全 文 ：浙江大学学报(农业与生命科学版)　35(6):677～ 685 , 2009
Journal of Zhejiang University(Agric.& Life Sci.)
文章编号:1008-9209(2009)06-0677-09 DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2009.06.014
　　收稿日期:2009-01-18
基金项目:浙江省温州市科技计划资助项目(S2004A015).
作者简介:郑思思(1987—),女 ,浙江平阳人 ,学士 ,从事生态学与生物多样性研究.E-mail:z ssjanezss@126.com .
通信作者:丁炳扬 ,男 ,教授 ,从事植物分类与生物多样性研究.Tel:13587861624;E-mail:dby@w zu.edu.cn.
阔叶丰花草入侵群落物种组成及其土壤种子库季节动态
郑思思 , 戴 玲 , 林 培 , 陈贤兴 , 丁炳扬
(温州大学 生命与环境科学学院 ,浙江 温州 325035)
摘　要:通过群落学调查和种子萌发实验 ,研究阔叶丰花草入侵群落的群落特征和土壤种子库的季节
动态 , 为阔叶丰花草的扩散机制研究和科学防控提供参考依据.结果表明:1)阔叶丰花草在温州地区为
一年生植物;2)阔叶丰花草种子具有休眠特性 ,在自然条件下于 4 月下旬至 7 月底陆续萌发出苗 , 种子
寿命不超过 1 年;3)阔叶丰花草在冬 、春季的群落中不出现 , 夏季出现后快速上升至秋季达绝对优势种;
4)阔叶丰花草入侵群落地表植被与土壤种子库种类组成相似性高 ,表明其处于入侵的初期阶段;5)阔叶
丰花草的重要值与群落的物种多样性存在负相关关系 , 表明其入侵和扩展可能对群落的物种多样性产
生负面影响;6)5—7 月当阔叶丰花草处于营养生长期时是控制阔叶丰花草传播和扩散的有利时机.
关　键　词:土壤种子库;地表植被;阔叶丰花草;物种多样性;浙江温州
中图分类号:Q 948.1　　　文献标志码:A
ZHENG Si-si , DAI Ling , LIN Pei , CH EN Xian-x ing , DING Bing-yang (College of Li fe and
Env ironmental Sciences , Wenzhou University , Wenzhou , Zhej iang 325035 , China)
Species composition of community invaded by Spermacoce lati f olia Aubl.and seasonal dynamics of its soil
seed bank.Journal of Zhejiang Univer sity(Agric.& Life Sci.), 2009 , 35(6):677-685
Abstract:The community cha racteristics and the sea sonal dynamics of the so il seed bank in a community
invaded by S permacoce lati f olia Aubl.w ere studied by using community investig ations and seed
germination experiments.The results show that:1)S .lati f olia w as annual in Wenzhou , Zhejiang
P rov ince;2) The seeds of S.lati f olia w ere indicative of do rmancy cha racteristics and ge rminated
g radually from late April to the end o f July under natural conditions.The life span of the seed was less
than one year;3)S.lati f olia did no t appear in bo th winte r and spring communitie s.Once it ge rminated
in ear ly summer , the numbe r o f individuals ro se rapidly and became the absolute dominant specie s in a
community in fall;4)The species composition betw een the abovegr ound community invaded by S .
lati f olia and its soil seed bank w as similar , w hich indica ted that the investig ated community was in the
initial stag e of the invasion;5)The negative co rrelation between the impo rtant v alue of S.lati f olia and
the species diver sity of the community indicated that the invasion and spreading of S .lati f olia may have
a negative impact on the species diversity of the community;6)It wa s relative ly easy to eliminate the
spread o f S.lati f olia by dealing with it during its vege tative g row th stage f rom May to July.
浙江大学学报(农业与生命科学版)
Key words:soil seed bank;aboveg round vegetation;S permacoce lati f olia;species diver sity;Wenzhou
in Zhejiang
　　土壤种子库是指存在于土壤中有生命的种
子的总和[ 1] ,土壤种子库时期是植物种群生活
史的一个重要阶段 ,称之为潜种群阶段[ 2] .研究
土壤种子库是对生物多样性研究的重要补充 ,
有助于了解植被更新及动态 ,对植物重建与恢
复具有重要意义[ 3] .对土壤种子库较为系统的
研究是从 20世纪 70年代开始的 ,国内外的很
多生态学家开展了大量的研究工作 ,涉及到种
子库生物学特性 、土壤种子空间分布 、土壤杂草
种子萌发的模拟试验 、种子库的演替 、种子雨对
种子库的贡献 、种子库与地表植被的关系 、种子
库的组成与数量变化特征及对植被恢复的影响
等方面[ 4] .但上述研究大部分集中在森林生态
系统 、草原和山地草甸等植被类型[ 5-6] ,其他植
被类型的研究较少 ,把种子库与地上植被结合
起来研究更少[ 7] ,尤其缺少将外来植物入侵群
落的土壤种子库结合地表植被来研究.
