全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2014，29 (6) :840 － 846 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2014 － 06 － 09 修回日期:2014 － 06 － 26 网络出版时间:2014 － 11 － 04 14:07
* 基金项目: 国家自然科学基金 (31270558) ; 国家公益性行业 ( 农业) 科研专项经费 (201203041) ; 兰州大学中
央高校基本科研业务费专项资金 (lzujbky － 2013 － 86)。
作者简介:#对本文贡献等同，为并列第一作者。王茜 (1990 －) ，女，甘肃庆阳人，在读研究生，主要从事菌根
生态学研究。E-mail:qianwang13@ lzu. edu. cn; 董梅 (1979 －) ，女，上海青浦人，硕士，讲师，主要
从事入侵生态学研究。E-mail:zmkm. sh@ 263. net
＊＊通信作者Corresponding author: 金睴 (1974 －) ，男，江苏连云港人，博士，副教授，主要从事菌根生态学研究。
E-mail:liangjin@ lzu. edu. cn
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20141104. 1407. 015. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2014. 06. 009
不同丛枝菌根真菌对青藏高原高寒草原优良
牧草垂穗披碱草生长的促生效应*
王 茜1#，董 梅2#，王 强1，王晓娟1，熊友才3，祝 英3，4，张 亮1，金 睴1＊＊
(1． 兰州大学 草地农业生态系统国家重点实验室 草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020;
2． 云南农业大学 植物保护学院，云南 昆明 650201;
3． 兰州大学 草地农业生态系统国家重点实验室，干旱农业生态研究所，生命科学学院，甘肃 兰州 730000;
4． 甘肃省科学院 生物研究所，甘肃 兰州 730000)
摘要:丛枝菌根 (Arbuscular mycorrhizae，AM) 真菌能侵染绝大多数陆生高等植物的根系，形成菌根共生体结
构; 在生态系统中，AM真菌能调节植物间的营养分配和竞争关系，对增加植物群落的产量、维持植物群落动态
的稳定性具有重要意义。目前，青藏高原高寒草原生态系统面临严重退化，研究利用 AM真菌开展受损高寒草
原的恢复具有重要意义，但不同 AM真菌对优良牧草生长的促生效应是否一致尚待深入研究。为此，本研究在
盆栽条件下接种 5种不同的 AM真菌菌剂: 地表球囊霉 (Glomus versiforme)、光壁无梗囊霉 (Acaulospora laevis)、
单孢球囊霉 (Glomus monosporum)、根内球囊霉 (Glomus intraradices) 和土著AM真菌，研究不同的 AM菌剂与
高寒草原主要优良牧草之一垂穗披碱草 (Elymus nutans) 之间的共生关系及其对垂穗披碱草的促生效应。结果
显示，5种 AM真菌均能成功侵染垂穗披碱草根系，但对垂穗披碱草生长的促进作用存在差异，其中，根内球囊
霉和土著 AM真菌对垂穗披碱草地上部分的生长 (总生物量、地上生物量、株高、分蘖数)、地下部分的生长 (地
下生物量、根长) 均具有显著的促进效应 (P ＜0. 05)，而地表球囊霉、单胞球囊霉、光壁无梗囊霉对垂穗披碱草地
上部分生物量没有显著的促进效应 (P ＞0. 05)。以综合效应而言，根内球囊霉和土著 AM真菌的促生效应最显著。
可见，不同的 AM真菌对同一宿主植物的促生效应不同，只有选择合适的AM真菌才能产生最佳的促生效应。
关键词: 丛枝菌根真菌; 垂穗披碱草; 促生效应; 青藏高原; 高寒草原
中图分类号:S 543. 9 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2014)06 － 0840 － 07
