全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｙａｊｕｎ６２２＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１５－１０－２５；修回日期：２０１６－０４－１３
基金项目：国家自然科学基金项目（３１３７２０９１）
作者简介：李静静（１９９１－ ），女，黑龙江省海林市人，硕士研究
生，Ｅ－ｍａｉｌ：１０５７５７１７８２＠ｑｑ．ｃｏｍ．
ＤＯＩ：１０．１６７４２／ｊ．ｚｇｃｄｘｂ．２０１６－０４－０７
水氮交互作用对草地早熟禾生理生化与坪用质量的影响
李静静１，陈雅君１，＊，张 璐１，刘 威１，秦立刚２
（１．东北农业大学园艺学院，黑龙江 哈尔滨 １５００３０；２．东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江 哈尔滨 １５００３０）
摘要：采用３个不同水分梯度和３个不同氮素浓度的交互处理，研究草地早熟禾细胞抗氧化酶活性等相关生理
生化指标与草坪质量的变化。结果表明：在轻度水分胁迫×中氮处理下，草地早熟禾ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ酶活性均
较高，ＭＤＡ含量相对较低；草地早熟禾的细胞抗氧化能力与叶片可溶性蛋白含量、叶绿素含量、叶片含水量之间不
同程度的正相关；草地早熟禾坪用质量与叶片叶绿素含量、可溶性蛋白含量及含水量间呈显著一元线性关系；同等
干旱胁迫下，适当增施氮素可提高叶片可溶性蛋白含量、叶绿素含量和含水量，即干旱胁迫导致草地早熟禾坪用质
量的降低可通过施适量氮素得到补偿。
关键词：草地早熟禾；水氮交互作用；水分胁迫；抗氧化酶
中图分类号：Ｓ６８８．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７３－５０２１（２０１６）０４－００４２－０７
水分和氮素是决定草坪草生长及其草坪质量的
关键因素，良好而合适的水肥供给不仅能使草坪赏
心悦目，还可以节省水肥及能源，降低养护成本。草
地早熟禾（Ｐｏａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ Ｌ．）在我国北方地区被用
于庭院、公园及运动场等各种功能草坪。草地早熟
禾生性喜肥喜水，我国北方的干旱气候及土壤氮素
的流失，使草地早熟禾草坪的生长代谢受到限制。
草坪草受干旱胁迫的主要生理反应是细胞抗氧化代
谢的变化，同时植株体内氮素的吸收能力降低，蛋白
质含量下降［１］，叶片色泽变黄进而影响景观效果。
前期相关研究表明：干旱引起的氧化胁迫导致细胞
内活性氧自由基增多，从而损伤细胞膜质蛋白，为减
小损伤细胞内已经形成了抗氧化防御系统，包括超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化
氢酶（ＣＡＴ）等用于清除细胞内的氧化自由基［２］。
草地早熟禾的抗旱品种 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ和不抗旱品种
Ｂｒｉｌｉａｎｔ受到水分胁迫后，ＳＯＤ在 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ中的转
录水平显著高于Ｂｒｉｌｉａｎｔ，尤其在干旱复水阶段起
到了较好的保护作用［３］。国内相关研究显示，草地
早熟禾干旱胁迫后ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性在不同
类型品种中存在差异，抗性强的品种活力较高［４］。
目前，水氮交互作用对植物生理生化影响的研究主
要集中在水稻、小麦等经济作物上［５～６］，在草坪领域
对草地早熟禾氮素利用研究较多的当属美国纽约州
立大学的Ｊｉａｎｇ Ｚｈｏｎｇｃｈｕｎ［７］，但也都仅限于单一氮
素条件的供给，国内仅见孙明等［８］研究了干旱胁迫
和施氮对结缕草种群特征和生理特性的影响。本试
验采用双因素随机区组设计研究草地早熟禾细胞抗
氧化酶活性等相关生理生化指标与草坪质量的变化
规律，以揭示其生理调控机制，为草坪的水肥管理和
利用提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
根据美国 Ｍａｔｔ和美国俄罗岗官方草坪品种评
比试验 （Ｎａｔｉｏｎａｌ ｔｕｒｆｇｒａｓｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｐｒｏｇｒａｍ，
ＮＴＥＰ）对草地早熟禾品种评价结果及本课题组前
期抗旱性和水分生理、水分利用效率评价结果，选取
