 52.7 9.2 38.0
CF023566 15.4 5.6 16.6 109.6 0.964 32.1 22.1 11.8 54.1 9.4 37.6
CF023567 13.9 2.1 12.6 111.6 1.125 32.1 23.7 9.4 58.2 9.2 31.2
CF023568 54.0 9.0 23.2 172.8 1.472 55.7 34.7 17.8 48.0 32.2 124.0
CF023569 17.9 6.7 18.4 71.3 1.287 41.2 22.5 14.6 48.5 2.0 12.2
CF023571 27.2 8.0 16.2 93.6 0.908 33.3 25.1 9.4 45.4 10.2 34.4
CF023572 10.3 2.4 9.6 11.6 0.502 - - - - - -
CF6042 17.2 7.4 18.8 145.2 1.127 60.7 31.3 19.2 35.8 31.0 144.2
均值 34.8 12.5 29.0 164.4 1.733 64.5 45.1 23.5 94.5 28.3 181.7
最大值 54.0 16.4 50.2 207.0 2.417 91.3 74.3 38.8 159.1 37.0 286.5
最小值 10.3 2.1 9.6 11.6 0.502 30.1 21.4 9.4 35.8 2.0 12.2
标准差 11.2 4.1 13.0 39.9 0.564 25.4 19.2 11.4 49.6 11.2 89.0
F 57.0 22.3 5.1 38.0 12.463 7.9 9.0 6.7 12.6 13.5 5.9
CV% 11.87 15.26 26.91 19.81 16.29 24.22 24.12 30.42 28.96 22.01 38.04
显著性 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**
注:“**”表示在0.01水平上极显著,“*”表示在0.05水平上显著;下同。
Note:** means highly significance at 0.01level,* means significance at 0.05level.The same as below.
2.2 苦荬菜形态指标间的相关分析
对参试苦荬菜材料各表型性状进行相关分析
(表4),结果表明:叶长与叶宽、茎粗、二级生殖枝数
极显著正相关,与叶片数、株高、生殖枝高度显著正
相关;叶宽与茎粗、生殖枝高度极显著正相关,与花
序长显著正相关;叶片数与株高极显著正相关;株高
与茎粗、花序长、生殖枝高度极显著正相关,与花序
宽、二级生殖枝数显著正相关;茎粗与花序长、花序
宽、小花数、生殖枝高度、二级生殖枝数、三级生殖枝
数极显著正相关;花序长与花序宽、小花数、二级生
殖枝数极显著正相关;花序宽与小花数极显著正相
关;小花数与二级生殖枝数显著正相关;生殖枝高度
与三级生殖枝数极显著正相关;二级生殖枝数与三
级生殖枝数极显著正相关。总而言之,叶片长又宽
的苦荬菜,其茎秆粗壮,植株高大,花序长,二级、三
级生殖枝数多,反之亦然。
—63—
中国草地学报 2016年 第38卷 第3期
表3 供试材料不同类型间表型性状变异系数
Table 3 The CV of morphological characters among different materials style tested
性状
Traits
野生材料
Wild material
栽培驯化新品系
Cultivated new lines
品种
Cultivar
均值 Mean 变异系数CV 均值 Mean 变异系数CV 均值 Mean 变异系数CV
类型间
Among type
F
叶长(cm) 16.28 0.1331 39.95 0.1079 27.17 0.1362 35.72**
叶宽(cm) 5.27 0.1673 14.30 0.1522 10.49 0.1430 25.15**
