全 文 ：西南民族大学学报·自然科学版第 35 卷第 2 期
Journal of Southwest University for Nationalities⋅Natural Science Edition
Mar. 2009___________________________________________________________________
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收稿日期：2008-12-30
作者简介：苗佳敏(1982-), 女, 河南新乡人, 西南民族大学生命科学与技术学院硕士生. E-mail: mejia0325@sohu.com.
通讯作者：陈智华(1962-), 男, 西南民族大学生命科学与技术学院教授. E-mail: czh@swun.cn.
基金项目：国家重点基础研究发展计划 973项目资助(2007CB108907).
文章编号: 1003-2843(2009)02-0254-07
野生垂穗披碱草种质的醇溶蛋白遗传多样性研究
苗佳敏 1, 陈智华 1, 2, 钟金城 1, 陈仕勇 2, 马啸 2, 张新全 2
(1. 西南民族大学生命科学与技术学院, 四川成都 610041； 2. 四川农业大学草业科学系, 四川雅安 625014)
摘 要: 用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(A-PAGE)对采集自中国青海、西藏、四川、甘肃、新疆的 64 份垂穗披碱草(Elymus
nutans Griseb.)材料进行了多态性分析, 结果表明：(1)供试材料共分离出 42条带纹, 多态率达 90.48%, 材料间遗传相似系
数(GS)变化范围为 0.320～1.000, 平均 GS值为 0.631. 说明供试垂穗披碱草材料具有较为丰富的醇溶蛋白遗传多样性；(2)
对所有材料的聚类分析和主向量分析(PCoA)发现, 在GS值为 0.59的水平上供试材料可聚成六个类群, 大部分来自相同或
相似生态地理环境的材料聚为一类, 即供试材料的醇溶蛋白图谱类型与材料的生态地理环境具有一定的相关性.
关键词: 垂穗披碱草；醇溶蛋白；遗传多样性；聚类分析；遗传变异
中图分类号: S54 文献标识码: A


垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb.)为禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)披碱草属(Elymus) 多年生疏丛型草本
优质牧草资源[1], 又名钩头草、弯穗草, 染色体组构成为StStYYHH(2n=42)[2]. 它在我国西藏及西北、华北等地
区均有野生分布, 在青藏高原草地常作为建群种；在国外, 前苏联的亚洲部分和印度的喜马拉雅地区也有分布.
垂穗披碱草具有广泛的生长可塑性和极强的抗寒和抗旱性, 从滩地、沟谷、阴坡山麓地带到灌丛草甸和高山草
甸均能生长. 该草在开花期前为质地柔软、无刺毛、刚毛、无异味的优质牧草[3-6].
醇溶蛋白的遗传多样性分析是分子生态学的一种研究方法, 属于蛋白质多态范畴, 蛋白质多态是基因多态
的生化表现, 可通过蛋白质电泳法获得多位点等位酶资料进而来分析基因的变异情况[7]. 麦醇溶蛋白是麦类植
物种子胚乳中主要的储藏蛋白, 其组成是由遗传物质决定的, 品种间存在着明显差异, 具有品种特异性. 经过酸
性聚丙烯酰胺凝胶电泳(Acid polyacrylamide gel electrophoresis, A- PAGE)后, 其电泳谱带按分子量的大小和迁移
率的不同, 分为α、β、γ、ω 4个区, 分离出每个品种的带纹多少及组合方式受基因型控制, 几乎不受环境的
影响, 通过醇溶蛋白分子的差异反映基因组的不同, 故被称为生化“指纹”(Fingerprint)[8-9]. 醇溶蛋白酸性聚丙
烯酰胺凝胶电泳分析(A-PAGE)具有较高的稳定性和蛋白条带多态性, 操作简便, 被广泛应用于种质资源的遗传
变异分析和鉴定等方面[10-13]. 目前对垂穗披碱草醇溶蛋白的研究报道较少, 仅见马啸等[2]采用A-PAGE法研究了
垂穗披碱草地理类群间醇溶蛋白水平上的遗传多样性, 张建波等[14]比较了川西北高原垂穗披碱草醇溶蛋白带纹
与指纹库中的带纹及川西北高原野生垂穗披碱草的遗传特性研究.
本研究利用A-PAGE技术对64份野生垂穗披碱草种质进行分析, 希望了解各份种质在醇溶蛋白水平上的遗
传多样性, 为野生垂穗披碱草的种质收集保护和育种提供有效的数据信息.
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试材料于 2008年 9月采集自四川农业大学的康定试验田, 是来自四川、甘肃、西藏、青海和新疆这五个
地区的 64份垂穗披碱草种质(表 1). 这些材料中, 除康巴是国审品种外, 其它的均为野生材料.
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第 2 期 ___________________________________________________________________ 苗佳敏等: 野生垂穗披碱草种质的醇溶蛋白遗传多样性研究
1.2 研究方法
1.2.1 样品的提取
每份材料取20粒种子, 粉碎后称重, 放入1.5毫升离心管中, 按1mg加5µL的比例加入样品提取液(2-氯乙醇
25％+甲基绿0.05％), 振荡混匀, 室温浸提过夜. 10000r／min离心10分钟, 取上清液点样.
1.2.2 酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(A-PAGE)
根据国际种子检验协会1986年颁布的A-PAGE电泳程序并稍加改进后进行电泳. 电泳槽为北京六一厂产
DYCZ-24F型, 每版胶37孔, 每孔上样量4µL, 恒压500V, 恒温4℃, 以普通小麦品种“中国春”(Triticum aestivum
cv．Chinese spring)为对照. 电泳结束后, 用含有1%考马斯亮蓝溶液的10%三氯乙酸溶液染色, 染色后用7%的冰
醋酸保存并拍照.
1.2.3 数据处理
醇溶蛋白凝胶电泳图谱采用一般分子标记的处理方式, 按条带的有无赋值, 有记为1, 无记为0. 具有相同
迁移率的条带视为同一条带.
按 Nei 和 Li[15]的方法计算材料间遗传相似系数(GS), 计算公式为：GS=2Nij(Ni+Nj), 其中 Nij 为材料 i 和 j
共有的扩增片段数目, Ni为材料 i中出现的扩增片段数目, Nj为材料 j中出现的扩增片段数目. 对各种质材料间
的聚类分析是利用NTSYS-pc软件[16]按基于Nei-Li遗传相似系数的不加权成对群算术平均法(UPGMA)进行, 同
时还进行了基于遗传相似系数的主向量分析(principal coordinates analysis, PCoA), 依据引起变异的最大第一主
向量、第二主向量做出各份种质材料的 2-D散点分布图.
表 1 供试材料
Table 1 Wild Elymus nutans accessions tested in this study
序号
No.
材料编号
Accession
采集地
Origins
序号
No.
材料编号
Accession
采集地
Origins
1 499612 青海西宁 33 203032 四川红原
2 W622069 青海西宁 34 205097 四川红原 红龙乡
3 PI619592 西藏昌都 35 PI639862 四川康定
4 Y2153 西藏昌都 36 W622107 四川康定
5 Y2186 西藏昌都 37 Y2081 四川康定
6 Y2160 西藏贡觉 38 Y2091 四川康定
7 PI619522 西藏贡觉 39 205106 四川理塘
8 PI619529 西藏江达 40 205143 四川理塘
9 PI619530 西藏拉萨 41 Y2101 四川炉霍
10 PI619531 西藏拉萨 42 Y2105 四川炉霍
11 PI619533 西藏乃东 43 Y2110 四川炉霍
12 PI619589 西藏乃东 44 Y2095 四川乾宁
13 PI619532 西藏羊八井 45 Y2097 四川乾宁
14 Y2203 西藏左贡 46 205218 四川壤塘
15 Y2196 西藏左贡 47 499451 甘肃兰州
16 Y2193 西藏左贡 48 PI639855 甘肃碌曲
17 205221 四川阿坝 49 PI628698 甘肃天祝
18 205229 四川阿坝 50 PI639852 甘肃夏河
19 Y2227 四川巴塘 51 PI619574 新疆喀喇
20 205120 四川稻城 52 PI619576 新疆喀喇
21 205116 四川稻城 53 PI619578 新疆喀喇
22 205089 四川稻城 54 Y0497 新疆和静
23 205096 四川稻城 55 Y0672 新疆塔什库尔干
24 W622118 四川德格 56 Y0685 新疆塔什库尔干
25 Y2120 四川德格 57 Y0618 新疆叶城
26 Y2122 四川德格 雀儿山 58 Y0620 新疆叶城
27 Y2125 四川德格 雀儿山 59 Y0627 新疆叶城
28 PI619569 四川德格 60 Y0634 新疆叶城
29 Y2155 四川甘孜 61 Y0650 新疆叶城
30 康巴(国审品种) 四川甘孜 62 Y0655 新疆叶城
31 202068 四川红原 63 Y0639 新疆叶城 阿克孜
32 203031 四川红原 64 Y0642 新疆叶城 阿克孜
第 35 卷

