全 文 ：西南民族学院学报 · 畜牧兽医版 1 98 8年第 1期
无芒披碱草染色体核型分析
及其在分类地位上的探讨
敬显做
无芒 披 碱 草 (l E y m u s s ub m ut i C u s
kn e g )是禾本科小麦族披碱草属 ,本属共约 20
种 ( 1〕 按 T z v e l e v 的分类系统 ,披碱草属成
为本族内最大的属 ,全世界有 10 多种 ( 2 〕 。
这属植物分布于北半球之温寒地带 , 我国现
知有 9 种 , 而其中 的无芒披碱草特产于我国
川西北地区 , 能耐寒 ,耐旱 , 适应性很强 , 产
草量高 , 是牲畜喜食的一类有价值的优良牧
草 , 在川西北草地上可见野生种生长 , 是有
栽培前途的草种 , 目前己进行引种 驯 化 工
作 。
关于无芒披碱草的染色体核型分析 , 国
内外未见 报 导 , 只 有 D o u g al s R . D “ w “ y
( 19 8 3 ) 他首次从细胞学角度提出了比较完
整的禾本科小麦族内各属的染色体组分类系
统中涉及到了此种 , 但究竟无芒披碱草染色
体核型怎样 , 在分类中是否应归为 披 碱 草
属 , 作者想从这两方面作一些分析和探讨 .
材料与方法
’ `本研究所用种子来源于若尔盖 县 野 生
种 。
细胞染色体制片方法参阅 《 西 南 民 族
学院学报 》 ( 畜牧 兽 医 版 ) 19 8 2年 1 期 ,
“ 对几种牧草染色体的初步观察 ” 一文 。
染色体分类按 L e va n的标 准 〔3〕 核 型
对称性分类按 A r a n o , H . a n d S a i t o 〔4〕 方
法进行 .
结 果
在显微镜下观察 10 个细胞 , 取 其 中 5
个染色体中期分裂相清晰的细胞进行摄 影见
图 1 , 确定了无芒披碱草体细胞的染色体为
Z n = 56
, 对 56 条染色体进行 了测量 , 根据数
理统计见表 1 , 并月 .又根据染色体的长度由
长到短进行了编号见图 2 , 又按染色体的编
号绘制了核型模式 图见图 3 .
对 56 条染色体分别进行了测量 , 其结果
总长度为 50 . 9 0 3件最长染色体长 2 . 57 1卜 , 占总
染色体长度的 5 . 05 肠 , 最短染色体长 0 . 5 0 8件 ,
占总染色体长度的 l 肠 , 最长染色体为最短
染色体 5 . 06 倍 , 每条染色体的平均 长 度 为
0
.
9 0 9林 。
按照 L o v a n 的染色体分类原则无芒披碱
算染色体有四种类型即 1 、 1 5 、 17 、 1 9 、 2 1 、
22
、
24
、
25 号染色体具有近中部着丝点 ( S m ) ,
2
、
3
、
4
、
5
、
6
、
7
、
8
、
1 0
、
1 1
、
1 3
、
16
、
2 3
、
2 7
、
2 8号染色体具有中部着丝
点 ( m ) , 。 、 12 、 , 4 、 18 、 20号染色体具 有
近端着 丝点 ( S t ) , 26 号染色体具端部着丝
点心t ) , 20 号近端部着丝点的染色体 上 带
有一对随体 , 因此无芒披碱草的体细胞的核
型为K Z n . = z 6 S m + 2 8 m + s s t + Z S a t + Z t
按 照A r a n o ( 19 6 3 ) 核型不对称系数 公
式 :
. 表示体细胞染色体
4 2
表 1无芒披碱草染色体形态浏且值 (5个细胞 )
编 号 长臂平均长 短臂平均长
(拼 )
随体长度度 (卜 ){度 (){ (协 )
染色体全 长平均 数 (件 )臂 比
相对长度
(帕 )着丝点位置
1
.
7 1 4
1
.
4 01
1
.
439
1
.
3 1
1
.
3 2 6
1
.
2 07
1
.
27 0
0
.
5 8 8
1
.
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0
,
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0
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8 4 5
1
.
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1
.
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0
.
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0 一8 1 7
0
.
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1
.
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1
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0
.
6 3 8
0
.
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0
.