叶片数(片/株) 14.00 0.3195 33.23 0.1433 22.93 0.2355 4.51*
株高(cm) 85.89 0.2237 180.04 0.1691 153.98 0.1655 55.84**
茎粗(cm) 0.89 0.1692 1.93 0.0774 1.51 0.2094 22.52**
花序长(cm) 25.54 0.2813 73.90 0.1902 63.76 0.2708 33.19**
花序宽(cm) 18.47 0.2710 50.06 0.1804 42.83 0.2684 48.26**
小花数(个/花序) 8.20 0.3462 26.06 0.2066 22.96 0.3248 8.77*
生殖枝高度(cm) 42.07 0.3763 114.21 0.0875 55.67 0.3130 35.84**
二级生殖枝数(个/株) 7.60 0.2262 32.08 0.2750 26.78 0.2024 12.04**
三级生殖枝数(个/株) 98.24 0.4637 220.46 0.3837 133.18 0.2517 5.48*
表4 苦荬菜各形态指标之间的相关分析
Table 4 Correlation analysis in each morphological indicator of Ixeris polycephala
性状
Traits
叶长(cm)
Leaf length
叶宽(cm)
Leaf width
叶片数
(片/株)
Leaf
number
株高(cm)
Plant
height
茎粗(cm)
Stem
diameter
花序长(cm)
Inflore
scence
length
花序宽(cm)
Inflore
scence
width
小花数
(个/花序)
Flower
number
生殖枝高度
(cm)
Reproductive
height
二级生
殖枝数
(个/株)
Second
reproductive
branch
叶宽 0.635**
叶片数 0.205* 0.027
株高 0.196* 0.136 0.228**
茎粗 0.267** 0.231** 0.110 0.504**
花序长 0.082 0.169* 0.077 0.339** 0.321**
花序宽 0.109 0.136 -0.008 0.176* 0.392** 0.446**
小花数 -0.009 0.017 -0.071 0.143 0.329** 0.399** 0.528**
生殖枝高度 0.191* 0.213** 0.023 0.395** 0.283** 0.019 0.054 -0.022
二级生殖枝数 0.218** 0.141 0.111 0.206* 0.231** 0.364** 0.054 0.193* 0.106
三级生殖枝数 0.132 0.095 -0.025 0.129 0.311** 0.100 0.065 0.143 0.271** 0.569**
2.3 苦荬菜形态指标上的聚类分析
将数量形态指标结合质量指标用于计算材料间
的欧式距离,利用 Q型聚类对30份苦荬菜材料进
行聚类分析。图1显示,在遗传距离为8时,30份
材料被分为4组,第1组包括5份材料,编号分别为
23、24、25、27、28,第1组材料以野生材料为主,主要
特点是叶片窄小,叶缘有裂口,植株矮小,茎秆纤细,
叶色深绿,花期短,花序长度、宽度小,生殖枝数量
少;其中27号为栽培品种,其与野生材料分到第1
组,表明栽培品种与此类株型矮小的野生材料遗传
距离较近,此品种可能是早期野生种质资源收集过
程中对野生材料驯化培育的结果。第2组材料仅为
1份,编号为29,材料类型是野生材料,特点是叶片
窄小,叶缘浅裂,莲座期植株直立,茎秆粗壮,叶色青
绿,此材料与第1组遗传距离较近,有一定的相似
度,不同的是其进入花期阶段后迅速死亡,这可能是
由自身开花基因所调控的。第3组包括8份材料,
编号分别为1、16、17、19、21、22、26、30,第3组材料
包括两种类型,即引进品种栽培新品系及育成品种,