Effects of Various Arbuscular Mycorrhizal Fungi on the Growth of
Elymus nutans in Tibetan Plateau Alpine Meadow Ecosystem
WANG Qian1，DONG Mei2，WANG Qiang1，WANG Xiaojuan1，
XIONG Youcai3，ZHU Ying3，4，ZHANG Liang1，JIN Liang1
(1． State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystem，School of Pastoral Agriculture Science and Technology，
Lanzhou University，Lanzhou 730020，China;2． College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201;
3． State Key Laboratory of Grassland and Agro-Ecosystems，Institute of Arid Agroecology，School of Life Sciences，Lanzhou
University，Lanzhou 730000，China;4． Institute of Biology，Gansu Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China)
Abstract:Arbuscular mycorrhizal (AM)fungus is one of the most important microorganisms in soil e-
cosystem，which could be form symbiotic association with host plants． In ecosystem，AM fungi could
enhance nutrition and water absorption，increase the ability to stress condition and regulate the intra-
and inter-competitive relationship between plants． It is also could increase the productivity and main-
tain the stability of plant community． Nowadays，the grassland in Tibetan Plateau Alpine meadow eco-
system has been serious damaged． The quantity and quality of many grasses have been decreased，and
many poisonous plants spread very quickly． In order to recovery the damaged grassland，AM fungi was
been selected as a bio-fertilizer to carried out the bioremediation of Tibetan Plateau Alpine meadow e-
cosystem． Based on this，five AM fungi inoculums，Glomus versiforme，Acaulospora laevis，Glomus
monosporum，Glomus intraradices and indigenous AM fungi，were selected to test their effects on the
growth of Elymus nutans． Ｒesults showed that all the five AM fungi could colonize and form symbiosis