品种Ａｒｃａｄｉａ为研究材料。该品种由美国农业部
（ＵＳＤＡ－ＡＲＳ ＦＲＲＬ）提供，叶色浓绿，生长致密，适
应性强，耐践踏，抗病性优良，有相对较低的水分和
氮素需求，被广泛用于高尔夫球场的球道及发球台
以及公园和其他运动场地。
１．２ 试验设计
试验地点在东北农业大学园艺实验站温室，温室
白天、夜间温度分别为２５±２℃和１５±２℃，光照强度
７００±１０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，相对湿度６０±５％。采用ＰＶＣ
管（高３０ｃｍ，直径１１ｃｍ，底端包有纱网以防漏土）播
种育苗，沙土和蛭石以１∶１比例混合，取２．０ｋｇ混合
后的基质放入ＰＶＣ管中，播种按１０ｇ／ｍ２ 均匀撒播且
深度为２．０ｍｍ。第一周采用自来水浇灌，待种子萌
发后营养液浇灌。每２ｄ浇水１次，每周浇完全培养
液１次，以保证水分和养分的供应充足。当苗长至４
—２４—
第３８卷 第４期
Ｖｏｌ．３８ Ｎｏ．４
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１６年７月
Ｊｕｌ．２０１６
叶期，间苗至每个ＰＶＣ管留１２０株。
试验采用双因素随机区组设计，其中土壤含水
量设置３个梯度，分别为：适度水分（ＭＷ），即
２５±２％；轻度水分胁迫（ＬＳ），即１５±２％；重度水分
胁迫（ＳＳ），即５±２％。氮素的供给采用化学纯
ＮａＮＯ３，３个浓度梯度分别为：高氮（ＨＣ），ＮＯ－３ 浓
度为３０ｍｍｏｌ／Ｌ；中氮（ＭＣ），ＮＯ－３ 浓度为１５ｍｍｏｌ／Ｌ；
低氮（ＬＣ），ＮＯ－３ 浓度为１．５ｍｍｏｌ／Ｌ。每处理４次重
复，在进行干旱胁迫和不同氮素处理前１ｄ，每个处
理组用相应氮素浓度的营养液进行浇灌并浇透，用
量为１Ｌ。之后，为了使每个处理组处在相应的水分
处理水平，于每天早上固定时间进行控水干旱胁迫
处理，采用方法为：ＴＤＲ２００（美国，Ｓｐｅｃｔｒｕｍ）和称
重法，水分含量低于该处理水平的用蒸馏水予以补
充。干旱胁迫处理１５ｄ后采样，测定相关指标。
１．３ 测定指标与方法
叶片中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性，丙二醛（ＭＤＡ）
含量，叶片可溶性蛋白（ＬＳＰ）含量，叶绿素（Ｃｈｌ）含
量及叶片含水量（ＬＷＣ）的测定方法均参照郝再
彬［９］的方法。草坪质量（ＴＱ）测定方法按照 Ｔｕｒ－
ｇｅｏｎ［１０］的９分制目测方法，根据综合因素对草坪表
观性状的影响包括叶片色泽、群体均一性、枝条密度
等进行综合评分，１分为最差，表明草坪草已经接近
死亡；９分为最好，草坪草叶片色泽浓绿，水分饱满；
６分为可接受水平。
１．４ 数据处理
用ＳＡＳ软件进行方差分析并对各指标间的相关性
进行分析，用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ软件对水氮交互作用下草地早
熟禾细胞抗氧化酶活性及丙二醛含量的变化进行描述，
并对草坪质量与相关指标间进行回归分析。
２ 结果与分析
２．１ 水氮交互作用对草地早熟禾生理生化指标及
坪用质量的影响
从表１可以看出，ＬＳ×ＨＣ、ＬＳ×ＭＣ、ＭＷ×ＨＣ、
ＭＷ×ＭＣ四个水氮交互作用下，即在适度水分或轻度
干旱并适度氮素或较高氮素处理下，草地早熟禾长势较
好。其中，ＬＳ×ＭＣ处理，也就是轻度水分胁迫×中氮处
理，ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ 活性均较高，ＭＤＡ含量相对较
低，其ＳＯＤ活性与ＬＳ×ＨＣ处理相比差异不显著，ＣＡＴ
活性和 ＭＤＡ含量与 ＭＷ×ＨＣ或 ＭＷ×ＬＣ处理相
比差异不显著，与其他处理相比差异显著（Ｐ＜０．０５）；
表１ 水氮交互作用下草地早熟禾生理生化指标及坪用质量的变化
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｔｕｒｆ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｋｅｎｔｕｃｋｙ ｂｌｕｅｇｒａｓｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处 理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
（ｕｎｉｔｓ／ｍｉｎ·ｍｇ ｐｒｏｔｅｉｎ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
（ｎｍｏｌ／ｍｉｎ·ｍｇ ｐｒｏｔｅｉｎ）