　　据中 国植物志[ 8] 记 载:阔叶丰 花草
(Spermacoce lati folia Aubl.)为 茜 草 科
(Rubiaceae)蔓生草本植物;茎和枝均为明显的四
棱柱形 ,棱上具狭翅;叶椭圆形或卵状长圆形 ,顶
端锐尖或钝 ,基部阔楔形而下延;侧脉每边 5 ～ 6
条;叶柄长4 ～ 10 mm;托叶膜质被粗毛 ,顶部有
数条刺毛;花丛生于托叶鞘内 ,无梗;花冠漏斗
形 ,浅紫色 ,长约 3 ～ 6 mm ,里面基部具 1毛环 ,
顶部 4 裂;花柱长 5 ～ 7 mm ,柱头 2;蒴果椭圆
形 ,长约 3 mm ,成熟时从顶部纵裂至基部;种子
近椭圆形 ,长约 2 mm ,干后浅褐色或黑褐色;花
果期5 ～ 7月.阔叶丰花草原产于南美洲热带地
区 ,1937年引进广东等地作为军马饲料而传入
我国 ,20世纪 70年代常作为地被植物栽培 ,现
在已成为华南地区常见杂草[ 9] .近年调查发现它
在浙江省温州和温岭等地已经归化[ 10-11] ,入侵果
园 、茶园 、树木园 、旱作地 、路边荒地等生境.目
前 ,浙江省的阔叶丰花草面积还不大 ,长势良好 ,
处于扩散蔓延的初期 ,极有可能在近年内迅速扩
散发展成为危害浙江省农林业及生物多样性的
一大害草.目前对阔叶丰花草的研究只局限于生
长特性 、分布现状 、危害状况等方面[ 12-16] ,而对它
的生物学特性 、入侵与扩散机制 、对生物多样性
的影响等方面的深入研究还未见报道.
　　本文在浙江温州永嘉建立固定样地 ,同步研
究了阔叶丰花草入侵群落的地表植被和土壤种
子库 ,拟了解温州阔叶丰花草早期入侵群落的群
落特征;根据种子库物种组成及地表植被的物种
组成相似性和种子萌发的时间差 ,分析两者的季
节动态 ,揭示阔叶丰花草对入侵地环境的适应或
响应 ,作为深入探究阔叶丰花草扩散机制 、入侵
群落的演替及其对生物多样性影响的参考资料 ,
为制定有效的防除和管理措施提供一定的依据.
1　研究方法
1.1　样地自然概况
　　研究样地位于浙江温州永嘉县沙头镇 ,处
于楠溪江中游 ,地理位置为 120°19′～ 120°59′
E ,27°58′～ 28°36′N.样地所在的永嘉属于亚
热带季风气候 ,四季分明 ,雨量充沛 ,年均气温
18.2 ℃, 年均降水量 1702.2 mL , 降水日数
175.4 d , 年均日照 1820.2 h , 年均蒸发量
1 431.9 mm ,历年平均无霜期 280 d[ 17] .
　　该样地于 2005年 8月发现阔叶丰花草的
分布 ,系温州地区最早发现阔叶丰花草的地点 ,
位于楠溪江边小山丘缓坡地 ,面积约 200 m ×
30 m ,土壤为沙土.前几年村民曾在此种植花
生 、玉米 、小麦等农作物 ,但近年已较少耕种 ,成
为一间歇性荒地.样地东面为楠溪江沙滩林 ,西
面是水稻田 ,均没有阔叶丰花草的生长.
1.2　研究方法
1.2.1　样地设置和取样　　在阔叶丰花草入
侵群落选择有代表性且较少人为干扰的区域 ,
建立 2个 25 m ×10 m 的长方形样方 ,四边和
中线每隔 5 m设置 1 m×1 m 共 18个小样方 ,
设置标记 ,用于地表植被的定期调查.考虑到样
地设置前一年有耕种致使土壤翻动的情况 ,分
层取样意义不大 ,故本项研究在每个小样方只
取 0.1 m×0.1 m ×0.1 m 一层土样作土壤种
子库实验材料.群落调查和土壤样品采集分春 、
678 第 3 5卷　
郑思思 ,等:阔叶丰花草入侵群落物种组成及其土壤种子库季节动态
夏 、秋 、冬 4次 ,分别于 2006 年的 1 月 5日 、4
月 8日 、7月 7日和 10月 15日进行.每次采集
的土壤样品带回实验室经处理后进行土壤种子
库幼苗萌发实验.
1.2.2　地表植被调查　　记录各季节样地的
生境情况及每个小样方内的种类 、个体数 、植株
高度 、盖度及生长状况.盖度采用目测估计;个
体数目直接计数 ,但对平卧或匍匐的种类难以
计数的以具不定根的分枝(视为一个繁殖单元)
为单位计数.
1.2.3　种子库萌发实验　　土样带回实验室
过筛剔除杂物后放进口径为 18 cm 的发芽盆中
铺成 4 ～ 5 cm厚 ,置校园实验地 ,采用种子萌发
法[ 5] ,于常温下进行萌发实验 ,适时浇水 ,保持
湿润.待有幼苗出现后每周观察 1次 ,记录幼苗
的种类和数量 ,后拔除已鉴定记录的幼苗 ,直至
连续 2周没有新的幼苗出现为止.每批土样萌
发培养均持续大约 150 d:2006年 1 月份采的
土样持续萌发至 6 月上旬 , 4 月份的萌发至 8
月中旬 , 7月份的萌发至 11 下旬 , 10月份的萌
发至 2007年 3月中旬.
1.2.4　数据处理
　　1)重要值(impo rtant v alue)
　　表示该种在群落中的优势程度[ 18] .
　　土壤种子库重要值=(相对密度+相对频
度)/2 ,地表植被重要值=(相对密度+相对盖
度+相对频度)/3.
　　2)多样性指数(diversi ty index)
　　采用 S hannon-Weiner 多样性指数计算土
壤种子库及地表植被的物种多样性.
　　Shannon-Weiner多 样 性 指 数 H =
-∑(P i ×ln P i), P i =N i/N ,
式中 N i 为样地中第 i 个物种的个体数 , N 为该
层次中所有物种个体数和 , P i 为第 i 个物种在
全部个体中的比例.