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2 结果与分析
2.1 野生垂穗披碱草的醇溶蛋白多态性
以中国春小麦(Triticum aestivum cv．Chinese spring)为对照, 64份材料的醇溶蛋白电泳图谱如图 1所示. 64
份供试材料共分离出 42条带纹, 每份材料可以分离出 13-26条带纹. 按迁移率由大到小可分为α、β、γ、ω 4
个区, 带纹集中分布于ω区(18条), γ区也较多(11条), α和β区较少, 分别有 6条和 7条. 在 42条带纹中, 仅
4 条是所有材料共有的, 其中α和β区各两条, 其多态率分别为 66.47%和 71.43%, 而γ和ω区没有一条带纹是
所有材料共有的, 其多态率均为 100%. 4个区的平均带纹多态率为 90.48%(表 2). 表明供试垂穗披碱草材料具有
丰富的醇溶蛋白多态性.
2.2 野生垂穗披碱草的醇溶蛋白遗传相似性
对扩增结果采用Nei-Li相似系数(GS)的计算方法, 得到供试材料相似性矩阵. 垂穗披碱草醇溶蛋白分析中
各品种(系)的GS值变化范围在0.320～1.000之间, 变幅为0.680, 平均GS值为0.631. 从相似性矩阵可以看出, 一
些相同来源地的材料, 如西藏乃东(PI619589和PI619533)、四川阿坝(205221和205229)、四川德格雀儿山(Y2122
和Y2125)等其GS值都为1.000, 还有一些相同或相近来源地的材料它们的GS值都超过0.9, 而一些距离比较远的
材料间其GS值明显地很小, 这可能与垂穗披碱草是自花授粉的繁育系统有关, 所以类群内的遗传变异小于类群
间的遗传变异. 通过对64份供试材料GS频率分布比较(图2)可以看出, 其分布近似于正态分布, GS值在0.5-0.7的
分布较多, 共占64.38%. 以上结果进一步说明供试材料具有比较丰富的醇溶蛋白遗传多样性.


图 1 1-34 号垂穗披碱草种质材料的醇溶蛋白电泳图谱
Fig.1 Gliadin patterns of 1-34 accessions of Elymus nutans after A-PAGE
表 2 垂穗披碱草的醇溶蛋白多态性
Table 2 The gliadin genetic polymorphism among sixty-four wild accessions of Elymus nutans Griseb.
电泳分区
Electrophoresis zones
总带数
Total bands
多态带数
Polymorphic bands
多态性比率
Percentage of polymorphic bands
(PPB, %)
总计 Total 42 38 90.48
α 6 4 66.67
β 7 5 71.43
γ 11 11 100.00
ω 18 18 100.00

ω

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图 2 垂穗披碱草的遗传相似系数(GS)的分布
Fig.2 Distribution of genetic similarity of the material used in the study


图 3 垂穗披碱草种质基于醇溶蛋白遗传相似系数的聚类图
Fig.3 Dendrogram of Elymus nutans Griseb. accessions based on gliadin’s genetic similarity coefficients