特点是叶片渐长,中型叶宽,莲座期基生叶片数中等
数量,抽薹期较早,二级生殖枝数与三级生殖枝数较
少。第4组包括16份材料,编号分别为2、3、4、5、
6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、18、20,第4组全部为
栽培新品系,特点是叶片宽大,叶缘浅裂或全缘,叶
色深绿,莲座期基生叶片数较多,茎秆粗大,花期植
株高大,花期长,花序长,小花数多,生殖枝较多。本
组材料具有地理亲缘关系,可以选配改良产量的亲
本。总体分析,聚类分析将苦荬菜种质资源分为4
组,第1组与第2组属于叶匍匐型,第3组属于中等
叶宽直立型,第4组属于阔叶直立型。
—73—
班 骞 黄琳凯 张新全 苦荬菜种质资源表型变异分析
图1 30份苦荬菜的聚类分析
Fig.1 Cluster dendrogram of 30 Ixeris polycephala materials
2.4 苦荬菜不同形态指标的主成分分析
11个表型数量性状的主成分分析(表5)表明,
特征值大于1的前3个主成分,累计贡献率达
71.904%,反映了初始因子所代表总体数据中的大
部分信息。其中,第1主成分占比39.125%,第1
主成分中株高、茎粗与生殖枝高度3个特征向量值
较高,反映了决定苦荬菜植株株型的主要因素;第2
主成分占比21.402%,第2主成分中叶长、叶宽与
叶片数3个特征向量值较高,反映了决定苦荬菜莲
座期产量的主要因素;第3主成分占比11.377%,
第3主成分中花序长、花序宽与小花数特征向量值
较高,反映了决定苦荬菜植株种子产量的因素。前
两个主成分主要反映营养器官的特点,第3主成分
反映生殖器官的特点。苦荬菜株高、茎粗、叶长、叶
宽、小花数5个性状指标均达到较高的总载荷量,表
明这5个性状在苦荬菜分类上有重要作用。
3 讨论
3.1 苦荬菜表型变异分析
表型性状是判别植物品种间差异的基本依据,
也是较为简便、原始的方法,表型变异研究对种质遗
传改良、优良种质资源保存以及开发利用有极其重
要的意义[8]。在植物种质资源内部,经过长期的自
然选择、人工选择和生态位适应,品种间已产生了不
表5 供试苦荬菜的特征值、贡献率和累计贡献率
Table 5 Eigenvalue and accumulative contribution rate
for Ixeris polycephala
主成分
Principal
components
主成分特征值
Initial eigenvalues
特征值
Eigenvalue
贡献率
Contribution
rate(%)
累计贡献率
Accumulative
contribution
rate(%)
1 3.174 39.125 39.125
2 1.834 21.402 60.527
3 1.012 11.377 71.904
4 0.732 7.655 79.559
5 0.571 5.192 84.751
6 0.419 3.808 88.559
7 0.368 3.345 91.904
8 0.311 2.830 94.734
9 0.256 2.327 97.061
10 0.167 1.516 98.578
11 0.156 1.422 100.000
同程度的分化,各表型性状在不同类型材料间均有
—83—
中国草地学报 2016年 第38卷 第3期
丰富的遗传变异[9],但是农艺性状数据不仅受遗传
因素影响,还易受环境和人为管理及观测的影响。
在今后的种质资源研究中,若想更为全面地反映出
群体的遗传多样性,必须综合各种不同类型的性状
数据[10]。
自交不亲和的苦荬菜存在丰富的遗传变异是长
期天然杂交、自然淘汰和人工选育积累的结果。本
研究中,30份苦荬菜存在广泛的表型变异,三级生
殖枝数变异最大,小花数、生殖枝高度次之,叶长变
异幅度最小。此外,不同材料类型间株高、茎粗、叶
宽、花序长等形态特征存在丰富的表型变异,11个
数量性状指标中除叶片数、小花数与三级生殖枝数
在类型间表现差异显著外,其余性状均表现差异极
显著,表明材料在同一生态环境压力下因不同遗传