　　3)土 壤 种子 库 物种 的 相似 性 指 数
(simila ri ty coef ficient)
　　采用 Sorensen 相似系数(Sorensens
coef ficient of similari ty)表示土壤种子库与地
表植被物种组成的相似性[ 19] .
　　So rensen相似系数 S=2W/(a +b),
式中 a为土壤种子库中的物种数 ,b 为地表植
被的物种数 ,W 为土壤种子库和地表植被中共
有的物种数.
2　结果分析
2.1　地表植被的季节动态
2.1.1　地表植被的种类组成　　研究样地的
地上植被共有 91种植物 ,隶属于 29科 75属 ,其
中样地1有 64种植物 ,样地 2有 70种植物 ,共
有种 43 种.菊 科(Compositae)和 禾 本 科
(Gramineae)植物为优势科 ,分别有 15 和 13 种
植物.
　　此外 ,样地中还有其他 7种外来入侵种:裸
柱菊(Sol iva anthem if ol ia)、一年蓬(Erigeron
annuus)、藿香蓟(Ageratum conyzoides)、刺苋
(Amaranthus spinosus)、小 蓬 草 (Conyza
canadensis)、喜 旱 莲 子 草 (A lternanthera
philoxeroides)、 北 美 独 行 菜 (Lepidium
v irginicum)[ 20] ;其中喜旱莲子草 、藿香蓟 、裸
柱菊在不同季节中占有较大的比例.
2.1.2　地表植被数量特征的季节变化　　用
重要值表示地表植被 2个样地 4个季度主要物
种和阔叶丰花草的数量特征(表 1 ,表 2).样地
1冬季(1月)共有 16种植物 ,优势种为猪殃殃
(Galium aparine var. tenerum)、球序卷耳
(Cerast ium glomeratum)和马兰(K alimeris
indica);春季(4 月)有 27种植物 ,优势种与冬
季没有变化;夏季(7月)有 27 种植物 ,优势种
发生 变 化 , 为 具 芒 碎 米 莎 草 (Cy perus
m icroiria)、香附子(莎草)(Cyperus rotund us
Linn.)和 喜 旱 莲 子 草 , 阔 叶 丰 花 草
(S permacoce lat i f olia)也占有重要地位;秋季
(10月)出现的植物最多 ,共有 30种植物 ,阔叶
丰花草占绝对优势.样地 2的优势种组成和变
化与样地 1 基本相同 ,特别是第 1位的优势种
完 全 相 同 , 只 是 苏 门 白 酒 草 (Conyza
sumatrensis (Re tz.)Walker)、窃衣(Tori l is
scabra)、藿香蓟 、升马唐(Digitaria ci liaris)、
葇枝莠竹(Microstegium v im ineum)代替了马
兰和莎草.上述优势种中除喜旱莲子草 、莎草和
马兰为多年生外 ,均为一 、二年生杂草 ,反映了
抛荒地的群落特征.
679　第 6期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
表 1　样地 1地表植被物种及重要值
Table 1　Species and importan t value of aboveground vegetat ion in sam pling plot 1
1月
物种　　　 重要值
4月
物种　　　 重要值
7月
物种　　　 重要值
10月
物种　　　 重要值
猪殃殃
Galium aparine var. tenerum
0.3422 猪殃殃
Gal ium apar ine var.tenerum
0.265 具芒碎米莎草
Cyperus microiria
0.1322 阔叶丰花草
Spermacoce lat i folia
0.305
球序卷耳
Cerast ium glomeratum
0.1312 球序卷耳
Cerastium g lomeratum
0.1824莎草
Cyperus rotundus
0.1302 升马唐
Dig itaria ci liar is
0.0864
马兰
Kalimer is indica
0.1183 老鸦瓣
Tulipa edul is
0.0728喜旱莲子草
A lternanthera phi lo xeroides
0.1061 石荠苧
Mosla scabra
0.0769
苏门白酒草
Conyza sumatrensis
0.095 刺蓼
Polygonum senticosum
0.0598葇枝莠竹
Microstegium vimineum
0.0837 喜旱莲子草
Alternanthera phi loxeroides
0.0756
天葵
Semiaquilegia adoxoides
0.0618 裸柱菊
Sol iva anthemi folia
0.0535阔叶丰花草
Spermacoce lati f ol ia
0.0828 藿香蓟
Ageratum conyzoides
0.0523
窃衣
Tori lis scabra
0.0482 看麦娘
Alopecurusaequa lis
0.0497牛筋草
Eleusine ind ica
0.0599 具芒碎米莎草
Cyperus microiria
0.0435
蓬蘽
Rubus hirsutus
0.0468 苏门白酒草
Conyza sumatrensi s
0.0465鳢肠
Ecl ipta prostrata
0.0454 牛筋草
E leusine indica
0.0396
看麦娘
A lopecurusaequali s
0.0332 马兰
Kal imeris indica
0.032 霍香蓟
Ageratum conyzoides
0.0419 紫苏
Per il la f rutescens
0.0319
弯曲碎米荠
Cardamine f lexuosa
0.0325 酢浆草
Oxalis corniculata
0.0261鸭跖草
Commelina communis
0.0382 刺苋
Amaranthus sp inosus
0.0302
裸柱菊
Soliva anthemi folia
0.0226 小蓬草
Conyza canadensis
0.0261紫苏
Peri l la f rutescens
0.036 野艾蒿
Artemisia lavandulaefolia
0.027
其他 6种 0.0683 其他 17种 0.1861其他 17种 0.2435 其他 20种 0.2316
合计 16种 1 合计 27种 1 合计 27种 1 合计 30种 1　　
　　注:表中每个月份只选取了重要值最大的前 10位物种以及阔叶丰花草的重要值.
