全 文 ：黄山木兰的丛枝菌根定殖状况＊
杨安娜 1 , 2＊＊　郑　艳 1 , 2　曹得华 1 　程　珵 1
(1安徽师范大学生命科学学院生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室 , 安徽芜湖 241000;2安徽师范大学
中药资源研究所 , 安徽芜湖 241000)
摘　要　在原产地和引种栽培地采集了国家珍稀濒危植物黄山木兰(Magnoliacylindrica)
的根样及其根际土壤样品 ,研究了根中丛枝菌根真菌(AMF)的定殖状况 。 AMF在两地黄
山木兰的根中均有定殖 ,并形成典型的 Paris-type类型丛枝菌根(AM),原产地黄山木兰的
AMF定殖率高于栽培地。用湿筛沉淀法从两地黄山木兰根际土壤中共分离鉴定出 5属 22
种 AMF,两地 AMF群落相似性系数为 0.96。原产地黄山木兰的 AMF孢子密度高于栽培
地 ,而 Shannon-Wiener多样性指数低于栽培地 。研究结果表明 ,黄山木兰引种栽培后并没
有对其根际土壤中 AMF的群落结构造成大的改变。
关键词　黄山木兰;丛枝菌根真菌;多样性
中图分类号　Q93　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)07-1292-06
ColonizationofarbuscularmycorrhizaeinMagnoliacylindricaroots.YANGAn-na1, 2 ,ZHENGYan1, 2 , CAODe-hua1 , CHENGCheng1(1ProvincialKeyLaboratoryofBioticEnviron-mentandEcologicalSafetyinAnhui, ColegeofLifeSciences, AnhuiNormalUniversity, Wuhu
241000, Anhui, China;2InstituteofTraditionalChineseMedicineResources, AnhuiNormalUni-versity, Wuhu241000, Anhui, China).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(7):1292-1297.Abstract:Thecolonizationofarbuscularmycorhizalfungi(AMF)intherootsandrhizospheresoilsofrarespeciesMagnoliacylindricasampledfromitsnativeandcultivationhabitatswasex-aminedbythemethodsofalkalinelysisingandacidfuchsinstaining.AltheM.cylindricarootsampleswerefoundbecolonizedbyAMFandformedtypicalParis-typeAM.TheAMFcoloniza-tionintherootsamplesfromnativehabitatwashigherthanthatfromcultivationhabitat.Fivegeneraand22speciesofAMFwereisolatedandidentifiedfromtherhizospheresoilsbywet-sie-ving, andthesimilaritycoeficientofAMFcommunitybetweenthetwosamplingsiteswas0.96.ThesporedensityofAMFwashigherinthenativehabitatthaninthecultivationhabitat, butthereverseresultwasshowedonShannon-Wienerdiversityindex.ItwassuggestedthattheplantingofM.cylindricamightnotinduceagreatchangeinthecommunitycompositionofAMFinrhizo-spheresoil.
Keywords:Magnoliacylindrica;arbuscularmycorhizalfungi;diversity.
