全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚａｏｚｈｅｌｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
收稿日期：２０１６－０１－２９；修回日期：２０１６－０４－１８
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２６０５７５）
作者简介：云玲格（１９８９－），女（蒙古族），呼和浩特市人，在读硕
士，研究方向为植物资源保护与利用，Ｅ－ｍａｉｌ：４９０４５９３９８＠ｑｑ．ｃｏｍ．
Ｄｏｉ：１０．１６７４２／ｊ．ｚｇｃｄｘｂ．２０１６－０３－０３
披碱草×野大麦杂种Ｆ１幼穗培养再生体系的建立
云玲格１，李造哲１，＊，马青枝２，谢　菲３，李月强４
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古　呼和浩特　０１００１９；２．内蒙古农业大学生命科学学院，内蒙古　呼和浩特　０１００１９；
３．内蒙古阿拉善盟林木种苗站，内蒙古　巴彦浩特　７５０３０６；４．内蒙古包头市达茂旗林业局，内蒙古　百灵庙　０１４５００）
摘要：以披碱草×野大麦杂种Ｆ１ 幼穗为外植体，诱导出胚性愈伤组织，建立了植株再生体系，对影响愈伤组织
诱导、分化、生根的基本培养基、激素种类及质量浓度等进行筛选。结果表明：愈伤组织诱导以 ＭＳ为基本培养基＋
３ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ较好；外植体在 ＭＳ＋３ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋３０ｇ／Ｌ蔗糖＋７ｇ／Ｌ琼脂的诱导培养基上经过２０ｄ培养，小穗愈
伤组织诱导率达２８．３％；愈伤组织的分化培养基为 ＭＳ＋１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋３０ｇ／Ｌ蔗糖＋７ｇ／Ｌ琼脂，愈
伤组织分化率达７８％；生根培养基以１／２ＭＳ＋０．５ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋０．５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋蔗糖＋７ｇ／Ｌ琼脂为最佳，生根率可
达８６．７％，移栽后成活率可达１００％。
关键词：披碱草；野大麦；属间杂种Ｆ１；幼穗 ；组织培养；再生体系
中图分类号：Ｓ５４３　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１６７３－５０２１（２０１６）０３－００１４－０５
　　披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）与野大麦（Ｈｏｒ－
ｄｅｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍ）均是国产小麦族多年生优良
牧草。披碱草亦即直穗大麦草，也有人称其为青穗
大麦草，是披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ　Ｌ．）一种疏丛型多年
生旱中生牧草，为我国东北、华北以及西南地区草甸
草原、典型草原以及高山草原的伴生种，具有抗旱、
抗寒、耐盐碱、耐瘠薄、抗风沙的特点，是我国披碱草
属中分布最广、最为常见的种［１］。野大麦又名短芒
大麦草，从土耳其西部到中国东北部均有分布，为禾
本科大麦属多年生牧草，其牧草产量高、品质好，具
有耐盐碱、耐贫瘠、耐践踏和抗寒耐旱等优良性状，
具有良好的生产性能和较高的经济价值［２］，常作为
建植人工草地和天然低湿盐碱化草地改良的理想草
种，同时也是耐盐碱牧草品质改良和选育工作中常
用的牧草材料［３］。将披碱草与野大麦作为亲本进行
远缘杂交，从而成功获得了正交Ｆ１ 代和反交Ｆ１ 代。
杂种Ｆ１ 代同时具备了双亲的优良特性，但由于杂种
Ｆ１ 代开放授粉不结实而高度不育，严重限制了其遗
传潜力的进一步发挥［４］。本研究以披碱草×野大麦
杂种Ｆ１ 幼穗为外植体，建立其组织培养再生体系，
以期为该属间杂种新种质的保存和用秋水仙素诱导
其染色体加倍恢复育性奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为种植于内蒙古农业大学牧草试验站