表 2　样地 2地表植被物种及重要值
Table 2　Species and importan t value of aboveground vegetat ion in sam pling plot 2
1月
物种　　　 重要值
4月
物种　　　 重要值
7月
物种　　　 重要值
10月
物种　　　 重要值
猪殃殃
Galium aparine var.tenerum
0.2089 猪殃殃
Gal ium apar ine var.tenerum
0 .1764 具芒碎米莎草
Cyperus microiria
0.1473 阔叶丰花草
Spermacoce lat i folia
0.3863
苏门白酒草
Conyza sumatrensis
0.2085 喜旱莲子草
Alternanthera phi loxeroides
0 .0894 喜旱莲子草
A lternanthera phi lo xeroides
0.1387 升马唐
Dig itaria ci liar is
0.1242
窃衣
Tori lis scabra
0.1674 球序卷耳
Cerastium g lomeratum
0 .0852 霍香蓟
Ageratum conyzoides
0.1055 霍香蓟
Ageratum conyzoides
0.1039
野艾蒿
Ar temisia lavandulae folia
0.0848 雀舌草
S tellaria ul iginosa
0 .0777 葇枝莠竹
Microstegium vimineum
0.1029 金色狗尾草
Setaria g lauca
0.0934
小蓬草
Conyza canadensis
0.0728 裸柱菊
Sol iva anthemi folia
0 .0676 火炭母
Polygonum chinense
0.0814 喜旱莲子草
Alternanthera phi loxeroides
0.0581
弯曲碎米荠
Cardamine f lexuosa
0.04 升马唐
Digitar ia cil iaris
0 .0635 野艾蒿
Artemisia lavandu laefol ia
0.0474 糠稷
Panicum bisulcatum
0.051
看麦娘
A lopecurusaequali s
0.0376 看麦娘
Alopecurusaequa lis
0 .0552 莎草
Cyperus rotundus
0.045 牛筋草
E leusine indica
0.0437
马兰
Kalimer is indica
0.0354 匙叶鼠曲草
Gnalhalium pensy lvanicum
0 .033 阔叶丰花草
Spermacoce lati f ol ia
0.0384 野艾蒿
Artemisia lavandulaefolia
0.0181
匙叶鼠曲草
Gnalhalium pensylvanicum
0.0332 南方红豆杉
Taxus chinensis var.mairei
0 .031 鸭趾草
Commelina communis
0.0301 叶下珠
Phyllanthus urinar ia
0.0158
细风轮
Clinopodium graci le
0.0328 野艾蒿
Artemisia lavandulaefolia
0 .0272 田野水苏
Stachys arvensis
0.0284 马松子
Melochia corchori folia
0.0143
其他 4种 0.0787 其他 36种 0.2938 其他 18种 0.235 其他 14种 0.0912
合计 14种 1 合计 46种 1 合计 28种 1 合计 24种 1　 　
　　注:表中每个月份只选取了重要值最大的前 10位物种以及阔叶丰花草的重要值.
680 第 3 5卷　
郑思思 ,等:阔叶丰花草入侵群落物种组成及其土壤种子库季节动态
　　可见 2个样地中 1月 、4月份阔叶丰花草不
出现;7月份处于营养生长前期阶段 ,在群落中
不占优势;10月份处于繁殖生长旺盛期 ,重要值
明显上升 ,成为地表植被中重要值最大的种.
2.2　土壤种子库的种类组成和数量特征
2.2.1　土壤种子库的种类组成　　土壤种子
库共鉴定出 61 种植物 ,隶属于 22 科 52属.菊
科 、禾本科和玄参科(Scrophulariaceae)植物为优
势科 ,分别有 12种 、7种和 6种植物.样地 1有
57种植物 ,样地 2有 49种植物 ,2个样地共有物
种有 45种.
2.2.2　土壤种子库数量特征的季节变化　　2
个样地 4个季度土壤种子库中的主要物种和阔
叶丰花草的数量特征见表 3 ,表 4.样地 1冬季(1
月)土壤种子库中的优势种为金色狗尾草
(Setaria glauca)、 球 序 卷 耳 (Cerastium
glomeratum);春季(4月)为具芒碎米莎草 、毛马
唐(Digitaria chrysoblephara);夏季(7 月)为具
芒碎米莎草;秋季(10月)为球序卷耳 、裸柱菊 、
匙 叶 鼠曲 草 (Gnaphalium pensylvanicum).
样地 2的种类数量特征除秋季由匙叶鼠曲草代
替球序卷耳成为第 1优势种外 ,其余基本相同.
上述优势种全部为一 、二年生植物.地表植被优
势种中的多年生植物如喜旱莲子草和马兰在种
子库中没有出现或很少 ,原因是它们都是以营养
繁殖为主的植物 ,前者为三倍体种 ,大多花而
不实 ,后者虽能开花但结实率不高或种子萌发率
不高.
　　土壤种子库萌发实验中 ,阔叶丰花草在 2个
样地均较多出现于 1月和 4月 2个季节土壤种
子库中 ,但没有成为优势种 ,而在 7月的种子库
中数量更少.