体制而呈现较大的变异幅度。其中,野生材料变异
幅度更高,野生材料植株低矮,叶片细小等多种明显
特征是在自然条件下长期的生存竞争过程中逐渐形
成的,其通过变异以适应环境并使得遗传性状可以
被贮藏、延伸。在今后的苦荬菜育种过程中,应根据
不同的育种需要,依据不同表型性状差异进行有目
的的早期选择,采取系统选育的方法对变异幅度较
大的小花数、叶宽、生殖枝高度等性状进行改良,从
而选育出种子高产或营养体丰富的品种。
3.2 苦荬菜各性状间相关性分析
本研究发现苦荬菜株高与叶长、叶宽、茎粗、花
序形态、生殖枝数量等多个性状呈显著正相关,叶片
数与株高呈极显著正相关。苦荬菜叶部形态性状与
株高、茎粗两个性状相关性最高,其次是生殖枝高度
和二级生殖枝数。整体来看,苦荬菜株型大,叶片宽
大,茎秆粗壮,二级生殖枝数多的材料营养体更为丰
富,小花数量相对应明显降低,而小花数量决定种子
产量。故在生产管理过程中,想要在单株上获得营
养体与种子高产,需要适时整理以平衡株高、小花数
及生殖枝等相关性状。
3.3 基于苦荬菜表型性状聚类的亲缘关系分析
植物内部丰富的遗传多样性是品种选育的基
础[11~12],形态聚类分析能粗略反映材料之间的亲缘
关系,而且表型性状的聚类比分子标记有数据收集
快、经济低廉、与育种目标和生产联系紧密等优
点[13~14]。本研究中30份苦荬菜聚为4组,主要呈
现3种形态类型。其中栽培品种(系)具有稳定遗传
特性聚为第4组,野生材料特征明显单独聚为第1
组,两者遗传距离较远,表明栽培品种(系)与野生材
料之间较远的亲缘关系。CF023572单独为第2组,
此材料与第1组遗传距离较近,但并不是严格按照
形态类型聚类,体现了其明显的遗传分化,与野生材
料存在一定差异。引进品种与2份栽培新品系分在
第3组,说明栽培新品系与引进品种有着较近的亲
缘关系,可能是由引进品种杂交选育而来的,而与其
他新品系存在一定的遗传距离,可能是某些性状的
差异被另一些性状的差异所掩盖,造成两个类群间
差别模糊。在今后的育种中,利用差异较大的不同
类群进行类群间组配杂交有可能产生可供育种利用
的遗传变异[15],另外还应积极拓宽我国苦荬菜遗传
基础,才能取得更大的突破。
3.4 基于苦荬菜表型性状的主成分分析
主成分分析法可在较低程度损失原有信息的基
础上[16~17],根据不同指标的贡献率判别其指标相对
的重要程度,可更好地描述植物种质内或种质间的
总体变异程度。本研究对苦荬菜11个数量性状进
行主成分分析,前3个主成分因子累计贡献率达
71.904%,第1主成分中株高、茎粗、生殖枝高度反
映了苦荬菜株型,第2主成分中叶长、叶宽、叶片数
决定了苦荬菜莲座期产量。前3个主成分中具有较
高特征值的株高、叶长、叶宽、茎粗、小花数5个形态
指标,在苦荬菜种质分类与鉴别有重要意义。
4 结论
本研究采用主成分和聚类法对30份苦荬菜种
质资源进行了综合分析,结果表明供试苦荬菜种质
资源间存在广泛的表型变异,三级生殖枝数、小花
数、叶片数具有丰富变异;营养器官与生殖器官显著
相关,叶片越长的苦荬菜,植株越高大,茎秆粗壮,生
殖枝数越多;30份材料聚类分为4组,呈现互有差
异的窄叶、中叶、阔叶3种形态类型;前3个主成分
矩阵数据反映苦荬菜株高、叶长、叶宽、茎粗、小花数
等性状在很大程度上影响植株的株型、营养体产量
和种子产量。在今后的育种工作中,一方面应根据
苦荬菜育种目标,结合聚类分析,依据主成分的排
序,再结合具体每一亲本材料综合指标优势选配杂
交材料,优化分配组合,更为科学的育出高产、品质
优良、抗逆性强的苦荬菜新品种以满足生产需求。
另一方面,在实际生产过程中,形态测量容易受到人
为观测所带来的误差影响[18],而且数量性状很难剔
除显隐性基因和环境条件的影响,因此还需结合核
型分析、分子标记等手段深入研究,以选育优良苦荬
—93—
班 骞 黄琳凯 张新全 苦荬菜种质资源表型变异分析
菜品种。
参考文献(References):
[1] 全国草品种审定委员会 .中国审定登记草品种集(1999~
2006)[M].北京:中国农业出版社,2007:42-46.