＊安徽师范大学青年基金资助项目(2006xqn79)。
＊＊通讯作者 E-mail:anyz@163.com
收稿日期:2008-12-08　　接受日期:2009-03-07
　　黄山木兰(Magnoliacylindrica)为木兰科(Mag-
noliaceae)落叶乔木 ,中国特有种 ,因首次在黄山发
现而得名 , 被列为国家三级保护渐危种 (李金水 ,
2006)。黄山木兰生于海拔 800 ～ 1600 m的向阳山
坡或沟谷两侧阔叶林中 ,树形优美 、花色美丽 ,是著
名的园林观赏树种和药用植物(安徽植物志协作
组 , 1986)。因为黄山木兰具有适应性好 、抗寒性强
等特点 ,在嫁接荷花玉兰(M.grandiflora)等观赏树
种时常被作为砧木。丛枝菌根真菌 (AMF)是陆生
植物根系中最为重要的一类共生真菌 , AMF在促进
植物对矿物质营养和水分吸收 、增加植物抗病 、抗旱
性及保持植物多样性和生态稳定性方面均具有重要
作用 (Degensetal., 1996;vanderHeijdenetal.,
1998;Clark, 2002;Fengetal., 2003;Gange＆ Case,
2003)。在植物栽培和育苗时 , 接种一些有效的
AMF,可以明显改善植物生长 、营养吸收和抗性等作
用(Biricoltietal., 1997;申连英等 , 2004;姚青等 ,
2005)。
木兰科植物是被子植物中最为原始古老的类群
之一(AngiospermPhylogenyGroup, 2003),而丛枝菌
根(arbuscularmycorhizae, AM)是一种起源古老的共
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(7):1292-1297　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0225
生形式 ,被认为是最早的菌根(Newman＆ Reddel,
1987;Brundret, 2002;Wang＆ Qiu, 2006),因此 ,对木
兰科植物的 AM研究是研究被子植物和真菌之间协
同进化的好材料 。对于木兰科植物 AMF的研究一直
受到学者的广泛关注(Wang＆ Qiu, 2006;Dicksonet
al., 2007)。目前已有研究者对 Magnoliasalicifolia
(Yamato＆Iwasaki, 2002), Magnoliahenryi(Muthuku-
maretal., 2003), Magnoliakobus(Ahuluetal., 2005)
和 Micheliachampaca(Muthukumaretal., 2006)等木
兰科植物的 AMF进行过一些研究。
黄山自然生态系统比较完整 ,野生植物资源丰
富且集中 ,是黄山木兰得以天然保护的主要地区 ,也
是植株引种的重要本源地 。黄山独特的地理环境和
人工引种栽培对黄山木兰的 AM及根际土壤中的
AMF群落可能有重要影响 ,因此 ,对黄山木兰的野
生天然居群和植株引种栽培后的 AM依赖性 、AMF
种质资源 、AMF群落组成等研究不仅具有理论价
值 ,同时具有实践意义 。
1　材料与方法
1.1　样本采集和处理
本研究选择了 2块样地 ,其中黄山木兰原产地位
于安徽省黄山风景自然保护区内浮溪(FX)(30°
05.760′N, 118°08.774′E,海拔 883 m),黄山木兰引种
栽培地位于安徽省芜湖市安徽师范大学校园内(UC)
(31°20.114′N, 118°22.169′E,海拔 25 m)。黄山处于
亚热带季风气候区内 ,雨量充沛 ,气候垂直变化明显。
黄山风景自然保护区内自然生态比较完整 ,野生植物
资源丰富且集中 ,属典型的中亚热带以常绿阔叶林为
主的森林生态类型 ,样地内伴生有黄山松(Pinustai-
wanensis)、凹叶厚朴 (Magnoliaoficinalis)、天女花
(M.sieboldi)、香果树(Emmenopteryshenryi)、黄山杜
鹃(Rhododendronmaculiferum)等植物天然居群。栽
培地距原产地直线距离约 140 km,地处长江下游平
原 ,四季分明 ,年均温 16 ℃,年平均降水 1200 mm,黄
山木兰被引种栽培至此约 8 ～ 10年 。
分别采集原产地 12株野生黄山木兰和 9株栽
培地黄山木兰的根样和根际土壤样品(土样)至实
验室中进行处理。根样用碱解离-酸性品红染色法