表 3　样地 1 土壤种子库 4 季度的物种及重要值
Table 3　Species and important value of soi l seed bank in sampling plot 1
1月
物种　　　 重要值
4月
物种　　　 重要值
7月
物种　　　 重要值
10月
物种　　　 重要值
金色狗尾草
Setaria glauca
0.1211 具芒碎米莎草
Cyperusmicroiria
0 .1709 具芒碎米莎草
Cyperus microiria
0.2779 球序卷耳
Cerast ium g lomeratum
0.2416
球序卷耳
Cerast ium glomeratum
0.1222 毛马唐
Digitar ia chrysoblephara
0 .1102 霍香蓟
Ageratum conyzoides
0.0604 裸柱菊
Sol iva anthemi folia
0.1579
匙叶鼠曲草
Gnalhalium pensylvanicum
0.0861 牛筋草
E leusine indica
0 .089 匙叶鼠曲草
Gna lha lium pensylvanicum
0.0582 匙叶鼠曲草
Gnalhalium pensylvanicum
0.1512
猪殃殃
Galium aparine var.tenerum
0.0704 球序卷耳
Cerastium g lomeratum
0 .0888 叶下珠
Phyl lanthusurinaria
0.0541 猪殃殃
Galium aparine var.tenerum
0.0617
具芒碎米莎草
Cyperus microiria
0.066 霍香蓟
Ageratum conyzoides
0 .0817 牛筋草
Eleusine ind ica
0.0524 喜旱莲子草
Alternanthera phi loxeroides
0.037
裸柱菊
Soliva anthemi folia
0.0648 阔叶丰花草
Spermacoce lat i folia
0 .0748 雀舌草
Stel lar ia uliginosa
0.0511 水竹叶
Murdannia triquetra
0.0337
毛马唐
Dig itaria chrysoblephara
0.0568 匙叶鼠曲草
Gnalhalium pensy lvanicum
0 .07 刺毛母草
Lindernia setulosa
0.0497 具芒碎米莎草
Cyperus microiria
0.0292
牛筋草
Eleusine indica
0.0411 漆姑草
Sagina japonica
0 .0681 酢浆草
Oxali s corniculata
0.0453 刺毛母草
Lindernia setulosa
0.0289
矛叶荩草
Ar thraxon lanceolatus
0.0311 刺毛母草
Lindernia setulosa
0 .0441 球序卷耳
Cerast ium glomeratum
0.0369 石胡荽
Centipeda minima
0.0289
阔叶丰花草
Spermacoce lati f olia
0.0271 无辣蓼
Polygonum pubescens
0 .0201 裸柱菊
Soliva anthemi folia
0.0321 尼泊尔蓼
Poly gonum nepalens
0.0255
阔叶丰花草
Spermacoce lati f ol ia
0.0232
其他 27种 0.3137 其他 18种 0.1823 其他 23种 0.2588 其他 17种 0.2044
合计 37种 1 合计 28种 1 合计 33种 1 合计 27种 1　 　
　　注:表中每个月份只选取了重要值最大的前 10位物种以及阔叶丰花草的重要值.
681　第 6期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
表 4　样地 2 土壤种子库 4 季度的物种及重要值
Table 4　Species and im portant valu e of soil seed bank in sam pling plot 2
1月
物种　　　 重要值
4月
物种　　　 重要值
7月
物种　　　 重要值
10月
物种　　　 重要值
匙叶鼠曲草
Gnalhalium pensylvanicum
0.106 金色狗尾草
S etaria g lauca
0 .0987 霍香蓟
Ageratum conyzoides
0.0561 裸柱菊
Sol iva anthemi folia
0.1293
雀舌草
S tel laria uliginosa
0.0933雀舌草
S tellaria ul iginosa
0 .0839 刺毛母草
Lindernia setulosa
0.055 金色狗尾草
Setaria g lauca
0.1006
裸柱菊
Soliva anthemi folia
0.077 牛筋草
E leusine indica
0 .0793 匙叶鼠曲草
Gna lha lium pensylvanicum
0.0473 雀舌草
S tel laria uliginosa
0.0869
球序卷耳
Cerast ium glomeratum
0.0684霍香蓟
Ageratum conyzoides
0 .0646 球序卷耳
Cerast ium glomeratum
0.0464 喜旱莲子草
Alternanthera phi loxeroides
0.0702
阔叶丰花草
Spermacoce lati f olia
0.0651升马唐
Digitar ia cil iaris
0 .0627 弯曲碎米荠
Cardamine f lexuosa
0.0394 猪殃殃
Galium aparine var .tenerum
0.0633
毛马唐
Dig itaria chrysoblephara
0.0542刺毛母草
Lindernia setulosa
0 .0609 猪殃殃
Galium aparine var.tenerum
0.036 看麦娘
Alopecurusaequal is
0.0545
猪殃殃
Galium aparine var.tenerum
0.0459球序卷耳
Cerastium g lomeratum
0 .0412 牛筋草
Eleusine ind ica
0.0358 弯曲碎米荠
Cardamine f lexuosa
0.0518
蚊母草
Veronica peregr ine
0.0448毛马唐
Digitar ia chrysoblephara
0 .0385 叶下珠
Phyl lanthusurinaria
0.0355 具芒碎米莎草
Cyperus microiria
0.0508
升马唐
Dig itaria ci liari s
0.0432阔叶丰花草
Spermacoce lati folia
0 .038 毛马唐
Digi taria chrysoblephara
0.0353 球序卷耳
Cerast ium g lomeratum
0.0495
阔叶丰花草
Spermacoce lati f ol ia
0.0212
其他 23种 0.2581其他 18种 0.1823 其他 25种 0.3211 其他 17种 0.1691
合计 33种 1 合计 28种 1 合计 35种 1 合计 27种 1　 　
　　注:表中每个月份只选取了重要值最大的前 10位物种以及阔叶丰花草的重要值.