6 9 9
0
.
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0
.
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0
,
6 3 9
0
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1
.
0 5 1
1
.
0 1 1
1
.
0 5 1
0
.
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0
.
8 17
0 几8 17
0 、 8 1 7
0认2 7 4
0
.
7 0 2
0
,
5 9 5
0
.
3 1 3
0
、
6 74
0
.
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0
.
3 5 3
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,
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Q、 3 9 3
O、 么34 ,
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0
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0
.
3 9 3
0毛 2 74
0
.
3 5 3
0
.
1 3 8
2
.
5 7 1
2
.
4 52
2
.
4 5 0
.2 3 6 1
2
.
14 3
2
.
0 24
2
.
0 24
1
.
6 7 5
1
.
6 7 5
1
.
5 8 7
1
.
4 4
1
.
4 0 1
1
.
4 0 1
1
.
3 2 5
1
.
3 2 5
1
.
32 5
1
.
3 2 5
1
.
4 2 6
1
.
4 2 6
0
.
8 17 .
0
.
17 1
1
.
0 52
1
.
0 1 2
1
.
0 12
0
.
9 9 2
0
.
6 67
0
.
6 6 7
0 5 0 8
2
1
.
3 32
1
.
4 22
1
.
2 4 5
1
.
37 9
1
.
2 3 3
1
.
2 3 3
1
.
04 9
4
.
9了 1
1
.
2 6 0
l
,
4 2
3
.
4 6 8
1
.
0 7 6
3
.
8 4 1
2
.
7 5 3
1
.
6 0 9
2
.
3 74
3
.
4 7 5
2
.
5 2 8
3
.
5 7 8
2
.
3 1 5
1
.
9 7 6
1
.
5 7 6
2
.
6 9 6
1 8 0 9
.
3 5 4
_
2 7 4
0
.
3 1 3
0
.
2 34
1 2 7
16 9
5
.
0 5 2
4
.
8 18
4
.
8 14
.
4
.
6 3 8
4
.
2 10
3
.
9 7 6
3
.
9 7 6
3
.
2 9 0
3
.
2 12
3
.
1 18
3
.
8 3 G
2
.
7 5 2
2
.
7 5 2
2
.
6 0 4
2
.
6 0 4
2
.
6 0 4
2
. 旦0 4
2
.
4 4 8
2
,
4 4 8
1
.
6 0 6
2
.
3 0 0
2
.
0 6 6
1
.
9 8 8
1
.
9 8 8
1
.
9 4 9
1
.
3 1 0
1
.
3 10
0
.
9 9 8
S m
n l
m
m
m
m
n 1
m
S t
m
m
S t
m
S t
S m
11飞
S m
S t
S m
S a t
S m
S m
m
S m
S m
t
n 1
m
2314567890123
,场盯5678
. 未包括随体长度
图 1无芒披碱草染 色体 ( Z n一 6 5 )图 2 无芒披碱草染色体组型
图 3无芒板减草染色体模式图
A S
·
K %一 长臂 总长度 /染色体组总 长
度
计算出无芒披碱草 A. S K肠 一 5 1. 4 肠属于对
称型的核型. 一般学者认为对称型染色体组
型 ( 即核型 ), 从分类学角度上看是 比较原
始的 , 而非对称型染色体组型则较为进化 .