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｍｏｌ／ｍｉｎ·ｍｇ ｐｒｏｔｅｉｎ）
ＭＤＡ含量
ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
（μｍｏｌ／ｇ ＦＷ）
ＭＷ×ＨＣ ３７．０８±１．００Ｂ １４１１．６７±９．３４Ｄ １０１．９４±３．０３Ｂ １３．６３±１．２０Ｅ
ＭＷ×ＭＣ ３４．７９±１．０９Ｃ １３１３．１６±１２．７３Ｅ １１１．１９±４．６４Ａ １１．４６±０．４６Ｆ
ＭＷ×ＬＣ ２７．２２±１．０５Ｄ １１１１．６７±２１．２２Ｈ ９２．３６±１．６２Ｃ １４．６８±０．６２Ｅ
ＬＳ×ＨＣ ４７．２８±０．８９Ａ １７６３．３３±９．１８Ｂ ９０．５０±１．７４Ｃ １６．８４±０．８３Ｄ
ＬＳ×ＭＣ ４５．７８±０．３９Ａ １７９５．７８±１３．８６Ａ １００．９７±４．４１Ｂ １４．７８±０．６７Ｅ
ＬＳ×ＬＣ ３４．４６±０．７６Ｃ １５７０．６７±１１．９１Ｃ ７８．２８±２．２３Ｄ １９．７６±１．３５Ｃ
ＳＳ×ＨＣ ２１．６６±２．０２Ｅ １１３７．４６±６．９３Ｇ ７６．５８±２．１８Ｄ ２４．３８±０．９７Ｂ
ＳＳ×ＭＣ ２７．３８±１．０４Ｄ １２９０．６７±９．０９Ｆ ８９．６４±１．６６Ｃ ２０．５６±０．９１Ｃ
ＳＳ×ＬＣ １８．６４±０．９８Ｆ １０１７．６７±６．６７Ｉ ４５．５８±１．８８Ｅ ２８．３２±１．３０Ａ
处 理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片可溶性蛋白含量
ＬＳＰ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素含量
Ｃｈｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ ＤＷ）
叶片含水量
ＬＷＣ ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
草坪质量
ＴＱ
ＭＷ×ＨＣ ２０．０７±０．９９Ｂ ２７．８３±１．４４Ａ ９１．８０±０．８５Ａ ８．６±０．１６Ａ
ＭＷ×ＭＣ ２１．５５±１．１４Ａ ２５．４４±１．３５Ｂ ９２．７０±１．１２Ａ ８．８±０．１６Ａ
ＭＷ×ＬＣ １８．２４±０．４６Ｃ ２０．４６±１．７２Ｄ ９２．２０±１．４４Ａ ６．８±０．１８Ｃ
ＬＳ×ＨＣ １６．７２±１．０９Ｄ ２２．３４±０．９６Ｃ ７４．４０±１．０８Ｃ ７．４±０．１４Ｂ
ＬＳ×ＭＣ １８．８１±０．９２ＢＣ ２０．１６±１．２１Ｄ ７８．８０±２．２４Ｂ ６．８±０．１８Ｃ
ＬＳ×ＬＣ １３．０８±０．５７Ｅ １５．４８±１．０１Ｅ ６５．６０±１．５２Ｄ ５．５±０．１８Ｄ
ＳＳ×ＨＣ １２．６３±１．１４Ｅ １１．２６±０．７４Ｆ ４５．２０±０．９８Ｆ ４．８±０．１４Ｅ
ＳＳ×ＭＣ １６．０８±０．６２Ｄ １５．８６±１．１３Ｅ ５０．４０±２．３９Ｅ ５．６±０．２４Ｄ
ＳＳ×ＬＣ １０．４５±１．０５Ｆ ８．６２±０．７９Ｇ ４１．５０±１．２５Ｇ ３．８±０．１８Ｆ
注：同大写字母代表差异显著（Ｐ＜０．０５），图１同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ＜０．０５．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ Ｆｉｇ．１．
—３４—
李静静 陈雅君 张 璐等 水氮交互作用对草地早熟禾生理生化与坪用质量的影响
而叶片可溶性蛋白含量、叶绿素含量和叶片含水量
在 ＭＷ×ＨＣ、ＭＷ×ＭＣ处理相对较高，草坪质量
也较好，且在适度水分不同氮素处理之间叶片含水
量差异不显著，可溶性蛋白、叶绿素含量和草坪质量
在ＬＳ×ＭＣ与 ＭＷ×ＬＣ处理时，变化不明显。由
表２可以看出，水分和氮素作为单一因子和水氮交
互作用对草地早熟禾细胞抗氧化酶及相关指标影响
均达到显著差异水平（Ｐ＜０．０５）。
表２ 水氮交互作用对草地早熟禾生理生化指标及坪用质量影响的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｔｕｒｆ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｋｅｎｔｕｃｋｙ ｂｌｕｅｇｒａｓｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指 标
Ｉｎｄｅｘ
水分处理
Ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