图 1　地表植被 1 年 4 季物种多样性
Fig.1　Species diversity in aboveground vegetation in the
year 2006
2.3　地表植被的物种多样性
　　计算地表植被 1 年 4个季度的 Shannon-
Wiener 多样性指数 , 样地 1 分别为 1.9225 、
2.2627 、 2.6106 和 2.251 , 样地 2 分别 为
2.1437 、2.8421 、2.5432和 1.8199 ,总体变化趋
势是春夏高 、秋冬低(图 1).
3　讨　论
3.1　土壤种子库与地表植被种类组成的相
似性
　　经统计 , 2个样地的 Serensen 相似性指数
均比较高 ,表明土壤种子库组成与地表植被的
种类组成有较高的相似性[ 21] :样地 1 的
Serensen相似性指数为 0.6(地表植被 64 种 ,
土壤种子库 56 种 ,共有物种 36种),样地 2的
Serensen 相似性指数为 0.6387(地表植被 70
种 ,土壤种子库 49种 ,共有物种 39种);且 4个
季节间土壤种子库和地表植被物种组成尤其优
势种的交替变化有对应关系 ,如 4月土壤种子
库具芒碎米莎草重要值最大 , 7 月地表植被重
要值最大;因此地表植被群落的形成与土壤种
子库的物种组成和数量有密切联系 ,地表植被
的大部分物种 ,尤其是优势种来源主要是种子
库中的植物种子打破休眠萌发进入地表的.已
682 第 3 5卷　
郑思思 ,等:阔叶丰花草入侵群落物种组成及其土壤种子库季节动态
有大量研究表明群落处于次生演替的初期时 ,
种子库的组成与地表植被的种类组成相似性指
数高(0.5 以上)[ 22-26] ,本文研究结果与这些结
论一致 ,表明沙头镇样地处于次生演替的初期 ,
阔叶丰花草入侵时间不长.
3.2　阔叶丰花草的生活习性及其种子休眠
特性
　　对比种子库的阔叶丰花草组成和下一次地
表植被调查得到的地表植被阔叶丰花草的组
成 ,分析阔叶丰花草种子库的季节动态.
　　由样地地表植被调查可知 , 1 月上旬和 4
月上旬调查时还未见阔叶丰花草的幼苗出土 ,7
月上旬调查时已在群落中占有一定地位 ,并进
入初花期 ,10月中旬调查时成为群落中的绝对
优势种.由种子库实验可知 , 4次采集的土样中
并没有发现营养繁殖体 , 1月 、4 月和 7月采集
的土壤种子库中出现阔叶丰花草为实生苗 ,以
4月的最多 ,而 10 月的种子库中没有出现.综
合分析上述结果表明:1)阔叶丰花草在温州为
一年生植物 ,而不是文献记载的多年生植物 ,这
可能是热带外来植物入侵亚热带地区后对冬季
低温这一生境条件的响应;2)对地表植被观察
表明 ,自 4 月下旬至 7月下旬陆续有阔叶丰花
草的幼苗出土 ,处于营养生长期 ,没有新的种子
产生 ,而 7 月下旬至 11月枯死期 ,经历结实高
峰期 ,不断有当年植株产生的种子脱落入土 , 10
月份采集的种子库肯定具有其较多的种子 ,但
至次年 3 月也没有幼苗出土 ,说明阔叶丰花草
种子具有休眠特性 ,以渡过冬季的低温;土壤种
子库中 1月 、4月和 7月采集的土样所萌发的
阔叶丰花草无疑是上年植株结的种子 ,萌发时
间是 4月下旬至 7月中旬 ,结实高峰期为 9 ～
10月;3)7月和 10 月采集的土样 ,尽管温度和
水分条件均适于阔叶丰花草种子的萌发 ,但实
际上极少或没有 ,说明上一年产生的阔叶丰花
草种子绝大部分在 7月前萌发 ,而当年生的种
子则进入休眠.因此可以断定阔叶丰花草的种
子在自然条件下的寿命不到 1年.
　　比较地表植被和土壤种子库中阔叶丰花草
的重要值 , 前者明显高于 后者(0.305 ～
0.0748),说明阔叶丰花草虽然有巨大的种子生
产量(据另一实验观察每 m2 达 2 ～ 8万粒),但
土壤种子库中萌发的幼苗却不是很多 ,一方面
说明它的萌发率不高 ,另一方面说明它在群落
中生长势好 ,分枝能力强 ,能在群落中占据明显
优势地位 ,与李根有等[ 11] 和严岳鸿等[ 12] 的调
查结果相似.
3.3　阔叶丰花草重要值与群落物种多样性的
关系
　　据 Elton 的多样性阻抗的经典假说[ 27]
以及一系列研究[ 28-30] 表明 ,在一定程度上 ,生
物多样性高可使群落抵抗入侵 ,但同时还取决
于群落结构 、进化历史 、干扰 、繁殖体压力和资
源胁迫等各方面因素以及它们之间的相互作
用[ 31] .沙头镇样地群落处于演替初期 ,物种多
样性水平中等 ,土壤种子库和地表植被物种组
成比较丰富 ,但群落功能结构简单 ,抑制干扰能
力较低 ,对资源利用也不完全 ,抗入侵能力不
强.现阶段阔叶丰花草入侵时间不长 ,处于适应
建群阶段.
　　由图 2可以看出 ,除种子库与地表植被相
互影响之外 ,多样性指数与阔叶丰花草的重要
值呈明显负相关关系 ,并且样地 2的阔叶丰花
草重要值增长幅度比样地 1大 ,样地 2 的物种
多样性下降幅度也比样地 1的大.当然实验研
究中不能排除取样效应与设计误差以及其他问
题的存在[ 32] ,仍需以后深入研究.