with E． nutans roots． However，the effects of various AM fungi on E． nutans growth performance were
totally different． Although the five AM fungi could improve the root biomass and root length of E． nu-
tans significantly (P ＜ 0. 05) ，G． intraradices and indigenous AM fungi have more promoting effects．
They could enhanced the total biomass，shoot biomass，plant height and tiller number of E． nutans
significantly (P ＜ 0. 05)． In a word，G. intraradices and indigenous AM fungi has the most significant
effects on the growth of E． nutans，which means that different AM fungi has different effects on the
same host plants．
Key words:AM fungi;Elymus nutans;promoting effect;the Tibetan Plateau;alpine meadow
丛枝菌根 (arbuscular mycorrhizae，AM) 真
菌是一种广泛分布于陆地生态系统的土壤微生物，
能够侵染绝大多数 (＞ 80%) 陆生高等植物的根
系，并与之形成互惠共生体［1］。AM 真菌通过根
外菌丝为宿主植物提供营养物质，促进宿主植物
个体生长，提高宿主植物对盐碱胁迫［2］、重金属
胁迫［3 － 4］、高温胁迫［5］、土壤酸化［6］ 和病原
菌［7 － 8］等的抗逆性。在生态系统中，AM 真菌对
维持植物群落动态的稳定性发挥了重要作用，植
物受到 AM真菌侵染后，产生的根外菌丝通过菌
丝体融合的方式在地下形成庞大的菌丝体网络，
将群落中不同种类的植物个体联系在一起［9］，进
而对土壤中的营养元素进行重新分配，调节植物
群落的动态［10 － 11］，影响植物群落的多样性和丰富
度［12］，改善土壤的物理结构［13］，影响土壤中微
生物的群落和组成［14］，进而维持生态系统的稳
定性［15］。
青藏高原被称为世界第三极，平均海拔
4 000 m以上，占我国陆地总面积的 26. 8%。以高
寒草地生态系统为主，占全国天然草地面积的 1 /
4。青藏高原具有海拔高、温度低、紫外辐射强等
特点。青藏高原是我国的五大牧区之一，草地畜
牧业是当地居民最重要的经济基础，占青藏高原
地区农业总产值的 60%左右［16］。因此，青藏高
原草原生态环境状况直接影响着当地人民的生活
水平和民族团结。随着全球变化和人类活动的影
响，青藏高原高寒草原生态系统中放牧的牲畜数
量不断增加，超载过牧严重; 同时，由于人类在
草原中大量挖掘药材，形成了掠夺式的草地经营，
导致草地退化十分严重。退化草地植物群落中优
质牧草数量不断减少，所占比例逐渐降低。与之
相反，很多有毒植物大量蔓延［17］，导致高寒草原
荒漠化甚至沙漠化［18］，严重影响青藏高原生态系
统的稳定性。围绕退化草原生态系统的恢复和治
理，大多采用自然封育的方式，但自然封育恢复
治理的速度较慢，能否以生物修复的方式来恢复
草地生态系统已经成为生态学研究的热点问题。
AM真菌作为土壤微生物的重要组成部分，
分布范围广。研究发现，在草地生态系统中，AM
真菌能够影响优势物种和亚优势物种、本地植物
和入侵植物之间的竞争［19 － 20］。因此，能否利用
AM真菌开展受损草地恢复是值得深入研究的问
题。迄今为止，有关 AM 真菌作为生物肥料用于
高寒退化草原恢复的研究较少，其主要原因是没
有合适的 AM 真菌菌种作为修复材料。目前，已
分离鉴定的 AM 真菌达 200 余种，在这些种类中
148第 6 期 王 茜，等: 不同丛枝菌根真菌对青藏高原高寒草原优良牧草垂穗披碱草生长的促生效应
是否所有的 AM真菌都能成功用于修复退化草原、