氮素处理
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
交互作用
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
自由度ｄｆ Ｆ值 Ｐ值 自由度ｄｆ Ｆ值 Ｐ值 自由度ｄｆ Ｆ值 Ｐ值
ＳＯＤ活性 ２ ９８６．２９ ＜０．０００１ ２ ２６１．９３ ＜０．０００１ ４ ２６．６６ ＜０．０００１
ＰＯＤ活性 ２ ７２１０．１４ ＜０．０００１ ２ １３４９．１０ ＜０．０００１ ４ １１７．８５ ＜０．０００１
ＣＡＴ活性 ２ ３７３．７１ ＜０．０００１ ２ ３１１．６６ ＜０．０００１ ４ ２７．１５ ＜０．０００１
ＭＤＡ含量 ２ ４１０．００ ＜０．０００１ ２ ９０．２９ ＜０．０００１ ４ ５．９３ ０．００１５
ＬＳＰ含量 ２ １６８．９９ ＜０．０００１ ２ ８４．７１ ＜０．０００１ ４ ３．００ ０．０３６０
Ｃｈｌ含量 ２ ３４３．５６ ＜０．０００１ ２ ８９．６２ ＜０．０００１ ４ １１．５６ ＜０．０００１
ＬＷＣ ２ ２８４２．５８ ＜０．０００１ ２ ７３．９１ ＜０．０００１ ４ １９．７０ ＜０．０００１
ＴＱ ２ １０５０．００ ＜０．０００１ ２ ３３６．７０ ＜０．０００１ ４ １８．１４ ＜０．０００１
２．２ 水氮交互作用下草地早熟禾细胞抗氧化酶活
性及相关生理指标间的相关性分析
由表３可知，水氮交互作用下草地早熟禾
ＭＤＡ含量与细胞抗氧化酶活性及相关生理指标均
呈负相关，与ＣＡＴ活性、可溶性蛋白含量、叶绿素
含量、叶片含水量为极显著负相关（Ｐ＜０．０１），与
ＳＯＤ活性为显著负相关（Ｐ＜０．０５），与ＰＯＤ活性为
不显著负相关。细胞抗氧化酶ＰＯＤ与ＳＯＤ之间
为极显著正相关（Ｐ＜０．０１），ＣＡＴ活性与可溶性蛋
白含量、叶绿素含量、叶片含水量均为极显著正相关
（Ｐ＜０．０１），可溶性蛋白含量、叶绿素含量、叶片含
水量两两之间亦为极显著正相关（Ｐ＜０．０１）；其余
生理指标之间均呈不显著正相关。
表３ 水氮交互作用下草地早熟禾各生理指标间的相关分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｋｅｎｔｕｃｋｙ ｂｌｕｅｇｒａｓｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指 标
Ｉｎｄｅｘ
ＳＯＤ ＰＯＤ ＣＡＴ ＭＤＡ ＬＳＰ Ｃｈｌ ＬＷＣ
ＳＯＤ １ ０．９４５＊＊ ０．６４８ －０．６８７＊ ０．５９１ ０．６９４＊ ０．５９３
ＰＯＤ １ ０．４６８ －０．４６６ ０．３４４ ０．４５３ ０．３４１
ＣＡＴ １ －０．９４１＊＊ ０．９４４＊＊ ０．８８０＊＊ ０．８０６＊＊
ＭＤＡ １ －０．９５９＊＊ －０．９４３＊＊ －０．９５２＊＊
ＬＳＰ １ ０．９３３＊＊ ０．８８９＊＊
Ｃｈｌ １ ０．９１７＊＊
ＬＷＣ １
注：＊和＊＊分别代表相关性显著（Ｐ＜０．０５）和（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ ｍｅａｎ Ｐ＜０．０５ａｎｄ Ｐ＜０．０１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２．３ 水氮交互作用下草地早熟禾细胞抗氧化酶活
性及丙二醛含量的变化
由图１－Ａ、图１－Ｂ可看出，在施氮量相同条件
下，草地早熟禾ＳＯＤ、ＰＯＤ活性变化趋势基本相
同，均随水分的降低呈现先增高后降低的趋势；
ＳＯＤ活性在轻度水分胁迫时高氮与中氮处理间差
异不显著，而ＰＯＤ活性在不同处理间均差异显著
（Ｐ＜０．０５）。在适度水分条件下，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性变
化一致，均表现为低氮＜中氮＜高氮；轻度水分胁迫
条件下，ＳＯＤ活性表现为低氮＜中氮＜高氮，ＰＯＤ
活性则表现为低氮＜高氮＜中氮；在重度水分胁迫
下，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性均表现为低氮＜高氮＜中氮。
在相同氮素处理下，ＣＡＴ活性随水分增加而增
加，ＭＷ×ＭＣ处理达最大值，且ＣＡＴ活性在ＬＳ×
—４４—
中国草地学报 ２０１６年 第３８卷 第４期
ＭＣ与 ＭＷ×ＨＣ处理间差异不显著。当水分供应
量相同时，ＣＡＴ活性均表现为低氮＜高氮＜中氮
（图１－Ｃ）。
由图１－Ｄ可知，草地早熟禾 ＭＤＡ含量在施氮
量相同条件下随水分胁迫的加重而增加，当供水量
相同时随施氮量的增加呈先减小后增加趋势，ＳＳ×
