全 文 ：濒危植物凹叶厚朴种实特性*
杨 旭 杨志玲
＊＊
王 洁 檀国印
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400)
摘 要 凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp． biloba)为中国二级保护植物。本文对该树种
不同分布群体的种实性状进行了研究。结果表明:凹叶厚朴结实数量较少，平均结实 3． 19
个;种实特征在不同种群间差异显著，其变异主要来源于单株间及单株内，其中果实性状的
方差分量要大于种子性状，表明果实的性状较易受环境的影响;果实性状与郁闭度及土壤
养分含量存在显著或极显著的相关性，种子宽与种子质量与海拔呈显著负相关，种子厚度
与海拔呈极显著负相关，而与生境及土壤条件相关性并不明显。凹叶厚朴在野生状态下单
株结实率低，单果出种率低是其濒危的重要原因之一。
关键词 凹叶厚朴;种实性状;表型变异;致濒原因
中图分类号 Q944． 3 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2012)5 － 1077 － 05
Fruit and seed traits of endangered species Magnolia officinalis subsp． biloba． YANG Xu，
YANG Zhi-ling＊＊，WANG Jie，TAN Guo-yin (Research Institute of Subtropical Forestry，Chi-
nese Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhejiang，China)． Chinese Journal of Ecology，
2012，31(5) :1077 － 1081．
Abstract:Magnolia officinalis subsp． biloba is an endangered plant in China． This paper stud-
ied the fruit and seed traits of different M． officinalis subsp． biloba populations，aimed to under-
stand why this plant species is endangered． M． officinalis subsp． biloba fruited less，with the av-
erage number of fruits per plant being 3． 19． There were significant differences in the fruit traits
among different populations，and the variation mainly came from both among and within the indi-
viduals． The mean variance components of fruit characters were higher than those of seed charac-
ters，indicating that fruit was easily affected by the environment． The fruit characters had signifi-
cant correlations with crown density and soil nutrient contents，and the seed characters including
diameter，weight，and thickness had negative correlation with altitude but poor correlation with
habitat and soil conditions． The low fruiting rate per plant and the low seed production rate per
fruit could be the main factors causing the endangering of M． officinalis subsp． biloba．
Key words:Magnolia officinalis subsp． biloba;fruit and seed traits;phenotype variation;en-
dangering mechanism．
* 国家科技部公益性林业专项(200704022)和浙江省自然科学基金
重点项目 (Z3100041)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zlyang0002@ 126． com
收稿日期:2011-12-01 接受日期:2012-02-09
结实是植物生活史的重要组成部分，对物种自