促进优良牧草生长? 相关问题尚待证实。
垂穗披碱草 (Elymus nutans) 是高寒草原生
态系统中的优良牧草之一，主要分布在青藏高原
高寒草原、甘肃、宁夏、内蒙古等地区。由于过
度放牧、啮齿动物的大量繁殖，使高寒草原植被
遭到严重破坏，出现不同程度的退化，以垂穗披
碱草为主的优良牧草逐渐被有毒植物所替代［21］。
因此，本研究选择 5 种不同的 AM 真菌菌剂对垂
穗披碱草的生长影响进行研究，探究不同 AM 真
菌对垂穗披碱草的促生效应，以期为利用 AM 真
菌作为外源菌剂开展受损高寒草原的恢复和治理
提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
选择垂穗披碱草为研究材料。垂穗披碱草种
子为 2012 年 10 月于甘肃省甘南藏族自治州玛曲
县河曲马场 ( 东经100°46 ～ 102°29，北纬 33°
06 ～ 34°33) 高寒草原中收集，种子采集后放置
于冰箱中进行春化处理，提高种子发芽率。本试
验共计设置 6 个处理，包括对照 (CK)、4 种单
一 AM真菌和 1 个土著 AM真菌。其中，4 种单一
AM 真菌分别为: 地表球囊霉 (Glomus versi-
forme)、光壁无梗囊霉 (Acaulospora laevis)、单孢
球囊霉 (Glomus monosporum)、根内球囊霉 (Glo-
mus intraradices)。其中，光壁无梗囊霉和单孢球
囊霉由澳大利亚西澳大学提供，根内球囊霉由青
岛农业大学提供，地表球囊霉由本实验室保存;4
种 AM真菌在使用前，均以玉米为宿主植物进行
扩繁，接种物为内含 AM 真菌孢子、根外菌丝及
被侵染宿主植物根段的沙土混合物。土著 AM 真
菌为 2013 年 7 月从甘南藏族自治州玛曲县河曲马
场采集的 0 ～ 20 cm的植物根际土壤，内含多种土
著 AM真菌的孢子和植物根段。
1. 2 栽培基质
供试土壤为石英砂和壤土的混合物 ( 石英砂∶
壤土 = 3∶1) ，其中石英砂为市场购买，壤土采自
兰州大学榆中校区试验田。将石英砂和壤土分别
筛去碎石等杂物后以 1 ∶ 3 (V∶ V) 混合均匀，于
160 ℃条件下干热灭菌 3 h以消除土著 AM真菌对
试验的影响。将灭菌好的土和沙进行装盆，装盆
前花盆采用巴氏消毒液消毒处理，每盆装填
2. 5 kg沙土混合物。栽培基质的基本理化性状为:
pH 7. 44 ( 为灭菌前土壤的pH) ，全氮79 mg /kg，
全磷 387. 5 mg /kg，速效氮 5. 7 mg /kg，速效磷
4. 77 mg /kg。
1. 3 方法
试验于 2013 年 10 月—2014 年 2 月在兰州大
学榆中校区人工智能温室内开展，挑选饱满、均
一、健康的种子，采用浓度为 10%的次氯酸钠进
行表面消毒 15 min，之后用蒸馏水清洗干净，放
置在内含滤纸的培养皿上，用无菌水淋湿后，在
室温条件下发芽。等到种子出芽后，移栽至花盆
中，每盆栽植两株垂穗披碱草。试验设置接种 4
种不同的 AM真菌 ( 地表球囊霉、光壁无梗囊霉、
单孢球囊霉、根内球囊霉)、接种土著 AM真菌和
不接种 AM 真菌共 6 个处理。其中，接种 AM 真
菌菌剂的处理中每盆加入上述接种物 10 g 于植物
根际 ( 内含孢子＞ 500 个) ，不接种AM 真菌的处
理添加 10 g经过 160℃下干热灭菌 3 h的 AM真菌
接种物。随机区组排列，重复 8 次，共计 6 种 AM
真菌处理 × 8 个重复 = 48 个处理。试验期间，采
用光照 16 h /黑暗 8 h，温度 (25 ± 3)℃。每隔 2 d
浇水 1 次，以保证垂穗披碱草的正常生长。
1. 4 生长指标与侵染率测定
试验种植 17 周后收获，对设置的 48 盆处理
中的全部植株 (96 株) 进行生长指标和侵染率的
测定。首先，测定垂穗披碱草的株高和分蘖数;
然后用自来水清洗植株后测定其根长; 将植株分
为地上部分 ( 茎叶) 和地下部分 ( 根系) ，测定
地上及地下鲜重。采集 1 g 垂穗披碱草根系的细
根 ( 直径＜ 1 mm) ，放入自封袋中用于测定菌根
侵染率。之后，将地上和地下部分分别放入烘箱