讨 论
现代分、类学除了用形态学 , 解剖学 , 地
理学方法外 , 还应用了化学 、 生态学和细胞
学等方法来进行动植物 分类 , 这种多学科的
结 合在确定种 、 属 间的亲缘关系和某乙物种
的分类地位更为准确可靠 。 农文主要从细胞
学的角度出发探讨无芒披碱草的分类地位 。
细胞分类学主要包括了染色体 数目 、 形
态 、 结 构和染色体行为 。 染色体又是基因的
携带者 , 而基因又包含有表现型表达的遗传
信息 , 所 以染色体的特征就显得特 别 重 要
了 , 在 分类上 染色体的数目相当于心皮 数 ;
染色体形态 、 结构相当于叶片 和花 瓣 的 形
态 、 结构一样重要 。
近年来 , 由于牧草染色体研究 进 展 很
快 , 美国和苏联等科学技术 比较发达的国家
己经基本上完成了本国重要植物资源染色体
倍性的鉴定 , 这里特别要提到的是美国植物
细胞遗传学家和植物育种学 家D · R · D e w e y
在植物染色体的应用研究方面所作的贡袱 ,
他首次从细胞学角度 提出了比较完整的禾本
科小麦族内各属的染色体组分类 系 统 , D ·
浪 · D 。 , ey 的染色体组分类系统和分类 原 则
对解决本族长期有争议的属 、 种的划分起了
重要作用 。 我国在牧草染色体研究方面起步
比较晚 , 从八十年代才刚开始 , 不过近几年
来也有 了一些进展 , 在禾本科和豆科牧草的
几个属近四十种中也作了染色体的 核 一型 分
析 , 这对于牧草分类和育种提供了细胞学依
据 。
无芒披碱草属于小麦族 , 小麦族包括有
冰草属 , `披碱草属 , 赖草属 , 新麦草属 , 牧
冰草属 , 松 鼠尾草属 , 豪猪草属 , 僵麦草属
和大麦属等 , 这一族植物分布广 , 经济上又
重要 , 有很多种又是进行远缘杂交和诱导多
倍体的基 因资源 , 因此有必要把这一族所包
含的属和种加以正确的分类鉴定和采用妥 当
的植物学定名 。
D
·
.R D
e w e y 根据染色体组把一些属 进
行 了新的划分 , 如 : 冰草属他认 为 是 属于
C
一染色休种类 ; 披碱草属是属于 S H 一染色体
组种类 ; 赖草属是属于 JX 一染色体组种 类 ; 新
麦草属是属于 J 一染色体组种类 ; 牧冰草属是
属于 S H J X 一染色体组种类 . 按照这一标准有
的种原属冰草属现应划为披碱草属中 , 如原
为厚穗冰 草 〔 A g r o p y r o n d a s y s t a e h y n m
( H
o o k ) S
e r i b n 〕 , 现应为厚 穗 披 碱 草
仁E l y m u s l a n e e o l a t u s ( S e r i b二 . a n d s m -
i t h ) G vo d/ 〕 : 原为披碱草属的 , 现应划为
赖草属 ,例如原为柔毛披碱 草 (E 行m us m 。 -
1 115 T r i n) 现应为柔毛赖草 〔 L e y m u “ m 。 -
1 1 15 ( T
r i n ) F i l g
e r 」象这样的例子 还很
多 . 太文所研究的无芒披碱草传统分类把它
划为披碱草属 , 所谓披碱草属最近明确表示
的意思是小麦族中最大的 , 分布最广的属 , ’它
广泛分布于地球最温暖和近北极的地区 , 包
括欧 洲 、 亚洲 、 澳大利亚 , 南美和北美大部
地区 ( D e w e y , 1 9 5 3 ) , 它包括了大 约 14 0
种和 7。个亚种 ( L d v e , 未发表 ) , 它 的 模
式种是老芒麦 , 一个具有 染 色 体 程 式 为
S S H H的四倍体 种 ( D e w e y , z 9 7 4 b ) , 他
给披碱草属下的定义是 : 只包括有 S 和 H 染
色体 ( 有时还有一个Y 染色体 ) 。 由于 这一
解释就引起了传统上的部分披碱草属的种 ,
部分 冰草属的种和全部松 鼠尾草属以及全部
豪猪草属的种就要归并在一起了 , 因此由于
细胞分类学的出现 , 就打破了传统上的一些
种的分类 , 所 以有必要重新审定披碱草属的
每一个种的分类位置 。
小麦族内染色体的基数为 7 ( n 二 7 ) ,
据前人研究 认为披碱草属是唯一的 多 倍 体
属 , 它是从僵麦草属的 S 二染色体分类群和大
麦属 H 一 染色体分类群杂交而得到 的 . D e w -
e y从 1 2 个分类群的染色体 数得 出75 帕是 四