(Berch＆Kendrick, 1982)进行处理并制成封片 ,于
OLYMPUS-BX51光学显微镜下观察 AMF在植物根
系中的定殖情况并估算定殖率(McGonigleetal.,
1990)。土样自然风干后 ,采用湿筛沉淀法(Koske
＆Walker, 1984)收集 AMF孢子和孢子果 ,于体视镜
下进行计数。
1.2　AMF的鉴定
将孢子或孢子果分别用 PVA和 PVA+Melzer
试剂制成标本片 (Morton, 1988), 置于 OLYMPUS-
BX51光学显微镜下观察 ,参照 AMF种的原始发表
文献及国际 VA菌种保藏中心(InternationalColec-
tionCenterofVesicularandArbuscularMycorhizal
Fungi, INVAM)(htp://invam.caf.wvu.edu)提供的
种属描述及图片进行 AMF种的鉴定 。
1.3　数据分析中的参数
定殖率(colonizationpercentage):指 AMF在植
物根中定殖的百分率 , H(%)为菌丝定殖率 , HC
(%)为菌丝圈定殖率 , V(%)为泡囊定殖率。
孢子密度(sporedensity, SD):指单位面积中的
生物个体数 ,本文指 100g土样中的 AMF孢子数。
物种丰富度(speciesrichness, SR):指一个生境
中物种数目的多寡(孙儒泳等 , 1993),本文指土壤
样本中的 AMF种数 。
分离频率(isolatedfrequency, IF):含义为某物
种在总体样本中出现的频率(郑师章等 , 1994),它
表征一个生境中物种分布的广泛程度 ,本文采用公
式为:
IF=某种 AMF出现的土样数总土样数 ×100%
相对多度(relativeabundance, RA)即某个种的
个体数在总个体数中的比率(郑师章等 , 1994),它
可以反映某种 AMF的产孢能力强弱 ,计算公式为:
RA=某种或属的孢子数总孢子数 ×100%
重要值(importancevalue, I):即分离频率和相
对多度的平均值 ,其公式为:I=IF+RA
2
,本文以重要
值 >30的 AMF种类定为优势种。
Shannon-Wiener多样性指数(H′)和均匀度指数
(E′)(周纪纶等 , 1992),其公式为:H′=-∑Si=1 PilnPi
和 E′=H′/ Hmax,其中 , Hmax =lnS,式中 , Pi为第 i个
物种的多度比例(ni/ Ni), S为物种数目。
Sorensen相似系数(S):用来分析群落间的相似
程度 (姜汉侨等 , 2004), 其公式为:S= 2CA+B×
100%,其中 , A为 a样地中 AMF种的总数 , B为 b样
地中 AMF种的总数 , C为 a样地和 b样地中共有种
的总数。
1293杨安娜等:黄山木兰的丛枝菌根定殖状况
2　结果与分析
2.1　AMF定殖状况
通过对原产地和栽培地黄山木兰的根样做染色
制片和显微检测 , 21份根样全部有 AMF侵染 ,形成
典型 Paris-type类型的 AM。 AMF的菌丝(hyphae)
一端从植物根尖或其它幼嫩细胞侵入根内部 ,在细
胞内形成连续的大量的菌丝圈(hyphalcoils)结构 ,
在个别细胞中或细胞间形成泡囊 (vesicules)结构 ,
菌丝另一端在黄山木兰根表面形成游离菌丝(图
1)。黄山木兰根部受 AMF侵染程度很高 , 平
均定殖率达到(37.02±2.97)%,菌丝圈平均定殖
图 1　黄山木兰根部 AMF定殖结构及根际土壤中部分 AMF孢子形态(1bar=20 μm)Fig.1　StructureofAMFinrootsofMagnoliacylindricaandmorphologyofAMFsporesinrhizospheresoils(1 bar=20 μm)
1.根尖中的 AMF;2.根皮层细胞中的菌丝圈;3.根表面的游离菌丝及孢子;4.细凹无梗囊霉(Acaulosporascrobiculata);5.刺状无梗囊霉
(Acaulosporaspinosa);6.光壁无梗囊霉(Acaulosporalavis);7.稀有内养囊霉(Entrophosporainfrequens);8.齿状无梗囊霉(Acaulosporadenticula-
ta);9.瘤状无梗囊霉(Acaulosporatuberculata);10.棒状球囊霉(Glomusclavispora);11.弯丝球囊霉(G.sinuosa);12.摩西球囊霉(G.mossea).