The Grass Varieties Approval Committee.China grass species
registration(1996~2006)[M].Beijing:China Agricultural
Press,2007:42-46.
[2] Denda,Tetsuo,Yokota Masatsugu.Cytogeography of Ixeris
nakazonei(Asteraceae,lactuceae)in the ryukyu archipelago
of Japan and Taiwan[J].Journal of Plant Research,2004,
117(1):3-11.
[3] Lou Y,Hu L,Chen L,et al.Association analysis of simple
sequence repeat(SSR)markers with agronomic traits in tal
fescue(Festuca arundinacea Schreb.)[J].PloS One,2015,
10(7):e0133054.
[4] 黄帆,李志勇,李鸿雁,等 .老芒麦种质资源形态多样性分析
[J].中国草地学报,2015,37(3):111-115.
Huang Fan,Li Zhiyong,Li Hongyan,et al.Analysis of mor-
phological diversity of Elymus sibiricus L.germplasm re-
sources[J].Chinese Journal of Grassland,2015,37(3):111-
115.
[5] Wang D,Jiao J,Lei D,et al.Effects of seed morphology on
seed removal and plant distribution in the Chinese hil-guly
Loess Plateau region[J].Catena,2013,104:144-152.
[6] 杨伟光,李红,毛小涛,等 .早熟苦荬菜与晚熟苦荬菜性状比较
[J].草业科学,2011,28(12):2221-2224.
Yang Weiguang,Li Hong,Mao Xiaotao,et al.Character
differences of Lactuca indica between early maturity variety
and late maturity variety[J].Pratacultural Science,2011,28
(12):2221-2224.
[7] 高召兰,李法曾 .山东广义苦荬菜属(菊科)叶表皮微形态的研
究[J].广西植物,2007,27(3):435-439.
Gao Zhaolan,Li Fazeng.The leaf epidermal micro-morpholo-
gy of Ixeris(Composite)from Shandong[J].Guihaia,2007,
27(3):435-439.
[8] 佘诚棋,杨万霞,方升佐,等 .青钱柳天然群体种子性状表型多
样性[J].应用生态学报,2009,20(10):2351-2356.
She Chengqi,Yang Wanxia,Fang Shengzuo,et al.Phenotyp-
ic diversity of natural Cyclocaryapaliurus population seed
traits[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2009,20
(10):2351-2356.
[9] 邢毅,赵祥,董宽虎,等 .不同居群达乌里胡枝子形态变异研究
[J].草业学报,2008,17(4):26-31.
Xing Yi,Zhao Xiang,Dong Kuanhu,et al.A study on mor-
phological variation of different population of Lespedeza da-
vurica[J].Acta Prataculturae Sinica,2008,17(4):26-31.
[10] 刘遵春,崔美,李敏,等 .整合农艺性状和分子标记数据构建
新疆野苹果核心种质[J].园艺学报,2012,39(6):1045-
1054.
Liu Zunchun,Cui Mei,Li Min,et al.Combining agronomic
traits and molecular marker data for constructing Malus siev-
ersii core colection[J].Acta Horticulturae Sinica,2012,39
(6):1045-1054.
[11] Sun S G,Montgomery B R,Li B.Contrasting effects of
plant invasion on polination of two native species with simi-
lar morphologies[J].Biological Invasions,2013,15(10):
2165-2177.
[12] 陈冬立,宝力德,杜建材,等.31份苜蓿种质材料的遗传多样
性及亲缘关系分析[J].中国草地学报,2013,35(2):19-23.
Chen Dongli,Bao Lide,Du Jiancai,et al.Genetic diversity
and genetic relationship analysis of 31alfalfa accessions based
on RAPD markers[J].Chinese Journal of Grassland,2013,
35(2):19-23.