的披碱草×野大麦杂种 Ｆ１（Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ×
Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍ　Ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１）。试验站位
于呼和浩特市，地处东经１１１°４４′、北纬４０°４９′，属典
型大陆性气候，年平均气温变化较大，年降水量
４００ｍｍ左右，无霜期１４５ｄ，土壤为砂壤质暗栗钙
土，ｐＨ为７．８～８．２，肥力适中，具有灌溉条件。
１．２　方法
１．２．１　愈伤组织的诱导
在披碱草×野大麦杂种Ｆ１ 孕穗期，选择长约１０～
３０ｍｍ左右的幼穗，剥去叶鞘，带一层幼叶的幼穗，在超
净工作台中用解剖镊子剥出幼穗，先用７０％乙醇处理外
植体１ｍｉｎ，无菌水冲洗３次，再用０．１％ ＨｇＣｌ２浸泡２～
４ｍｉｎ，无菌水冲洗４～５次，切成２～３ｍｍ的小段接种到
愈伤组织诱导培养基上培养。每个组合１２瓶，每瓶接５
段。接种的幼穗在２５±１℃条件下暗培养，相对湿度
７５％，２０～３０ｄ后统计愈伤诱导率。
愈伤诱导率＝形成愈伤块数／接种外植体总块
数×１００％
培养基配方为：ＭＳ培养基＋ＣＨ（水解酪蛋白，
０ｍｇ／Ｌ、３００ｍｇ／Ｌ）＋２，４－Ｄ（１．０ｍｇ／Ｌ、２．０ｍｇ／Ｌ、
３．０ｍｇ／Ｌ、４．０ｍｇ／Ｌ、５．０ｍｇ／Ｌ）；培养基含蔗糖
３０ｇ／Ｌ，琼脂粉７ｇ／Ｌ，ＰＨ＝５．８。
１．２．２　愈伤组织的分化培养
将愈伤组织切割成直径约５ｍｍ的小块，将其
转接于幼苗分化培养基上，每组合６瓶，每瓶５块。
—４１—
第３８卷　第３期
Ｖｏｌ．３８　Ｎｏ．３
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１６年５月
Ｍａｙ　２０１６
愈伤组织分化的培养条件为：光照强度２０００～
３０００ｌｘ，光照时间１４～１６ｈ／ｄ，温度２５±１℃，相对湿
度７５％，每２５～３０ｄ继代培养一次。统计有芽形成
的愈伤组织块，计算愈伤分化率。
愈伤分化率＝有芽形成的愈伤组织块数／接种
的总愈伤组织块数×１００％
分化培养基为：ＭＳ培养基＋６－ＢＡ（１．０ｍｇ／Ｌ、
２．０ｍｇ／Ｌ、３．０ｍｇ／Ｌ，４ｍｇ／Ｌ、５ｍｇ／Ｌ）＋ＮＡＡ
（０．５ｍｇ／Ｌ、１．０ｍｇ／Ｌ）。
培养基含蔗糖３０ｇ／Ｌ，琼脂粉７ｇ／Ｌ，ＰＨ＝５．８。
１．２．３　生根培养
当幼苗长到５ｃｍ以上时转到生根培养基上培
养，统计生根率。
生根率＝有根形成的愈伤组织块数／接种的总
愈伤组织块数×１００％
生根培养基为：１／２ＭＳ培养基＋ ＮＡＡ（０、０．５
ｍｇ／Ｌ）＋ＩＢＡ（０、０．５ｍｇ／Ｌ）；蔗糖２０ｇ／Ｌ，琼脂粉
７ｇ／Ｌ，ｐＨ＝５．８。
１．２．４　炼苗与移栽
生根培养后，当长出一定数量、比较粗壮的须根
时打开封口膜，４～５ｄ后取出试验苗，将根部的培养
基清洗干净，移栽到土壤与蛭石（２∶１）的花盆中培
养。移栽早期，剪掉植株部分叶子，以保持水分平
衡，提高成活率。
２　结果与分析
２．１　愈伤组织的诱导
披碱草×野大麦杂种Ｆ１ 幼穗在含有不同激素浓
度的诱导培养基上培养，暗培养３ｄ后开始在切口处产
生微量乳白色愈伤组织，７ｄ后表面开始干燥（图１－Ａ）。
根据表１所示：在不同激素浓度的配比下，外植体Ｆ１
代幼穗均能够诱导出愈伤组织，但是愈伤组织的生长
状况存在一定的差异，在添加了ＣＨ的激素浓度配比
组合与没有添加ＣＨ的组合中发现，添加了ＣＨ组合
的诱导率明显低于只添加了激素２，４－Ｄ的诱导率。当
２，４－Ｄ的浓度逐渐增加时，愈伤组织的诱导率也随之逐
渐增加；当２，４－Ｄ浓度为３．０ｍｇ／Ｌ时，愈伤组织的诱导
率达到最高；随着２，４－Ｄ浓度的继续增加诱导率反而
下降，成正态分布。当２，４－Ｄ浓度为３．０ｍｇ／Ｌ时，愈伤
组织的诱导率达到２８．３％，愈伤组织的质量较好，产生
淡黄色、疏松、易碎的颗粒状愈伤组织，这表明２，４－Ｄ
浓度为３．０ｍｇ／Ｌ诱导的效果最好，且激素２，４－Ｄ对愈
伤组织的诱导起主导作用。
Ａ：愈伤组织；Ｂ：愈伤组织分化；Ｃ：生根培养；Ｄ：再生小植株移栽
Ａ：ｃａｌｕｓ；Ｂ：ｃａｌｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；Ｃ：ｒｏｏｔｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅ；Ｄ：ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｐｌａｎｔ
图１　愈伤组织诱导及植株再生过程
Ｆｉｇ．１　Ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
２．２　愈伤组织分化
从表２可以看出：当ＮＡＡ浓度为０．５ｍｇ／Ｌ时，
随着６－ＢＡ浓度的增大分化率呈降低趋势，但在６－ＢＡ
浓度为１．０ｍｇ／Ｌ时分化率较高，达到６３％；当ＮＡＡ
浓度为１．０ｍｇ／Ｌ时，随着６－ＢＡ浓度的增加分化率呈
先升高后降低趋势，当６－ＢＡ浓度为１．０ｍｇ／Ｌ时分化
率最高，达到７８％，有微量根出现，且生长良好（图１－
Ｂ）。由此可以看出，本研究 ＭＳ＋６－ＢＡ　１．０ｍｇ／Ｌ＋
ＮＡＡ　１．０ｍｇ／Ｌ为最佳分化培养基。
２．３　生根培养及炼苗移栽
由表３可知：不同的激素浓度配比下均能诱导无
根苗生根，３ｄ左右开始长出颜色较白的细根，７ｄ后开
始从侧面逐渐长出须根，２５ｄ左右根系较发达可以移
栽。当ＩＢＡ浓度为０．５ｍｇ／Ｌ、ＮＡＡ浓度为０．５ｍｇ／Ｌ
时，生根率最高，达到８６．７％，根粗壮、须根较多，生根
快（图１－Ｃ）。所以，本研究最佳生根培养基为 ＭＳ＋
ＩＢＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ／Ｌ。生根培养２５～３０ｄ
后，经炼苗，移栽成活率达１００％（图１－Ｄ）。
—５１—
云玲格　李造哲　马青枝等　　　披碱草×野大麦杂种Ｆ１ 幼穗培养再生体系的建立
表１　不同激素浓度配比对愈伤组织诱导的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｎ　ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
编号
Ｎｏ
２，４－Ｄ（ｍｇ／Ｌ）
２，４－Ｄ
ｃｏｎｃｅｎ　ｔｒａｔｉｏｎ
ＣＨ（ｍｇ／Ｌ）
ＣＨ　ｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎ
接种数
Ｎｏ　ｏｆ　ｅｘｐｌａｎｔｓ
出愈伤数
Ｎｏ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ
ｐｒｏｄｕｃｅｄ
诱导率（％）
Ｒａｔｅ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
愈伤组织状况
Ｃａｌｕｓ　ｓｔａｔｅ
１　 １　 ３００　 ６０　 ５　 ８．３ 乳白色，疏松，团状
２　 ２　 ３００　 ６０　 ５　 ８．３ 乳白色，疏松，团状
３　 ３　 ３００　 ６０　 ７　 １１．７ 乳白色，疏松，团状
４　 ４　 ３００　 ６０　 ６　 １０．０ 乳白色，疏松，团状
５　 ５　 ３００　 ６０　 ５　 ８．３ 乳白色，疏松，团状
６　 １　 ０　 ６０　 ９　 １５．０ 乳白色，团状，致密
７　 ２　 ０　 ６０　 １２　 ２０．０ 乳白色，稍硬，团状
８　 ３　 ０　 ６０　 １７　 ２８．３ 淡黄色，疏松，颗粒状
９　 ４　 ０　 ６０　 １４　 ２３．３ 淡黄色，较硬，颗粒状
１０　 ５　 ０　 ６０　 １２　 ２０．０ 乳白色，稍硬，团状
表２　不同激素浓度配比对愈伤组织分化培养的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｎ　ｃａｌｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
编号
Ｎｏ
６－ＢＡ（ｍｇ／Ｌ）
６－ＢＡ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ＮＡＡ（ｍｇ／Ｌ）
ＮＡＡ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
接种数（块）
Ｎｏ　ｏｆ　ｅｘｐｌａｎｔｓ
分化芽愈伤数（块）
Ｎｏ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ
分化率（％）
Ｒａｔｅ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
分化状况
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｔｕｓ
１　 １　 ０．５　 ４０　 ２５　 ６３．０ 生长较快，少量芽产生