身及种群动态产生重要的影响(邹莉等，2008)。果
实和种子是植物繁殖系统的重要特征，是受遗传控
制较强的特征，具有区分和比较的意义，同时，由于
受到气候、环境等特征的选择压力而表现出很大的
分化(孙玉玲等，2005;柴胜丰等，2008)。这种存在
于种内的变异大小和分布将决定物种的生存几率及
进化潜力。因此，对种实特性表型变异的研究，有助
于从繁殖生态学角度解释物种濒危的原因，并为有
效保护濒危物种，防止种群衰退提供理论依据(唐
润琴等，2001;李珊等，2004;徐亮等，2006;邹莉等，
2008)。
凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp. biloba)为
木兰科(Mangonoliaceae)木兰属(Mngnolia)植物，是
中国珍贵的药用树种，以干皮和根皮入药，具有燥湿
消痰，下气除满之功效(国家药典委员会，2010)。
长期以来，对该资源的破坏达到了空前的严重程度，
残存的野生种群和个体不断减少，被列为中国二级
保护植物(傅立国，1991)。研究凹叶厚朴的生殖规
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(5) :1077 － 1081
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0160
律及其与环境因子间的关系，对于了解其濒危机制
具有重要的意义。众多学者对全国范围内栽培凹叶
厚朴的种子性状、萌发特性及种源试验进行过深入
研究，为优种选育奠定了基础(杨志玲等，2009;舒
枭等，2010a，2010b) ，但对其天然群体种实性状的研
究还未见报道。本文研究了不同生长环境下凹叶厚
朴种实性状的变异，有助于了解环境对果实和种子
性状的影响，为种群的生存、繁育以及保护提供理论
依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然概况
凹叶厚朴果实属于球状蓇葖聚合果，于 2009—
2011 年 10 月上中旬，在凹叶厚朴果实刚刚成熟，种
鳞尚未开裂前，及时采集果实，采集地情况见表 1。
1. 2 样品
采集种群植株年龄在 20 ～ 40 年，植株生长状况
较一致。于每个种群中分别选择 15 个单株进行采
种，保证样本个体间距 ＞ 50 m，以最大限度排除亲缘
性。每树采集果实 10 个，不足 10 个的则全部采集。
凹叶厚朴在主要分布于以杉木、枫香为优势种
的针阔叶混交林或杉木、黄山松为优势种的针叶林
中，在这 2 类群落中，凹叶厚朴如果分布在林缘、林
窗或乔木层的上层，可正常开花结果;如果分布在乔
木层林冠内，则一般不结果;也有凹叶厚朴散生于村
落中、田边或竹林内，则一般均能正常开花结果。
1. 3 土壤营养元素测定
于 2011 年 10 月，采用对角线取样法，在每个凹
叶厚朴种群采样区的 5 个不同位置刨开腐殖质层取
土(0 ～ 20 cm) ，装于保鲜袋中，带回实验室，风干过
100 目筛，参照《土壤农业化学分析方法》(鲁如坤，
2000)对土壤样品的 pH 值、有机质、土壤全氮、全
磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾含量，结果如表 2。
1. 4 果实特征和出种量的测定
将采集的果实于开裂前，用游标卡尺测量其最大
长度(fruit length，FL)和宽度(fruit diameter，FD) (精
度为 0. 01 cm)。室内风干后用电子天平测量每果的
重量(fruit weight，FW) (精度为 0. 01 g)。待种鳞开
裂后，统计每果内包含的种子数(number of seeds，
SN) ，并计算其结实率(seed setting rate，SSR)。
表 1 凹叶厚朴果实采集样地生态因子
Table 1 Geographical factors of Magnolia officinalis subsp. biloba in different collection sites
种群 采集地点 经度(E) 纬度(N) 海拔(m) 坡向 坡度 郁闭度 林型
Ⅰ 遂昌桂洋林场 119°08 28°21 1048 北 22 20 竹林
Ⅱ 遂昌桂洋林场 119°08 28°21 1102 南 55 80 针阔叶混交林
Ⅲ 遂昌桂洋林场 119°08 28°21 1074 西南 64 90 针叶林
Ⅳ 临安天目山 119°25 30°19 1080 南 34 80 针阔叶混交林
Ⅴ 临安天目山 119°25 30°19 904 北 41 90 阔叶林
Ⅵ 临安天目山 119°25 30°19 560 南 28 50 村落边
Ⅶ 云和水竹垟 119°33 28°02 812 东 36 10 田边
Ⅷ 云和水竹垟 119°33 28°02 963 北 19 60 针叶林
Ⅸ 富阳庙山坞 120°00 30°06 304 西南 33 80 阔叶林
Ⅹ 富阳亚林所 120°00 30°06 51 东北 42 40 游步道边