[13] 梁小玉,张新全,白史且,等 .菊苣主要表型性状的多元统计
分析[J].草业学报,2013,22(6):257-267.
Liang Xiaoyu,Zhang Xinquan,Bai Shiqie,et al.Multiple
statistic analysis of phenotypic character of CichoriumL.[J].
Acta Prataculturae Sinica,2013,22(6):257-267.
[14] 胡化广,张振铭,季芳芳,等 .中国结缕草属植物种质资源水
分利用效率变异分析[J].中国草地学报,2015,37(1):45-
50.
Hu Huaguang,Zhang Zhenming,Ji Fangfang,et al.Varia-
tion analysis of water use efficiency in Chinese germplam of
Zoysia wild[J].Chinese Journal of Grassland,2015,37
(1):45-50.
[15] 耿立格,王丽娜,张磊,等 .河北省绿子叶黑豆种质资源表现
型和ISSR标记遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,
2010,11(3):266-270.
Geng Lige,Wang Lina,Zhang Lei,et al.Genetic diversity
analysis of green-cotyledon black soybean germplasm re-
sources in Hebei province based on agronomic traits and ISSR
marker[J].Journal of Plant Genetic Resources,2010,11
(3):266-270.
[16] 德英,刘新亮,赵来喜 .垂穗披碱草表型多样性研究[J].中
国草地学报,2013,35(5):62-68.
De Ying,Liu Xinliang,Zhao Laixi.Phenotypic diversity of
native populations of Elymus nutans[J].Chinese Journal of
Grassland,2013,35(5):62-68.
[17] Zhao J,Ouyang Z,Zheng H,et al.Plant species composition
in green spaces within the built-up areas of Beijing,China[J]
.Plant Ecology,2010,209(2):189-204.
[18] 王玉祥,王宏洋,张博 .新疆野生白三叶花部形态变异研究
[J].中国草地学报,2014,36(2):93-97.
Wang Yuxiang,Wang Hongyang,Zhang Bo.Study on varia-
tion of flowers characteristics of Trifoliumin Xinjiang[J].
Chinese Journal of Grassland,2014,36(2):93-97.
—04—
中国草地学报 2016年 第38卷 第3期
Phenotypic Variation Analysis of Ixeris polycephala
BAN Qian,HUANG Lin-kai,ZHANG Xin-quan
(Department of Grassland Science,Sichuan Agricultural University,Chengdu611130,China)
Abstract:The correlation analysis,cluster analysis and principal component analysis of 11phenotypic
characters of 30 Ixeris polycephala materials were conducted.The results were as folows:1)there were
wide range of variation within phenotypic characters of Ixeris polycephala,the third reproductive branch
had the most significant variance coefficient of 38.04%,folowed by reproductive height and flower num-
ber,while leaf length had the least variance coefficient of 11.87%,the variation of wild type was the high-
est(46.37%).2)There were significant correlation among these phenotypic characters.The wider and
longer the leave of Ixeris polycephala were the tal plants with strong stem,longer inflorescence,more
reproductive branches were.3)Cluster analysis showed that the materials could be divided into four groups
with similar phenotypes,the first and second group belonged to narrow leaved creeping type,the third
group belonged to mid-wide leaved erect type,and the forth group belonged to wide leaved erect type.4)
Principal component analysis showed that the first three principal components accounted for 71.904%,and
indicated that the differences among Ixeris polycephala materials derived from plant height,stem diame-
ter,the size of leaves and flower number.Thus,leaf number,third reproductive branch number,floret
number of Ixeris polycephala had rich genetic variation,can provide important reference for phenotypic
variation index.
Key words:Ixeris polycephala;Phenotypic variation;Cluster analysis;Principal component analysis
(责任编辑 胡卉芳)
—14—
班 骞 黄琳凯 张新全 苦荬菜种质资源表型变异分析