２　 ２　 ０．５　 ４０　 ２５　 ６３．０ 生长较快，少量芽产生
３　 ３　 ０．５　 ４０　 ２２　 ５５．０ 生长缓慢，少量芽产生
４　 ４　 ０．５　 ４０　 １９　 ４８．０ 生长缓慢，少量芽产生
５　 ５　 ０．５　 ４０　 １５　 ３８．０ 生长缓慢，少量芽产生
６　 １　 １．０　 ４０　 ３１　 ７８．０ 生长较快，大量芽、微量根产生
７　 ２　 １．０　 ４０　 １９　 ４８．０ 生长缓慢，少量芽产生
８　 ３　 １．０　 ４０　 １９　 ４８．０ 生长缓慢，少量芽产生
９　 ４　 １．０　 ４０　 １６　 ４０．０ 生长缓慢，少量芽产生
１０　 ５　 １．０　 ４０　 １３　 ３３．０ｃ 生长缓慢，少量芽产生
表３　不同激素浓度配比对生根培养的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｎ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅ
编号
Ｎｏ
ＩＢＡ（ｍｇ／Ｌ） ＮＡＡ（ｍｇ／Ｌ）
接种数（块）
Ｎｏ　ｏｆ　ｅｘｐｌａｎｔｓ
生根数
Ｒｏｏｔｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ
生根率（％）
Ｒａｔｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔｉｎｇ
生长状况
Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｔｅ
１　 ０．０　 ０．０　 ４５　 ２７　 ６０．０ 根粗壮，须根较少，生根较快
２　 ０．０　 ０．５　 ４５　 ２１　 ３６．７ 根较细，须根较少，生根缓慢
３　 ０．５　 ０．０　 ４５　 ２４　 ５３．３ 根粗壮，须根较少，生根缓慢
４　 ０．５　 ０．５　 ４５　 ３９　 ８６．７ 根粗壮，须根较多，生根较快
３　讨论
３．１　影响幼穗愈伤组织诱导率的因素
试验研究发现，在添加了３ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ的激素
浓度配比中，愈伤组织的诱导率达到最佳，在短芒大
麦草、加拿大披碱草与两种国产披碱草杂种Ｆ１、大
麦、朝鲜碱茅和星星草、加拿大披碱草×老芒麦杂种
Ｆ１ 均得到了相类似的结果［５～８］，这表明在愈伤组织
的诱导过程中生长素类激素２，４－Ｄ起主要作用。温
度、湿度、光照条件也是决定愈伤组织诱导率的因
素，通常情况下暗培养的诱导率要大于光照培养的
诱导率，这在杨晓玲的研究中得到了相似的结果［９］。
幼穗的长度会影响愈伤组织的诱导率，这与钟小仙
在象草幼穗的研究中得出的结果相似［１０］；而在新麦
草、绒毛狼尾草幼穗的研究中提到取１ｃｍ左右的幼
穗长度最佳［１１］。本研究发现，取３ｃｍ左右的幼穗诱
导的愈伤组织为最适长度，且愈伤组织诱导率达到
最高，可能是由于材料的不同导致取材的长度不同，
这在以后的试验研究中需要进一步探索，以期有效
提高幼穗愈伤组织的诱导率。
３．２　水解酪蛋白对组织培养的影响
在愈伤组织的诱导培养过程中发现，水解酪蛋
—６１—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第３期
白有促进愈伤组织诱导的作用，在短芒大麦草及新
麦草的研究中也提到了类似的研究［１２］。本研究发
现，在添加了水解酪蛋白的激素浓度配比中并没有
显著的影响，且有抑制组织培养的诱导作用，可能是
由于材料的不同导致水解酪蛋白的影响也不同。
４　结论
诱导愈伤组织的最适培养基为 ＭＳ＋３ｍｇ／Ｌ
２，４－Ｄ＋３０ｇ／Ｌ蔗糖＋７ｇ／Ｌ琼脂粉；愈伤组织的最
佳分化培养基为ＭＳ＋１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ
＋３０ｇ／Ｌ蔗糖＋７ｇ／Ｌ琼脂粉；最佳生根培养基为
１／２ＭＳ＋０．５ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋０．５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋３０ｇ／Ｌ
蔗糖＋７ｇ／Ｌ琼脂粉。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］　陈宝龙．牧草饲料作物栽培学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２００１．