表 2 不同种群凹叶厚朴土壤养分状况
Table 2 Soil nutrients of different Magnolia officinalis subsp. biloba populations
种群编号 有机质
(g·kg －1)
pH值 全氮
(g·kg －1)
速效氮
(mg·kg －1)
全磷
(g·kg －1)
速效磷
(mg·kg －1)
全钾
(g·kg －1)
速效钾
(mg·kg －1)
Ⅰ 89. 70 5. 72 2. 85 463 0. 77 7. 36 7. 38 210. 00
Ⅱ 89. 20 4. 76 2. 42 372 0. 33 0. 79 6. 93 92. 60
Ⅲ 86. 20 4. 85 2. 05 365 0. 35 0. 76 9. 06 83. 80
Ⅳ 158. 00 4. 96 2. 08 548 0. 54 1. 17 5. 14 108. 15
Ⅴ 163. 00 4. 07 2. 04 559 0. 47 1. 02 4. 71 136. 00
Ⅵ 139. 00 7. 03 2. 58 595 0. 84 2. 16 11. 10 209. 00
Ⅶ 68. 14 4. 85 2. 06 413 0. 48 1. 18 7. 7 108. 17
Ⅷ 99. 17 5. 76 2. 16 396 0. 44 0. 95 6. 40 85. 96
Ⅸ 78. 69 4. 08 2. 13 384 0. 38 0. 79 8. 00 86. 47
Ⅹ 32. 60 3. 92 1. 07 178 0. 35 0. 58 7. 68 50. 50
8701 生态学杂志 第 31 卷 第 5 期
1. 5 种子特征的测定
凹叶厚朴种子外有鲜红的种皮，用温水浸泡 24
h后，湿沙搓去外种皮，晾干。每果用四分法随机选
取 50 粒种子，不足 50 粒则全部测量。用游标卡尺
测量每个种子的种子长(seed length，SL)、宽(seed
diameter，SD)、厚等指标(seed thick，ST) (以种子
纵轴为长，以腹面横向最大宽度为宽，以腹面与背面
的最大距离为厚，精确到 0. 01 cm) ，计算种子的长、
宽比值(SL /SD) ，并用分析天平测量种子重(seed
weight，SW) (精确到 0. 001 g)。
1. 6 数据分析
运用 SPSS 11. 5 统计软件作不同种群凹叶厚朴
果实和种子性状数据的单因素方差分析，及厚朴果
实和种子性状与环境因子的相关分析;利用 SAS 统
计软件中 GLM 程序对不同厚朴种群果实和种子性
状数据进行非平衡式 3 水平巢式方差分析，数据采
用 3 年测定的平均结果。
2 结果与分析
2. 1 厚朴结实特性
凹叶厚朴自然状态下繁殖力极低，存在着花大
量开放而甚少结实的现象。对遂昌桂洋林场 3 个天
然种群连续 3 年的统计显示，凹叶厚朴天然种群中
近 1 /2 的单株无挂果现象，结实母树单株平均结实
率为 3. 19 个，其中果实数量在 1 ～ 5 个的单株占
66. 85%，果实数量在 5 ～ 10 个的单株占 24. 24%，
而果实数量在 10 个以上的单株仅为 8. 91%，其中
果实数量在 15 个以上的仅为 2. 86%，果实数量超
过 20 个的在桂洋林场未发现。但在富阳庙山坞种
群发现一单株，2010年结果数量达到 108个。凹叶厚
朴结果存在显著大小年现象，2011年庙山坞该单株结
果数量仅为 36 个。此外，气候条件也严重影响了凹
叶厚朴的结果情况，2010 年初由于存在倒春寒现象，
严重影响了当年的挂果，致使大部分高海拔处种群果
实大幅度减产，而低海拔的富阳种群则影响不大。
凹叶厚朴结实量不仅在单株和年份间存在显著
差异，而且在空间上也有较大差别。果实多分布于
枝条顶端，树冠中上层上部果实占总果实数的 80%
以上。此外，坡向和枝条朝向也影响凹叶厚朴的结
果比例，向阳面的果实数量显著高于其他方向，而背
阴面和林冠内的果实数量最低。因此，光照条件是
影响凹叶厚朴结实的主要环境因子。
2. 2 凹叶厚朴果实和种子特征
由表3可知，果实长、果实重、种子长、种子宽、
表 3 不同凹叶厚朴种群果实和种子特征
Table 3 Fruit and seed characters of different Magnolia officinalis subsp. biloba populations
种群
编号
FL
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
FD
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
FW
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
SN
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
SSR
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