中 105℃杀青 10 min，80 ℃条件下烘干 48 h 后称
取地上生物量和地下生物量，用于分析菌根侵染
率的 1 g细根依据根系鲜重和干重之比进行计算，
获得其根系总生物量的数据，植株总生物量为地
上生物量和地下生物量之和。
菌根侵染率采用曲利苯兰染色法测定［22］。将
根系采用流动的自来水洗净后置于 10% KOH 溶
液中，85 ℃水浴 40 min，然后取出用清水清洗，
后置于 1% HCl酸化，1 ～ 2 min 后将根系移入曲
利苯兰染液中，在 85 ℃水浴下染色 40 min，取出
清洗后，将根切成 1 cm长的根段，采用解剖镜观
察，用交叉网格线法测定菌根侵染率，每个样品
248 云南农业大学学报 第 29 卷
至少测定 120 个根段。
1. 5 数据分析
试验数据在统计分析前，均进行了正态分布
检验，发现本研究采集的数据均符合正态分布，
因此本研究结果均未进行数据转换。本试验结果
以平均值 ±标准误表示，采用 SPSS 13. 0 软件对
垂穗披碱草接种不同 AM 真菌的菌根侵染率、株
高、总生物量、地上生物量、地下生物量、根长、
分蘖数等进行单因子方差分析 (One-way ANO-
VA) ，采用LSD 法在显著水平为 5%条件下进行
比较，当 P ＜ 0. 05 时，代表差异显著。
2 结果与分析
2. 1 不同 AM 真菌对垂穗披碱草菌根侵染率的
影响
如图 1 和表 1 所示，5 种 AM真菌菌剂均能侵
染垂穗披碱草根系，但接种不同 AM 真菌的垂穗
披碱草菌根侵染率不同，其中，接种根内球囊霉、
光壁无梗囊霉、单孢球囊霉以及土著 AM 真菌的
菌根侵染率显著高于接种地表球囊霉的菌根侵染
率 (P ＜ 0. 05) ，而根内球囊霉、光壁无梗囊霉、
单孢球囊霉以及土著 AM 真菌的菌根侵染率之间
没有显著差异 (P ＞ 0. 05)。
表 1 不同 AM真菌对垂穗披碱草菌根侵染率和生长指标影响的单因素方差分析
Tab. 1 One-way ANOVA for testing the effects of various AM fungi on the
rates of AM colonization and growth index of Elymus nutans
变异来源
source of variation
方差平方和
sum of squares
df
均方
mean square
F P
侵染率 rates of AM colonization 5 548. 645 5 1 109. 729 39. 043 0. 000
地上生物量 shoot biomass 0. 170 5 0. 034 2. 752 0. 070
地下生物量 root biomass 0. 231 5 0. 046 5. 280 0. 009
总生物量 total biomass 0. 752 5 0. 150 18. 012 0. 000
株高 height 581. 060 5 116. 212 17. 741 0. 000
根长 root length 164. 206 5 32. 841 4. 139 0. 020
分蘖数 tiller number 86. 944 5 17. 389 10. 433 0. 000
2. 2 不同 AM真菌对垂穗披碱草生长指标的影响
研究发现，接种根内球囊霉、土著 AM 真菌
均能显著促进垂穗披碱草地上部分生物量的增加
(P ＜ 0. 05) ，而接种地表球囊霉、单胞球囊霉、
光壁无梗囊霉对垂穗披碱草地上部分生物量没有
显著的促进效应 (P ＞ 0. 05) ( 图2A，表 1)。
AM真菌菌剂对垂穗披碱草地下生物量的影
响，研究发现，5 种 AM 真菌均能够显著促进垂
穗披碱草地下生物量的提高 (P ＜ 0. 05) ，但这5
种 AM真菌之间对垂穗披碱草地下生物量的影响
没有显著性差异 (P ＞ 0. 05) ( 图2B，表 1)。
与对照相比，5 种 AM 真菌菌剂均能显著促
进垂穗披碱草总生物量的增加 (P ＜ 0. 05)。但不
同 AM真菌处理下对垂穗披碱草总生物量的促生
效果不同，其中，接种根内球囊霉、土著 AM 真
菌的垂穗披碱草总生物量显著高于接种地表球囊
霉、光壁无梗囊霉、单孢球囊霉的处理 (P ＜
0. 05) ( 图2C，表 1)。