Ⅴ

Ⅰ



Ⅱ


Ⅲ

Ⅳ

Ⅵ
0
5
10
15
20
25
30
40
35
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
遗传相似系数 Genetic similarity
Frequency
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2.3 垂穗披碱草的聚类分析和主向量分析
根据64份材料的醇溶蛋白遗传相似系数, 利用UPGMA法对其进行聚类分析(图3). 在GS =0.59的水平, 所有
供试材料可分为六类：第Ⅰ类为来自青海西宁、西藏昌都、西藏羊八井、四川康定、四川乾宁、四川阿坝、新
疆和静的材料；第Ⅱ类为来自甘肃的四份材料以及西藏贡觉、西藏江达、西藏左贡、四川理塘、四川巴塘、四
川壤塘、四川稻城和四川德格(W622118和Y2120)的材料；第Ⅲ类为四川炉霍的三份材料；第Ⅳ类包括Y2155、
康巴, 202068、202031、202032、205097这六份材料, 它们分别来自四川甘孜和四川红原；新疆的材料和四川德
格的三份材料(Y2122、Y2125、PI619569)组成了第Ⅴ类；第Ⅵ类西藏拉萨和西藏乃东的材料. 如图3所示, 垂穗
披碱草种质和其地理分布间有一定的相关性, 如新疆的材料与其它来自青藏高原的材料区分开来聚为一类, 但
也不完全如此, 如来自新疆和静的材料(Y0497)聚到了第Ⅰ类, 还有四川德格的三份材料和新疆的材料同聚为一
类.
基于遗传相似系数, 利用NTsys软件对不同垂穗披碱草材料进行主向量分析, 绘制出前2个主向量的2-D散
点分布图(图4). 第1、2主向量分别解释总遗传变异的18.03%、10.99%. 在主向量2-D散点图上, 位置相靠近者表
示其关系密切, 位置远离者表示其关系疏远. 主向量分析的结果与聚类分析结果基本一致, 除第Ⅰ类和第Ⅳ类
位置较近不易区分外, 其它四类均比较容易区分, 故主向量分析可以看作是对聚类结果的直观解释和侧证.

第1主向量PCo1
图 4 基于醇溶蛋白数据的垂穗披碱草的主向量分析
Fig.4 The principal coordinate analysis(PCoA)of Elymus nutans Griseb. accessions based on gliadin data
3 讨论
3.1 垂穗披碱草种质的醇溶蛋白遗传多样性
通过对垂穗披碱草醇溶蛋白的分析, 共扩增出 42条带纹, 其中多态性带 38条, 多态性比率(PPB)为 90.48%.
马啸等[2]对垂穗披碱草醇溶蛋白所做的研究, 共扩增出 38 条带纹, 其 PPB=92.1%, 张建波等[14]所做的试验结果