ＬＣ处理 ＭＤＡ含量最高；且ＬＳ×ＭＣ处理 ＭＤＡ含
量与 ＭＷ×ＨＣ或ＬＣ处理均无显著差异。
图１ 水氮素交互作用下草地早熟禾细胞抗氧化酶及 ＭＤＡ的变化
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｏｆ Ｋｅｎｔｕｃｋｙ ｂｌｕｅｇｒａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
２．４ 水氮交互作用下草地早熟禾坪用质量与叶片
叶绿素、蛋白及含水量间的相关性分析
为了探究不同水氮交互作用下草地早熟禾坪用
质量与相关生理指标的关系，分别对草地早熟禾叶
片叶绿素、可溶性蛋白及含水量与草坪质量进行相
关分析。如图２所示，草地早熟禾坪用质量与叶片
叶绿素、可溶性蛋白及含水量间均呈较好的一元线
性关系，且相关性均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。回
归方程可表示为ｆ＝ａｘ＋ｂ，其中ａ值的正负代表草
坪质量与对应指标的相关性，ａ值的大小表明各个
指标对草坪质量的影响程度。结果显示，坪用质量
与叶片含水量的回归方程中ａ值为１１．０６２７，表明
图２ 水氮交互作用草地早熟禾草坪质量与相关指标间的线性回归方程
Ｆｉｇ．２ Ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｕｒｆ ｑｕａｌｉｔｙ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｋｅｎｔｕｃｋｙ ｂｌｕｅｇｒａｓｓ
—５４—
李静静 陈雅君 张 璐等 水氮交互作用对草地早熟禾生理生化与坪用质量的影响
草地早熟禾坪用质量和叶片含水量的相互关联大于
与叶绿素、可溶性蛋白含量的关联。
３ 讨论
水、肥在植物生长发育过程中是相互影响和制
约的两个因素，植物的生长和代谢受水肥状况的影
响，不同的水肥供给使其产量及表观质量差异明
显［１１～１２］。臧贺藏等［５］认为，水分和氮肥对小麦籽粒
产量存在互作效应，且在限量供水、适量供氮处理下
可获得高产和高氮素利用效率。石多琴等［６］研究表
明，灌水量和施氮量对玉米净光合速率、蒸腾速率、
叶水势、ＷＵＥ的互作效应显著，但二者对气孔导度
的互作效应不明显。本研究中水分和氮素的不同处
理对草地早熟禾细胞抗氧化酶及相关生理指标存在
互作效应，且对ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ及可溶性蛋白、叶
绿素、叶片含水量、草坪质量的互作效应显著，但小
于单因子水分和氮素对草地早熟禾的影响。
植物处在逆境时，其自身活性氧产生与消除的
平衡状态被打破，活性氧增多会损害细胞膜的膜脂
和膜蛋白，使其结构和功能发生改变，从而损伤植物
体。此时，植物体内的抗氧化酶ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ
相互协调清除活性氧，使自由基维持在较为稳定的
水平，从而减轻对细胞的伤害［１３～１５］。在本研究中，
草地早熟禾ＳＯＤ、ＰＯＤ活性在施氮量相同条件下
均表现为随水分的降低而先增加后降低，说明轻度
水分胁迫诱导了抗氧化酶活性提高，以清除草地早
熟禾在逆境下积累的活性氧和膜脂质过氧化产物
ＭＤＡ。轻度水分胁迫条件下，ＰＯＤ、ＣＡＴ活性变化
一致，表现为低氮＜高氮＜中氮；在重度水分胁迫
下，ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ活性变化均表现为低氮＜高
氮＜中氮；但适度水分条件下，抗氧化酶活性有时表
现为：低氮＜中氮＜高氮，这可能是由于水分把过高
的氮素浓度稀释了，使其不至于太高影响生长。因
此，在干旱逆境下施适量的氮肥可以增强草地早熟
禾细胞抗氧化酶活性，从而提高草地早熟禾对干旱
的抵抗能力［１６～１８］。也有研究显示，氮肥可以改善植
物在干旱胁迫下的光合能力，利于根系生长及碳水
化合物的积累，从而提高植物抵御干旱胁迫的能
力［１９］。但高氮处理下草地早熟禾保护酶活性下降，
这可能是因为过高的氮素会抑制保护酶的活性或影
响其渗透调节，低氮处理时保护酶活性较低，这说明
缺氮则会加剧膜脂过氧化［２０］。ＬＳ× ＭＣ 处理
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ三种酶的活性较强，且 ＭＤＡ含
量相对较低；这与孙明等［８］研究干旱胁迫和施氮对
结缕草种群特征和生理特性的影响结论相似。
叶片含水量和叶绿素含量是衡量植物抗旱能力
的重要指标，叶片中可溶性蛋白可充当失水保护剂，
其量的增加对处在干旱胁迫下的植物有积极作