1294 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 7期　
表 1　黄山木兰 AMF的定殖率和多样性指数
Tab.1　ColonizationanddiversityindexofAMFofMagnoliacylindrica
产地 H(%) HC(%) V(%) SD H′ E′
原产地 49.01±4.07 28.34±2.46 4.47±0.73 315.25±40.62 2.22 0.78
栽培地 21.01±2.05 11.14±1.62 2.86±0.49 135.22±24.22 2.51 0.83
数据为平均值 ±标准差。
率达到(20.97±2.45)%,其中原产地 AMF菌丝侵
染黄山木兰的能力明显高于栽培地(F=5.26, P<
0.05)(表 1)。两地黄山木兰根部的菌丝定殖率和
菌丝圈定殖率间均呈极显著的正相关 (r野生 =
0.947, P<0.001;r栽培 =0.815, P<0.01)(图 2)。
2.2　AMF孢子密度和物种丰富度
从黄山木兰根际土壤中共分离得到 3590份
AMF孢子和孢子果 ,鉴定出 5属 22种 AMF,包括无
梗囊霉属(Acaulospora)6种 ,内养囊霉属(Entrophos-
pora)1种 , 球囊霉属 (Glomus)11种 , 巨孢囊霉属
(Gigaspora)1种 ,盾巨孢囊霉属(Scutelospora)3种
(表 2)。其中 17种 AMF分离自原产地 , 21种分离
自栽培地 , 16种为 2地共有种 ,群落相似性系数(S)
为 0.96。原产地 AMF孢子的密度高于栽培地(表
1)。单孢球囊霉(G.monosporum)只在原产地分离
出 ,而稀有内养囊霉(E.infrequens)、棒状球囊霉
(G.clavispora)、摩西球囊霉(G.mosea)、弯丝球囊
霉(G.sinuosa)和桃形盾巨孢囊霉(S.persica)5种
只在栽培地出现 。
2.3　AMF的分离频率和相对多度
从分离频率可以看出 ,原产地黄山木兰根际土
壤中较为常见(IF>50%)的 AMF种类有 A.dentic-
ulata、A.spinosa、A.tuberculata、G.claroideum、G.
macrocarpum和 G.monosporum。栽培地较为常见的
为 A.denticulata、A.tuberculata、G.clarum、G.sinu-
osa、 G.veruculosum、 S.verucosa和 S.persica。
图 2　黄山木兰的 AMF菌丝定殖率和菌丝圈定殖率的关系
Fig.2　RelationshipofAMFhyphalcolonizationpercentage
andhyphalcoilcolonizationpercentageinrootsofMagnolia
cylindrica
其中 A.denticulata和 A.tuberculata是两地共有的
常见种(表 2)。两地 AMF的分离频率和相对多度
间均显示出极显著的正相关 (r野生 =0.841, P<
0.001;r栽培 =0.875, P<0.001),说明产孢能力较强
的 AMF种类一般分布广泛 ,产孢能力弱则限制了该
种真菌在环境中的扩散 。
2.4　AMF物种多样性指数和优势种
原产地黄山木兰 AMF的 Shannon-Wiener多样
性指数和均匀度指数低于栽培地(表 1)。两地的
AMF优势种不同 , A.denticulata在野生环境中表现
出极强的优势 ,重要值为 58.69(表 3)。 S.persica
是栽培地中较强的优势种 ,重要值为 63.08,野生黄
山木兰根际土壤中未分离出该种(表 2和表 3)。
表 2　黄山木兰根际中 AMF种类及其分离频率和相对多度
Tab.2　IsolationfrequencyandrelativeabundanceofAMF