Ⅰ


Ⅴ


Ⅲ




Ⅵ


Ⅱ
Ⅰ


Ⅳ
2
PC
o2
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为：川西北高原的垂穗披碱草材料多态率为 87.80%, 所有供试材料的多态率为 93.33%. 本实验的聚类结果同上
面两个研究都显示垂穗披碱草具有丰富的遗传多样性性, 也可以分为具有较为明显地域生态特征的几大类, 说
明醇溶蛋白分析可以作为一种研究垂穗披碱草遗传多样性的简单、有效手段.
3.2 垂穗披碱草的分类
从供试材料的聚类图可以看出, 相似生态环境或相同、相近地理来源的垂穗披碱草种质能聚为一类：新疆
的材料基本上可以和青藏高原的材料明显地区分开来, 这可能是因为新疆材料的采集地基本属于温带荒漠半荒
漠草原, 明显区别于其他地理类群；青藏高原的材料被分别划分到了五大类中, 有几类的材料比较混杂, 如第Ⅰ
类和第Ⅱ类, 但是它们都来源于青藏高原这个大范围内, 也存在着相同或相似的生态环境, 这为它们的聚类划
分提供了可能. Nevo E等[17]的研究可以解释上述聚类划分, 他们观察了在大、小地理尺度下自然居群的蛋白质变
异, 发现在大尺度地理条件下, 由于生境不同阻碍了基因漂移而造成较大的遗传差异, 但在大尺度地理条件下
如果存在相同或相似的生境条件, 相同或相似的选择压力和生存环境导致远距离居群间也会产生遗传变异. 本
研究所用材料来自地域广阔、生境复杂多样的青藏高原和新疆地区, 各地理类群海拔、经纬度、温度、土壤类
型和环境等都有差别, 正符合大尺度的地理条件.
也有一些没有按地域生态特征的划分, 如新疆和静的材料(Y0497)与一些来自青海、西藏、四川的材料一块
聚到了第Ⅰ类, 四川德格的三份材料(Y2122、Y2125、PI619569)和新疆的材料同聚为一类, 四川的炉霍也属于甘
孜州地区, 但炉霍的三份材料却独自聚为一类. 造成上述这种聚类划分的现象可能有以下几方面的原因：(1)可
能发生了基因突变, 物种在进化过程中, 有个别的基因发生了变异, 且该突变体能较好地适应当地的环境, 这个
变异基因就能得到保存；(2)可能是自然因素和人类活动造成的, 江河冲刷、风力输送、鸟类和人类交通工具的
携带等都可能使其转入异地扩展繁殖；(3)在资源采集、保存、整理及实验室工作中等方面出现样本人为的混淆.
就属何原因, 有待于进一步研究.
3.3 遗传变异和地理环境之间的关系
遗传变异和地理环境之间的关系一直是植物种群遗传学研究中普遍关注的问题, 多数研究认为遗传变异与
其地理分布具有联系. 严学兵等[18]通过对青藏高原垂穗披碱草遗传变异的分析发现, 海拔和地理位置均明显影
响其种群的遗传差异. 张建波等[14]通过对川西北高原垂穗披碱草醇溶蛋白的分析, 研究表明引起川西北垂穗披
碱草遗传分化的主要因子是海拔差异. Barbara L．等[19]研究认为加利福尼亚州E．glaucus的遗传分组和海拔有一
定的联系. Bockelmann等[20]研究发现, 在100m范围内, 具有独特生境的E.athericus居群已经发生很明显的遗传变
异；并总结出总遗传变异的14%是由生境造成的, 8.9%与地理距离有关, 进一步肯定了生境条件对披碱草属植物
遗传变异的影响. 还有其它一些对披碱草属植物遗传多样性研究的报道, 揭示了材料间遗传关系与披碱草生态
环境和地理来源高度相关 [21-23].
本研究通过对供试材料醇溶蛋白遗传相似系数的聚类分析表明, 相同或相似生态地理环境的垂穗披碱草种
质可以聚在一起, 这说明垂穗披碱草的遗传变异存在着明显的地理分化. 这就要求我们收集、保护垂穗披碱草种
质资源时, 应尽量保证其生态型或地理来源的多样性, 这样才能最大限度的利用和保护其遗传多样性.

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Genetic diversity of gliadin in wild germplasm of Elymus nutans Griseb.
MIAO Jia-min1, CHEN Zhi-hua1, 2, ZHONG Jin-cheng1, CHEN Shi-yong2, MA Xiao2, ZHANG Xin-quan2
( 1. School of Life Science and Technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, P. R. C.；
2. Department of Grassland Science, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, P. R. C. )

Abstract: Acid polyacrylamide gel electrophoresis (A-PAGE) is used to detect the gliadin genetic polymorphism among
sixty-four wild accessions of Elymus nutans Griseb. collected from five provinces and regions in China (Qinghai, Tibet,
Sichuan, Gansu and Xinjiang). The results are obtained: (1)A total of 42 bands are detected in all accessions, 90.48% are
polymorphic bands. The Nei’s genetic similarity coefficient of the tested accessions ranges from 0.320 to 1.000, and the average
Nei’s coefficient is 0.631. These results suggested that there is rich genetic polymorphism among the tested wild resources of
Elymus nutans Griseb. (2) 64 accessions can be clustered into six groups at GS= 0.59 level on dendrogram. The principal
coordinates analysis (PCoA) reflected almost the same relationships among the studied materials as shown in cluster analysis.
Moreover, the accessions from the same origin are frequently clustered into one group. The findings imply a correlation among
gliadin patterns, geographical and ecological environment.
Key words: Elymus nutans Griseb.; gliadin; genetic diversity; cluster analysis; genetic variation