用［２１］。本试验中，ＣＡＴ活性与叶片可溶性蛋白、叶
绿素和叶片含水量均为极显著（Ｐ＜０．０１）正相关，
这说明在细胞抗氧化酶中ＣＡＴ活性变化与三者含
量变化密切相关；在同一程度干旱胁迫下，适当增施
氮素可提高叶片可溶性蛋白含量、叶绿素含量和叶
片含水量且三者彼此之间有极显著（Ｐ＜０．０１）正相
关性，表明在逆境胁迫下，三者变化大体一致且相互
影响。试验还发现草地早熟禾坪用质量与叶片叶绿
素含量、可溶性蛋白含量及含水量间均有较好的一
元线性关系，其中与叶片含水量相互关联最明显。
从总体看来，草地早熟禾在 ＭＷ×ＨＣ、ＭＷ×ＭＣ
处理下叶片可溶性蛋白含量、叶绿素含量和叶片含
水量相对较高，草坪质量相对较好。因此，水氮充足
情况下草地早熟禾坪用质量最好，但考虑到节水与
氮素利用率问题，当灌水量受到限制时，可通过施适
量氮肥来补偿草地早熟禾坪用质量的降低。
４ 结论
４．１ 水分和氮素作为单一因子及水氮交互作用对
草地早熟禾细胞抗氧化酶等相关生理生化指标及草
坪质量的影响均达到显著差异水平（Ｐ＜０．０５）。
４．２ 水氮交互作用下，草地早熟禾的细胞抗氧化能
力与细胞中可溶性蛋白含量、叶绿素含量、叶片含水
量之间有不同程度的正相关性，且草地早熟禾坪用
质量与三者均呈显著一元线性关系，其中叶片含水
量对草坪质量影响最大。
４．３ 轻度水分胁迫×中氮处理ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ
三种酶的活性较高，ＭＤＡ含量相对较低；同等干旱
胁迫下，适当增施氮素可提高叶片可溶性蛋白含量、
叶绿素含量和叶片含水量，说明可以通过施适量氮
素来改善干旱胁迫下的草地早熟禾坪用质量。
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ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ Ｔｕｒｆ Ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｏａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ Ｌ．
ＬＩ Ｊｉｎｇ－ｊｉｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｙａ－ｊｕｎ１，ＺＨＡＮＧ Ｌｕ１，ＬＩＵ Ｗｅｉ １，ＱＩＮ Ｌｉ－ｇａｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ－ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｔｕｒｆ ｑｕａｌｉ－
ｔｙ ｏｆ Ｐｏａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ Ｌ．ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｅｎｚｙｍｅｓ（ＳＯＤ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ）
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｒ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｌｉｇｈｔ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｅｌｕｌａｒ ａｎｔｉｏｘｉ－
ｄａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａｎｄ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ Ｌ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｉｎｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｕｒｆ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ，ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ．