倍体 , 有 21 肠是六倍体以及只有 3 如是八倍
体 ( 2 二二 56 ) ; 但这个八倍 体 当 时 ( 1 9 83
年 ) 还未得到证实 . 现有资料报导 : 披碱草
〔 E ly m o s d a h u r i e u s ( T u r e z . ) N e v k s i 〕
为六倍体 Z n 二 42 ( 刘玉红 ) ; 披碱草属的模
式种 老芒麦 ( E l y m u s s i b i r i e u s L ) 为一
个具有两个名为 S和H 的染色体组的四 倍 体
( D
e w e y 1 9 74 )
。 而本 文所讨论的无芒 披
碱草是一个八倍体种 ( Z n 一 56 ) , 这在 披碱
草属中首次证明了八倍体的存在 。 在 披碱草
属中前人己得到了四倍体的杂交种 , 但是有
些杂种是完全不育的 , 有的是部分不育的 ,
在 这种 情况下育种 工作者们就用了把基 因渗
入到亲本种 中间去的方法以获得能 育 的 后
代 , 在我国川西北地区如四川甘孜 州 的 石
渠 、 色达 、 阿坝州的阿坝 、 红原 、 若尔盖等
县广泛分布有 披碱草属的老芒麦 、 无芒披碱
草 、 短芒披碱草 、 垂穗披碱草等野生种 , 因为
这些种都为优 良牧草 , 现己进行引种栽培 ,
据观察 2 一 7 年的报告指出只要无 严 重 霜
害 , 都能采种 , 进行种子繁殖 , 说 明披碱草
属的这些多倍体种是能育的 , 至少是部分能育 。
无芒披碱草有 了染色体数目 、 形态地理
分布和能育性的分析后再看其形态待征是 普
符合本属共同之点 . 这属大多数种都具有密
渠丛生 ; 小型花药 , 花药通常小 于 3 m m ;
自花授粉 , 而我们所作的无芒 披碱草 , 正符
合这一属的这些特征 ,如植株是丛生型 ,花药
小仅有 l . 7 m m 长 , 因此应把它归于披碱草属
中 .
无艺 披碱草在披碱草属 中是倍性水平最
高的一种 — 八倍体 。 它和披碱草属的其它种一样属多倍体植物 , 这种多倍体在高等植
物进化中是一个显著的特征 , 是一个进化过
程 。 这些多倍体的产生很少来 自于 自发的染
色体加倍 , 一般认为较普遍的方式是通过细
胞 学上未减数的配子形成和有性生殖机 能而
使染色体数增加 , 其过 程分两步 , 一是 二倍
体的雌配子用单配体的雄配子授精 , 产生三
倍体 。 二是三倍体接着再产生细胞学上未减
数的三倍体的雌配 子 , 用二倍体亲本的单倍
体的雄配子给三倍体的雌配子授精从而产生
四倍体后代 , 而不是 用少见的二倍体的雄配
子 , 给同样 少见的 二倍体的雌配子授精直接
产生四倍体 。 这种情况虽然少见 , 但还是有
发生 。 以同样步骤继续进行形成八倍体 ( 或
四倍体加倍 ) 。 由前 两步所产生的多倍体能
否成功 还取决于它所处的生 态环境是否适宜
以及是 否产生能育的后代 。 因此 , 我们可以
推断野生的八倍体的无芒披碱草之所以能在
川 西北草地上生存下来也正是 由于它具有上
述成功的两个条件 .
通过无芒披碱草染色体核型研究过程 ,
笔者认为有 两点值得总结的 。
1
. 按以往同源 染色体配对 方法 , 八倍
体的无芒披碱草就应 该有八组长短大小 相似
的染色体 , 但我们所观 察到的 1一 8 号染色
体如作为一组来配合无论从染色体的长度 ,
着 丝点的位置以 及形态大小都不一致 , 所以
说对 于小麦族如披碱草属 这样的同源异源多
倍体就不能按原来细胞遗传学的组型编号排
队 , 而应 该按照美国细胞遗传学家和植物育
学家 D · R · D e w e y 所提出的染色 体 组 分 类
系统来分类 , 才能反映客观事物的 真 实 情
况 。
2
. 本文更多的是从无芒披碱草染色体
数目 、 形态 、 地理分布 、 能育 性 、 形 态 特
征 、 生态环境来讨论其分类地 位 , 然 而 更
、注确可靠的方法还需要 做多个组合的杂交试
验 , 从 中观察 染色体的行为以最后确定染 色
体类型 。 这一问题有待 进一步研究 。
注 : 木文经徐季凤副教授审阅 , 特此感
谢
主要今考文献
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科 ) P 4 2 1一 4 2 2
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