图 2　群落物种多样性指数与阔叶丰花草重要值之间
的关系
Fig.2　Relationship betw een species diversi ty index and S.
lat i f olia imp ortant value
3.4　阔叶丰花草的防除与管理
　　从阔叶丰花草的生长和萌发特性来看 ,它
在温州地区属于一年生植物 ,以种子进行繁殖 ,
683　第 6期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
且种子要休眠至第 2年的初夏才萌发 ,种子在
土壤中的寿命不超过 1年.因此 ,在防止阔叶丰
花草蔓延进而大范围扩散到其他区域 ,必须在
4月幼苗出土到 7月营养快速生长阶段进行清
除 ,以避免植株产生种子进入土壤.通过几年连
续的防除与管理 ,有望控制或缩小阔叶丰花草
的入侵范围与程度.
References:
[ 1 ] 　Robert s H A.Seed bank s in soil s [ M]//Coaker T H.
Advances in Appl ied Biology.London:Academic Press ,
1981:1-55.
[ 2 ] 　H arper J L.Population Biology of Plant [ M ] .London:
Academic Press , 1977:256-263.
[ 3 ] 　Leck M A , Parker V T , S impson R L.Ecology of Soil
Seed Banks [ M] . London:Academic Pres s , 1989:
118-122.
[ 4 ] 　YU Shun-li , JIANG Gao-ming(于顺利 , 蒋高明).Th e
research development of s oi l seed b ank and several hot
topics [ J] .Journal of Plant Ecology(植物生态学报),
2003 , 27(4):552-560.(in Chinese)
[ 5 ] 　WANG Jun , BAI Yu(王俊 , 白瑜).The hot topics and
perspectives of soil seed ban k research [ J] .Ecology and
Environment(生态环境), 2006 , 15(6):132-137.(in
C hinese)
[ 6 ] 　ZHANG Ling , LI Guang-h e , ZHANG Xu(张玲 ,李广
贺 ,张旭).A review on soi l seed b ank s s tudy [ J] .
Chinese Journal of Ecology(生态学杂志), 2004 , 23(2):
114-120.(in Chinese)
[ 7 ] 　LI U Jian-li , YUAN Yu-xin , PENG Wei-xiu , et al.
(刘建立 , 袁玉欣 , 彭伟秀 , 等).Relation ship betw een
seed bank and vegetation in Bashang region [ J] .
Pratacul tural Science(草业科学), 2005 , 22(12):57-62.
(in C hinese)
[ 8 ] 　中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志
[ M] .北京:科学出版社 , 1999 , 71(2):207.
[ 9 ] 　李振宇 ,解焱.中国外来入侵种[ M] .北京:中国林业出
版社, 2002:11.
[ 10] 　GAO Mo , DING Bing-y ang , LUO Qing-ying , et a l.(高
末 ,丁炳扬 ,罗清应 ,等).Spermacoce lat i f olia Aubl.,
a new ly naturali zed species of Rubiaceae in Zhejiang
[ J] .Bul letin of Botanical Research(植物研究), 2006 , 26
(5):520-521.(in Chinese)
[ 11] 　LI Gen-you , CHEN Zheng-h ai , YAN Fu-bin , et al.(李
根有 , 陈 征 海 , 颜 福彬 , 等).New geographical
di st ribut ion plan ts f rom Wenlin g in Zhejiang [ J] .
Journal of Zhejiang ForestryCollege(浙江林学院学报),
2006 , 23(5):592-594 ,(in Chinese)
[ 12] 　YA N Yue-hong , HE Zu-xia , GONG Qin , et al.(严岳
鸿 , 何祖霞 , 龚 琴 , 等).T he alien plant species in
Guangzhou , China [ J] .Guihaia (广西植物), 2007 , 27
(4):570-575.(in Chinese)
[ 13] 　YAN Yue-hong , XING Fu-w u , HUANG Xiang-xu , et
a l.(严岳鸿 , 邢福武 , 黄向旭 , 等).Exotic plants in
Sh enzhen , China [ J] .Guihaia (广西植物), 2004 , 24
(3):232-238.(in Chinese)
[ 14] 　WANG Fa-gu o , XING Fu-w u(王发国 , 邢福武).
Preliminarily study on invasive alien species in Macau
[ J] .Acta Scientiapum Naturalm Universitatis Sunyatseni
(中山大学学报:自然科学版), 2004 , 43(supplement):
105-110.(in C hinese)
[ 15] 　LI Xiang-w ang , HU Zhi-hao , HU Xiao-li , et al.(李乡
旺 ,胡志浩 ,胡晓立 , 等).A p reliminary study on the
exotic invasive plants in Yunnan Province [ J] .Journal
of Southwest Forestry College(西南林学院学报), 2007 ,
7(6):5-10.(in Chinese)
[ 16] 　HUANG H ui-ning , LI Si-lu , ZHU Zhi-hui , et al.(黄辉
宁 ,李思路 , 朱志辉 , 等).Th e external invasion plan ts
in Zhuhai [ J] .Journal of Guangdong Landscape
Architecture(广东园林), 2005 , 27(6):24-27.(in
Chinese)
[ 17] 　中国永嘉公务网.永嘉概览[ EB/OL] .h t tp://www.
yj.gov.cn/h tm l/gb/yj/zjy j/y jgl/zrdl.h tm l.
[ 18] 　宋永昌.植被生态学[ M] .上海:华东师范大学出版社 ,
2001:45-51.
[ 19] 　姜汉侨 ,段昌群 ,杨树华 ,等.植物生态学[M ] .北京:高
等教育出版社 , 2004:62-63.
[ 20] 　万方浩 ,郑小波 ,郭建英.重要农林外来入侵物种的生
物学与控制[ M] .北京:科学出版社 , 2004:769-810.