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙ ｃａｎ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａｎｄ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ ｐｏｏｒ ｔｕｒｆ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ Ｌ．ｃａｕｓｅｄ ｂｙ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｅ ｂｙ ａｐｐｌｙｉｎｇ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｏａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ Ｌ；Ｗａｔｅｒ－ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ
（责任编辑 胡卉芳
櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏
）
（上接第１２页）
Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ａｎｄ Ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｓｔ Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
Ｇｅｎｅｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ ｕｎｄｅｒ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＷＵ Ｚｈｉ－ｊｕａｎ１，ＷＡＮＧ Ｚｈａｏ－ｌａｎ２，ＨＡＮ Ｂｉｎｇ１
，２，ＪＩＡＯ Ｚｈｉ－ｊｕｎ１，ＺＨＡＯ Ｈｏｎｇ－ｂｉｎ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１８，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｔａｂｌｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａｇｒａｎ－
ｄｉｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｓｔａｂｌｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ９ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ Ａｃｔ２，ＴＵＢ－α，ＴＵＢ－β，１８Ｓ ｒＲＮＡ，ＧＡＰ－
ＤＨ，ＥＦ－１ａ，ＲＮＡ ＰＯＬ ＩＩ，ＡＰＲＴａｎｄ ＴＬＦｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｑＲＴ－ＰＣＲ ｗｉｔｈΔＣｔ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ
ｇｅＮｏｒｍ ａｎｄ ＮｏｒｍＦｉｎｄｅｒ ｓｏｆｔｗａｒｅ．Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｔａｂｌｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ １８Ｓ ｒＲＮＡａｎｄ ＥＦ－１ａｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｓ ｗｅｌ ａｓ
１８Ｓ ｒＲＮＡａｎｄ ＴＬＦｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ．Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＩＰ２－１ａｎｄ ＰＩＰ２－２ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ ｗａｓ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ｓｔａｂｌｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ；Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｅ；ＰＩＰ２－１；ＰＩＰ２－２；ｑＲＴ－ＰＣＲ
（责任编辑 胡卉芳）
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中国草地学报 ２０１６年 第３８卷 第４期