inrhizosphereofMagnoliacylindrica
AMF学名 AMF中文名
原产地
IF(%) RA(%)
栽培地
IF(%) RA(%)
Acaulosporadenticulata 齿状无梗囊霉 91.67 25.71 55.56 5.91
A.lavis 光壁无梗囊霉 41.67 1.56 22.22 3.38
A.melea 蜜色无梗囊霉 16.67 1.04 22.22 1.69
A.scrobiculata 细凹无梗囊霉 25 1.30 22.22 0.84
A.spinosa 刺状无梗囊霉 58.33 19.48 22.22 2.53
A.tuberculata 瘤状无梗囊霉 66.67 8.83 77.78 15.61
Entrophosporainfrequens 稀有内养囊霉 - - 44.44 2.95
Glomusclaroideum 近明球囊霉 66.67 5.19 33.33 1.27
G.clarum 明球囊霉 25 2.08 55.56 3.80
G.clavispora 棒状球囊霉 - - 33.33 2.95
G.constrictum 缢缩球囊霉 8.33 0.52 44.44 2.95
G.geosporum 地球囊霉 33.33 2.34 11.11 0.84
G.macrocarpum 大果球囊霉 66.67 16.10 11.11 1.69
G.microcarpum 小果球囊霉 16.67 2.08 11.11 0.42
G.monosporum 单孢球囊霉 58.33 7.27 - -
G.mossea 摩西球囊霉 - - 11.11 1.69
G.sinuosa 弯丝球囊霉 - - 66.67 7.59
G.veruculosum 疣突球囊霉 16.67 1.56 55.56 6.33
Gigasporagigantea极大巨孢囊霉 25 1.56 22.22 2.53
Scutelosporaheterogama 异配盾巨孢囊霉 8.33 0.52 11.11 0.42
Scu.persica 桃形盾巨孢囊霉 - - 100 26.16
Scu.verucosa 疣状盾巨孢囊霉 25 2.86 55.56 8.44
1295杨安娜等:黄山木兰的丛枝菌根定殖状况
表 3　部分 AMF优势种的重要值
Tab.3　ImportancevalueofsomedominantAMFspecies
AMF学名 原产地 栽培地
Acaulosporadenticulata 58.69 30.74
Acaulosporatuberculata 37.75 46.7
Glomusmacrocarpum 41.39 6.4
Scutelosporapersica - 63.08
3　讨　论
研究表明 ,大多数木兰科植物是 AM依赖性植
物 (Yamato＆ Iwasaki, 2002;Muthukumaretal.,
2003;Ahuluetal., 2005;Muthukumaretal., 2006;陈
羽等 , 2006)。本研究发现 ,黄山木兰与 AMF的共生
现象十分普遍 ,所调查的根样全部被 AMF不同程度
侵染 ,根内大量的 Paris-typeAM结构表明 ,菌丝圈
是真菌与植物之间主要的营养交换界面。 Smith和
Smith(1997)认为 , Paris-type是相对古老的 AM共
生形式 ,真菌在植物细胞中还没有形成较分化的丛
枝结构 。黄山木兰是一种原始的被子植物 ,典型的
Paris-typeAM结构可能是丛枝菌根真菌保留在黄山
木兰中的较为古老的共生方式 ,在早期被子植物与
真菌的协同进化中十分有意义 。在被子植物的整个
系统演化过程中 ,虽然 AM的营养交换器官逐步有
了丛枝这样的分化结构 ,但古老的 Paris-typeAM依
然普遍存在于被子植物中 。
一般认为 ,由于植物根尖细胞分生能力很强 ,菌
丝生长速度没有根尖快 ,根尖很难被菌丝侵染 。本