Ⅰ 140. 50 ± 26. 76 a 19. 05 52. 05 ± 6. 29 12. 08 99. 39 ± 49. 95 b 50. 26 54. 96 ± 42. 24 76. 86 0. 44 ± 0. 25 56. 82
Ⅱ 112. 19 ± 18. 37 c 16. 37 44. 41 ± 3. 48 7. 83 61. 91 ± 25. 89 de 41. 82 40. 38 ± 40. 21 99. 58 0. 25 ± 0. 22 88. 13
Ⅲ 110. 18 ± 21. 54 19. 55 45. 28 ± 5. 47 12. 08 68. 47 ± 35. 13 d 51. 31 37. 58 ± 43. 69 89. 65 0. 24 ± 0. 21 87. 54
Ⅳ 125. 52 ± 15. 59 b 16. 40 44. 78 ± 4. 69 10. 47 81. 78 ± 18. 34 c 22. 42 44. 67 ± 42. 21 94. 49 0. 41 ± 0. 22 53. 66
Ⅴ 112. 2 ± 15. 14 c 13. 49 38. 89 ± 5. 14 13. 22 54. 36 ± 17. 54 e 32. 27 45. 11 ± 38. 14 84. 55 0. 34 ± 0. 28 82. 35
Ⅵ 132. 37 ± 7. 98 ab 6. 03 49. 75 ± 5. 15 10. 35 132. 38 ± 20. 13 a 15. 21 63. 5 ± 60. 12 94. 68 0. 44 ± 0. 29 65. 91
Ⅶ 144. 06 ± 34. 11 a 23. 68 53. 33 ± 9. 11 17. 08 86. 94 ± 40. 04 bc 46. 05 48. 25 ± 32. 16 66. 65 0. 29 ± 0. 20 68. 96
Ⅷ 114. 42 ± 20. 04 c 17. 51 48. 98 ± 6. 06 13. 37 68. 35 ± 15. 13 d 22. 14 33. 67 ± 30. 47 90. 49 0. 29 ± 0. 23 79. 31
Ⅸ 115. 92 ± 9. 01 c 7. 77 44. 95 ± 5. 03 10. 10 62. 71 ± 24. 32 de 38. 79 40. 04 ± 38. 91 97. 18 0. 24 ± 0. 09 37. 51
Ⅹ 118. 03 ± 14. 34 c 12. 15 47. 37 ± 4. 55 9. 61 74. 15 ± 9. 58 cd 12. 92 33. 71 ± 26. 08 77. 37 0. 29 ± 0. 15 51. 72
总计 122. 54 ± 18. 97 15. 70 46. 98 ± 5. 18 10. 92 79. 04 ± 35. 29 ab 10. 90 44. 18 ± 42. 31 85. 10 0. 32 ± 0. 21 63. 63
种群
编号
SL
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
SD
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
ST
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
SW
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
SL /SD
Mean ± SD
(cm)
CV
(%)
Ⅰ 9. 01 ± 0. 60 b 6. 66 7. 74 ± 0. 58 b 7. 49 4. 37 ± 0. 65 b 14. 87 0. 15 ± 0. 03 bc 20. 00 1. 17 ± 0. 06 ab 5. 13
Ⅱ 9. 22 ± 0. 65 a 7. 05 7. 52 ± 0. 74 c 9. 84 4. 33 ± 0. 24 b 5. 54 0. 16 ± 0. 03 b 18. 75 1. 23 ± 0. 11 a 8. 84
Ⅲ 9. 13 ± 0. 57 b 6. 24 7. 55 ± 0. 58 c 7. 68 4. 32 ± 0. 28 b 6. 48 0. 15 ± 0. 03 bc 19. 91 1. 21 ± 0. 08 a 6. 61
Ⅳ 9. 01 ± 0. 60 b 6. 66 7. 70 ± 0. 55 b 7. 14 4. 34 ± 0. 26 b 5. 99 0. 15 ± 0. 02 bc 13. 33 1. 11 ± 0. 08 bc 7. 21
Ⅴ 9. 05 ± 0. 62 b 6. 85 7. 79 ± 0. 71 b 9. 11 4. 38 ± 0. 56 b 12. 78 0. 15 ± 0. 02 bc 13. 33 1. 16 ± 0. 08 ab 6. 90