[ 21] 　ZHAO Li-ya , LI Feng-rui (赵 丽 娅 , 李 锋 瑞).
Characteri sti cs of the s oi l seed b ank and the seedling
bank in fenced sandy meadow [ J] .Acta Botanica
Boreali-Occidental la Sinica(西北植物学报), 2003 , 23
(10):1725-1730.(in Chines e)
[ 22] 　XIONG Li-ming , ZHONG Zhang-cheng , LI Xu-guang ,
et al.(熊利民 , 钟章成 , 李旭光 , 等).A preliminary
s tudy on the soil seed ban k of dif f erent succes sional
s tages of subt rpocal evergreen b road-leaved fores t [ J] .
Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica(植物生态学
与地植物学学报), 1992 , 16(3):249-256.(in Chinese)
[ 23] 　LIU Ji-ming , ZHONG Zhang-cheng(刘济明 , 钟章成).
Nature of seed rain , the seed b ank and regeneration of
a Castanop sis fargesii communi ty on Fanjin g Mountain
[ J] .Journal of Plant Ecology(植物生态学报), 2000 , 24
(4):402-407.(in Chinese)
[ 24] 　ZHO U Xian-ye , LI Ming-guang , WANG Bo-sun(周先
叶 ,李鸣光 , 王伯荪).S oil seed ban ks in a series of
su ccessional s econdary forest communit ies in
684 第 3 5卷　
郑思思 ,等:阔叶丰花草入侵群落物种组成及其土壤种子库季节动态
Heishiding nature resrve , Guangdong Province [ J] .
Journal of Plant Ecology(植物生态学报), 2000 , 24(2):
222-230.(in Chinese)
[ 25] 　TANG Yong , CAO Min , ZHANG Jian-hou , et al.(唐
勇 ,曹敏, 张建侯, 等).Relat ionship between soil seed
ban k and ab oveground vegetation in t ropical forest of
Xishuangban na[ J] .Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 1999 , 10(3):279-282.(in Chines e)
[ 26] 　MA Chang-ming , YUAN Yu-xin(马长明 , 袁玉欣).
The review of vegetation restoration on old field at
home and abroad [ J] .World Forestry Research(世界林
业研究), 2004 , 17(4):24-27.(in C hinese)
[ 27] 　Elton C S.The Ecology of Invasion by Animals and
Plants [ M] .London:Bu tler & Tanner Ltd., 1958:
90-110.
[ 28] 　M acarthu r R.Flu ctuations of animal population s an d a
measure of community s tabilit y [ J] .Ecology , 1955 , 36:
533-537.
[ 29] 　Robinson J V , Valent ine W D.T he concepts of
elasticity in vu lnerabili ty and invisibili ty [ J] .Journal of
Theoretical Biology, 1979 , 81:91-104.
[ 30] 　Law R , M orton R D.Perm anence and th e assembly of
ecological communi ties [ J] .Ecology, 1996 , 77:762-775.
[ 31] 　Higgins S I , Richardson D M , C oeling R M , et a l.
Predicting the landscape-scale dist ribut ion of alien
plants and thei r th reat to plant diversity [ J] .
Conservation Biology , 1999 , 13:303-313.
[ 32] 　ZHENG Jing-ming , M A Ke-ping(郑景明 , 马克平).
Research advances in the relat ionships between
biodiversity and invasivenes s wi thin plant comm unit ies
[ J] .Chinese Journal of Applied Ecology(应用生态学
报), 2006 , 17(7):1338-1343.(in Chin ese)
欢迎订阅《浙江大学学报(农业与生命科学版)》
《浙江大学学报(农业与生命科学版)》是浙江大学主办的全国性 、综合性 、学术性期刊.
主要刊登农业基础科学和应用科学研究论文.内容涵盖农业和生命科学各个领域 , 包括作物
遗传育种 种质资源;植物保护;生理生态;作物栽培;土壤肥料;园艺;农产品的贮藏 保鲜 加
工;畜牧 兽医;以及生命科学方面的专论 , 研究论文 , 快讯等.读者对象主要是国内外农业科
学研究人员 ,农业院校的教师和研究生 , 以及综合性大学等有关农业科学的研究与管理人员.
本刊近年的影响因子 、总被引频次两项重要指标均名列全国农业高校学术期刊的前列;2001
年入选中国期刊方阵;2004 年在教育部全国高校科技期刊评比中荣获壹等奖 , 全国优秀农业
期刊评比壹等奖 , 2005 年又获第三届国家期刊奖百种重点期刊奖 , 2006 年再次荣获全国农业
期刊评比壹等奖 ,首届中国高校优秀科技期刊奖;现为全国综合性农业科学类核心期刊.目前
被美国《化学文摘》(CA),美国《剑桥科学文摘》(CSA),俄罗斯《文摘杂志》(AJ),英国《国际农
业和生物科学中心文摘》(CABI), 英国《动物学记录》(ZR), 联合国粮农组织 FAO《农业索引》
(Agrindex)及中国科学引文数据库 ,《中国学术期刊文摘》 , 中国期刊网《中国学术期刊(光盘
版)》数据库 ,万方数据资源系统数字化期刊群数据库等国际国内重要检索系统收录.
《浙江大学学报(农业与生命科学版)》为双月刊 , A4 开本 , 120 页 ,国内外公开发行.国内
统一刊号:CN 33-1247/S , 国际标准刊号:ISSN 1008-9209 , 邮发代号:32-48 , 国外代号:
BM4108.定价每期 10.00元/人民币 ,全年定价 60.00 元/人民币.
685　第 6期