348第 6 期 王 茜，等: 不同丛枝菌根真菌对青藏高原高寒草原优良牧草垂穗披碱草生长的促生效应
5 种 AM真菌菌剂对垂穗披碱草株高的影响，
除了单孢球囊霉和光壁无梗囊霉之外，接种地表
球囊霉、根内球囊霉、土著 AM 真菌均能显著增
加垂穗披碱草的株高 (P ＜ 0. 05) ，但垂穗披碱草
接种地表球囊霉、根内球囊霉，以及土著 AM 真
菌之间的株高均没有显著性差异 (P ＞ 0. 05) ( 图
2D，表 1)。
在垂穗披碱草根长方面，5 种 AM 真菌均能
显著促进垂穗披碱草根长的增长 (P ＜ 0. 05) ( 图
2E，表 1)。与对照相比，接种根内球囊霉、单孢
球囊霉、土著 AM 真菌均能显著增加垂穗披碱草
的分蘖数 (P ＜ 0. 05) ，其中，接种根内球囊霉对
垂穗披碱草分蘖数的促进效果最显著 (P ＜
0. 05) ，但在接种地表球囊霉、光壁无梗囊霉、
单孢球囊霉的处理之间，分蘖数没有显著性差异
(P ＞ 0. 05) ( 图2F，表 1)。
3 讨论
本研究表明，5 种 AM 真菌菌剂均可以侵染
垂穗披碱草根系，促进垂穗披碱草的生长，但不
同 AM真菌菌剂对垂穗披碱草生长的促进效应不
同，其中，根内球囊霉和土著 AM 真菌群落对垂
穗披碱草的促生效应最明显。分析不同 AM 真菌
的促生效应存在差异的原因包括以下两个方面。
(1) 不同AM 真菌与宿主植物根系共生产生形态
学不同的菌根共生体，导致其对宿主植物的促生
448 云南农业大学学报 第 29 卷
效应存在差异。在菌根共生体中，AM 真菌与宿
主植物的根系在功能上表现为互补，AM 真菌与
宿主植物的这种互补关系与植物的根部特性有关。
因为植物的根毛只能吸收根部周围的营养物质，
而 AM真菌分布范围更广，可以吸收根毛不能抵
达区域的营养物质，这些 AM 真菌的根外菌丝还
可以在没有形成根毛的根系中，吸收水分和营养
物质，发挥根毛的作用［23］。SMITH等［24］提出 AM
真菌对宿主植物的影响表现为互补的关系，如在
仅以苜蓿为宿主植物时，盾巨孢囊霉 (Scutellos-
pora calospora) 和苏格兰球囊霉 (Glomus caledoni-
um) 共同侵染苜蓿，可以增加苜蓿的磷含量，但
是这两种 AM真菌增加植物体内磷含量的途径并
不相同，盾巨孢囊霉趋向于吸收根部周围的磷元
素，而苏格兰球囊霉则能够吸收较远距离土壤中
的磷元素，这种现象可以部分地反映不同 AM 真
菌与宿主植物之间的功能互补，从而提高土壤中
矿质营养利用的有效性。 (2)AM 真菌对宿主植
物的选择效应。虽然很多研究认为 AM 真菌对宿
主植物没有专一性［1］，但也有部分研究发现 AM
真菌对宿主植物可以表现出一定的选择性［25 － 27］，
使不同的 AM真菌与不同的宿主植物之间的共生
效应存在差异。
本研究表明，根内球囊霉和土著 AM 真菌对
垂穗披碱草的生长具有明显的促生作用，可以将
其作为一种有益于优良牧草的 AM 真菌菌剂开展
深入研究。AM真菌在生态系统中具有重要作用。
在自然生态系统中，AM 真菌的群落组成和结构
会随着地上植物群落的多样性而变化［28］。在退化
草地中，随着有毒杂草入侵，植物群落结构发生
变化，相应的 AM真菌的群落结构也会发生改变，
虽然学者提出 AM 真菌与植物之间并没有严格的
宿主专一性［1］，但是在植物和 AM 真菌长期共生
的环境下，植物和 AM 真菌会潜在的选择互惠作
用更强的合作伙伴［19］，所以，AM 真菌的种类对
调节植物之间的种内和种间竞争具有重要作用。
根内球囊霉经常作为单一菌株应用于 AM 真
菌对宿主植物生长的研究中，发现其能够有效地
促进宿主植物的生物量［29 － 31］。而土著 AM真菌对
垂穗披碱草的促进作用则可能是由于本次实验所
选用的垂穗披碱草种子和土著 AM 真菌均来源于
同一地点，在长期自然选择的过程中，土著的
AM真菌群落更能够促进当地宿主植物的生长。
因而，本结果表明，不同的 AM 真菌对同一宿主
植物的促生效应不同，只有选择合适的 AM 真菌
才能产生最佳的促生效应。
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648 云南农业大学学报 第 29 卷