Ⅵ 9. 16 ± 0. 34 ab 3. 71 8. 18 ± 0. 73 a 8. 92 4. 75 ± 0. 37 ab 7. 78 0. 18 ± 0. 04 a 22. 22 1. 08 ± 0. 09 c 8. 33
Ⅶ 9. 20 ± 0. 72 a 7. 82 7. 84 ± 0. 77 b 9. 82 4. 47 ± 0. 60 ab 13. 42 0. 16 ± 0. 03 b 18. 75 1. 18 ± 0. 10 ab 8. 47
Ⅷ 9. 18 ± 0. 36 ab 3. 92 7. 95 ± 0. 81 ab 10. 19 4. 39 ± 0. 55 b 12. 53 0. 16 ± 0. 04 b 24. 98 1. 15 ± 0. 06 b 5. 22
Ⅸ 9. 18 ± 0. 73 ab 7. 95 8. 18 ± 0. 49 a 5. 99 4. 86 ± 0. 21 a 4. 32 0. 18 ± 0. 02 a 11. 11 1. 12 ± 0. 08 bc 7. 14
Ⅹ 9. 15 ± 0. 64 b 6. 99 7. 88 ± 0. 27 b 3. 43 4. 60 ± 0. 17 ab 3. 69 0. 16 ± 0. 02 b 12. 50 1. 16 ± 0. 06 ab 5. 17
平均 9. 13 ± 0. 76 8. 29 7. 93 ± 0. 71 8. 95 4. 48 ± 0. 49 10. 86 0. 16 ± 0. 02 13. 53 1. 16 ± 0. 10 8. 63
9701杨 旭等:濒危植物凹叶厚朴种实特性
表 4 厚朴种实特征的变异分析(%)
Table 4 Variance analysis of fruit and seed traits in Magnolia officinalis subsp. biloba
方差分量 FL FD FW SN SSR SL SD ST SL /SD SW
种群间 22. 58 28. 88 23. 56 15. 21 13. 56 14. 52 9. 65 9. 11 6. 76 12. 31
母树间 43. 68 55. 71 46. 52 66. 16 66. 24 12. 20 8. 33 2. 67 12. 16 25. 38
误差项 33. 71 15. 41 29. 92 18. 63 20. 20 73. 28 82. 02 88. 22 81. 08 62. 31
表 5 凹叶厚朴果实及种子相关性状与经纬度及海拔因子的相关分析
Table 5 Correlation coefficients of fruit and seed characters and elevation of Magnolia officinalis subsp. biloba
FL FD FW SN SSR SL SD ST SW SL /SD
经度 － 0. 07 0. 04 － 0. 16 － 0. 36 － 0. 29 0. 32 0. 58 0. 56 0. 51 － 0. 43
纬度 － 0. 16 － 0. 50 0. 11 0. 19 0. 32 － 0. 32 0. 46 0. 53 0. 32 － 0. 60
海拔 0. 02 － 0. 07 － 0. 10 0. 11 0. 16 － 0. 32 － 0. 68* － 0. 83＊＊ － 0. 65* 0. 41
坡度 － 0. 51 － 0. 47 － 0. 44 － 0. 36 － 0. 57 0. 22 － 0. 63 － 0. 30 － 0. 27 0. 56
郁闭度 － 0. 85＊＊ － 0. 89＊＊ － 0. 55 － 0. 38 － 0. 33 － 0. 07 － 0. 22 － 0. 12 － 0. 07 0. 04
有机质 － 0. 05 － 0. 46 0. 15 0. 44 0. 56 － 0. 53 0. 01 － 0. 21 － 0. 14 － 0. 44
pH值 0. 45 0. 54 0. 82＊＊ 0. 67* 0. 62 － 0. 01 0. 27 0. 05 0. 26 － 0. 39
全氮 0. 37 0. 24 0. 43 0. 66* 0. 46 － 0. 18 － 0. 02 － 0. 13 0. 08 － 0. 06
速效氮 0. 29 － 0. 13 0. 42 0. 72* 0. 67* － 0. 46 0. 15 － 0. 07 0. 02 － 0. 49
全磷 0. 69* 0. 46 0. 88＊＊ 0. 91＊＊ 0. 91＊＊ － 0. 43 0. 36 0. 17 0. 17 － 0. 57
有效磷 0. 61 0. 48 0. 49 0. 58 0. 65* － 0. 54 － 0. 04 － 0. 14 － 0. 21 － 0. 04
全钾 0. 25 0. 49 0. 66* 0. 41 0. 04 0. 44 0. 40 0. 55 0. 62 － 0. 19
速效钾 0. 60 0. 31 0. 74* 0. 93＊＊ 0. 83＊＊ － 0. 43 0. 21 0. 07 0. 10 － 0. 37