实验对大量黄山木兰根尖进行染色观察 ,结果表明 ,
AMF可直接从根尖根冠区及分生区侵入植物根内
部 ,尤其在根尖的分生区及成熟区着生有大量密集
的菌丝和成串的菌丝圈(图 1),这与 Liu等(2001)
对棉花 、烟草和白三叶草的根尖 AMF侵染的研究结
果相似 。Liu等(2001)认为 ,植物根尖并非对菌根
真菌是免疫的 , AMF可以侵染植物根尖分生区和根
冠细胞 ,这一侵染特点对于 AMF与土传病原物进行
侵染位点的活力竞争十分有意义。
多数研究表明 ,野生植物根际土壤中的 AMF定
殖力和产孢能力高于栽培植物 ,因为施肥和灌溉等
农业措施能够降低孢子萌发和菌丝生长 ,抑制 AMF
对植物根系的侵染(Corkidietal., 2002;刘润进和陈
应龙 , 2007)。本研究也表明 ,野生黄山木兰的 AMF
定殖率和孢子密度明显高于栽培的黄山木兰。黄山
生态系统复杂 ,具有较高的植物多样性 ,自然或人为
扰动相对较少 ,野生黄山木兰和其他植物通过 AMF
建立起较为完善的营养吸收和交换的网络 ,有利于
黄山木兰适应多变的自然生态系统。而黄山木兰栽
培后的生长环境较为单调 ,松土 、施肥 、灌溉和农药
的施用等人为干扰因素降低了表土层的稳定性。由
于 AMF一般将孢子产在 10 ～ 20 cm的表土层中 ,很
容易受到自然或人为扰动的破坏(Heetal., 2002),
因而植物单一性和人工保育措施弱化了 AMF的功
能 ,使得 AMF定殖率和孢子密度明显降低。
两地的 AMF群落相似性系数(S=0.96)很高 ,
说明两地 AMF群落的物种组成较为相似。栽培过
程中的人为干扰没有使 AMF群落的物种组成造成
大的改变 。此结果与 Zhang等(2004)的研究有相
似 ,他们发现都江堰地区天然林和采伐林中的 AMF
群落构成很相似 ,表明人为干扰对生境中 AMF群落
构成无明显影响。但是 ,移植草皮 、其他绿化植物及
施用有机肥等措施容易带来一些外来 AMF种类 ,这
可能是栽培地 AMF群落的 Shannon-Wiener多样性
指数偏高的原因之一。另一个原因是 ,原产地黄山
木兰 AMF各个种的物种多度差别较大 ,从而使得群
落均匀度指数偏低 ,从而使 Shannon-Wiener多样性
指数偏低 ,例如 A.denticulata、A.spinosa和 G.mac-
rocarpum的平均物种多度分别为 41.25个 · (100
g)-1 、 31.25个 · (100 g)-1和 25.83个 · (100
g)-1 , 而 A.melea和 G.constrictum却分别只有
1.66个· (100 g)-1和 0.83个 · (100 g)-1。较低
的均匀度在一定程度上反映 AMF在野生环境中的
功能多样性 ,不同种类的 AMF在同一生境中的重要
程度不一样 ,宿主植物喜好的一些功能性强的 AMF
种类在根际聚集多而其他功能性弱的 AMF种类则
数量少。正是通过宿主对 AMF的选择作用(prefer-
ence),使各种 AMF的产孢能力有很大不同。
黄山木兰是 AMF理论和应用研究的好材料。
作为一种古老的被子植物 ,对黄山木兰 AM进一步
做深入研究 ,将在一定程度上揭示被子植物与真菌
协同进化的趋势。同时应该保护和发展珍稀濒危的
黄山木兰天然居群 ,促进天然更新 ,在栽培和育苗
时 ,注意接种一些有效的 AMF,加强对黄山木兰的
人工繁育工作 。
1296 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 7期　
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作者简介　杨安娜 ,女 , 1978年生 ,硕士 , 讲师。主要从事菌
根生物学研究 ,发表论文 5篇。 E-mail:anyz@163.com
责任编辑　魏中青
1297杨安娜等:黄山木兰的丛枝菌根定殖状况