* P ＜ 0. 05 的显著水平，＊＊ P ＜ 0. 01 的极显著水平。
种子厚、种子长宽比、种子质量等 7 个性状在 7 个种
群间存在极显著的差异(P ＜ 0. 01) ，果实宽、单果种
子数、平均出种率等 3 个性状的差异不显著(P ＞
0. 05)。果实各性状变异系数极大，其中每果种子
数和结实率的变异系数分别达到 85. 10% 和
63. 63%，果实各性状种群内的变异程度大于种群
间;而种子各性状中变异系数都在 8% ～ 10%左右，
种子性状的变异程度种群间大于种群内。
由表 4 可知，果实和种子性状中变异主要来源
于单株间及单株内，种群间的方差分量从 6. 76% ～
28. 88%不等，表明凹叶厚朴果实和种子性状的变异
主要由遗传因素控制。其中果实性状的方差分量要
大于种子性状，表明果实的性状较易受环境的影响。
2. 3 凹叶厚朴果实和种子性状与经纬度及海拔的
相关性
由表 5 可知，经纬度与凹叶厚朴果实和种子各
性状相关性均不显著，这可能是由于采种地范围过
小造成的。但种子性状中种子宽度和种子厚与海拔
呈显著负相关，种子厚与海拔呈极显著负相关。果
实性状中，果实长度与郁闭度呈极显著负相关，与土
壤全磷含量呈显著正相关;果实宽度与郁闭度呈极
显著负相关;果实质量与土壤 pH 值、土壤全磷含量
呈极显著正相关，与土壤全钾和速效钾含量呈显著正
相关;每果种子数与土壤 pH 值、全氮和速效氮含量
呈显著正相关，与土壤全磷和速效钾含量呈极显著正
相关;结实率与土壤速效氮和速效磷含量呈显著正相
关，与土壤全磷和速效钾含量呈极显著正相关。种子
各性状与生境及土壤养分的相关性均不显著。
3 讨 论
凹叶厚朴花单株天然种群中近 1 /2 的单株无挂
果现象，结实母树单株平均结实率为 3. 19 个，且单
果结实率仅为 20% ～ 40%。由于凹叶厚朴花在结
构上存在雌雄异熟和雌雄异位，自花的花粉在竞争
中难以起到重要的作用，以花部器官大，开花数量多
来吸引昆虫访花，易造成同株异花授粉这种广义的
自花授粉形式，从而造成离生心皮雌蕊的大量败育。
凹叶厚朴以甲虫为主要的传粉昆虫，传粉效率低下，
授粉不足，均造成其自然状态下繁殖率低的现象。
小种群造成的生殖隔离(覃凤飞等，2003)和春季严
寒阻碍配子体发育(秦慧贞等，1996) ，造成结实在
种群和年份间的差异。
物种的变异主要受遗传控制，而环境因素是次
要的(邹莉等，2008) ，Maley等(1993)对 Pinus bank-
siana 天然种群的遗传分析表明，只有 1. 6% ～
18. 9%的变异存在于种群间;Beaulieu 等(1995)对
0801 生态学杂志 第 31 卷 第 5 期
Pinus strobus 球果和种子指标分析显示，至少 85%
的变异存在于种群内的母树间和树内。凹叶厚朴种
群间的遗传变异达到 6. 76% ～ 28. 88%，表明凹叶
厚朴天然群体间和群体内存在较大的遗传差异，这
些变异受生境因素影响的同时，也反应出种质的遗
传多样性(李斌等，2002)。
植物的种实性状除了受内部遗传特征决定外，
同时还受气候、生境特征等外部因素的影响(王孝
安等;2005;郑健等，2009)。对凹叶厚朴种子特性的
前期研究表明显示，种子大小及质量基本呈现以南-
北为主的变异模式，产地均温和热量因子是制约种
子地理变异的主导生态因子(杨志玲等，2009;舒枭
等，2010)。本研究中，种子性状未与经纬度呈现显
著的相关性，是由于采种地的范围局限所造成的;而
种子宽度、种子质量与海拔呈显著负相关，种子厚度
与海拔呈现极显著的负相关，是由于海拔梯度的变
化造成热量因子的差异，低海拔处日照时间和无霜
期均多于高海拔处，种子有较多的时间发育造成的。
而果实性状更多的是与母株所处的立地环境中光
照、土壤的养分状况、水分等因素有关(陈波，
2003)。在资源有限的情况下，植株将获得的资源
等多的投入到营养生长以增加生存的竞争能力，而
在生存条件相对缓和的条件下，植株将更大比例的
资源用以繁殖，以提高种群扩散能力(邹莉等，
2008)。光照因子在凹叶厚朴母树结实率、结实数
量及果实大小中均起到重要的作用。
凹叶厚朴越来越严重的濒危状况引起了众多学
者的关注，如何采取有效措施解决保护和开发是当
前面临的首要问题。凹叶厚朴在野生状态下结果母
树少，单个果实出种率低，种子重量较低，是其濒危
的重要原因之一。此外，种子在野生状态萌发状况
不佳，成树附近幼苗不易成熟，直接降低了凹叶厚朴
个体更新换代的实际效率(舒枭等，2010)。因此，
在野生状态下排除各种因素的干扰，进行人为抚育
和管理，对于缓解凹叶厚朴的濒危状况具有重要的
意义。
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作者简介 杨 旭，1979 年生，硕士，助理研究员，主要从事
药用植物资源保护和利用方面的工作。E-mail:yangxu2119
@ 126． com
责任编辑 王 伟
1801杨 旭等:濒危植物凹叶厚朴种实特性