Ｃｈｅｎ　Ｂａｏｌｏｎｇ．Ｆｏｒａｇｅ　ｃｒｏｐ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ａｇ－
ｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００１．
［２］　程肖蕊，杨松涛，张成武．草原之星野大麦［Ｊ］．植物杂志，１９９６，
（６）：１２．
Ｃｈｅｎｇ　Ｘｉａｏｒｕｉ，Ｙａｎｇ　Ｓｏｎｇｔａｏ，Ｚｈａｎｇ　Ｃｈｅｎｇｗｕ．Ａ　ｓｔａｒ　ｏｆ　ｐｒａｉ－
ｒｉｅ：ｗｉｌｄ　ｂｕｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｓ，１９９６，（６）：１２．
［３］　李彦航，沈景林，李嘉文，等．军需１号野大麦品种选育研究
［Ｊ］．吉林畜牧兽医，２００４，（８）：３１－３３．
Ｌｉ　Ｙａｎｈａｎｇ，Ｓｈｅｎ　Ｊｉｎｇｌｉｎ，Ｌｉ　Ｊｉａｗｅｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍｊｕｎｘｕ　Ｎｏ　１［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄ－
ｒｙ　ａｎｄ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ　ｏｆ　Ｊｉｌｉｎ，２００４，（８）：３１－３３．
［４］　王照兰，杜建才，云锦凤．披碱草与野大麦的属间杂交及Ｆ１ 代
细胞学分析［Ｊ］．草地学报，１９９７，５（４）：２８１－２８５．
Ｗａｎｇ　Ｚｈａｏｌａｎ，Ｄｕ　Ｊｉａｎｃａｉ，Ｙｕｎ　Ｊｉｎｆｅｎｇ．Ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｔｉｃ　ｈｙｂｒｉｄ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　ａｎｄ
Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９７，５
（４）：２８１－２８５．
［５］　李晓玲，张金龙，房强，等．短芒大麦草组织培养体系的建立
［Ｊ］．中国草地学报，２０１５，３７（１）：１１０－１１４．
Ｌｉ　Ｘｉａｏｌｉｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｊｉｎｌｏｎｇ，Ｆａｎｇ　Ｑｉａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ
ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　Ｈｏｒｄｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍ （Ｔｒｉｎ．）Ｌｉｎｋ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１５，３７（１）：１１０－１１４．
［６］　王树彦，云锦凤，姜淑慧，等．加拿大披碱草×老芒麦杂种Ｆ１
代的幼穗培养［Ｊ］．中国草地，２００３，２５（４）；６１－６５．
Ｗａｎｇ　Ｓｈｕｙａｎ，Ｙｕｎ　Ｊｉｎｇｆｅｎｇ，Ｊｉａｎｇ　Ｓｈｕｈｕｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ× Ｅ．
ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２００３，２５（４）；６１－
６５．
［７］　李晓玲，李克秀，于晓明．星星草和朝鲜碱茅组织培养体系的建
立［Ｊ］．中国草地学报，２０１０，３２（６）：９０－９３．
Ｌｉ　Ｘｉａｏｌｉｎｇ，Ｌｉ　Ｋｅｘｉｕ，Ｙｕ　Ｘｉａｏｍｉｎｇ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｉｓｓｕｅ
ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ　ａｎｄ　Ｐｕｌｌｉｎｅｌｌｉａ　ｃｈｉ－
ｎａｍｐｏｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１０，３２（６）：
９０－９３．
［８］　马艳红，于卓，李小雷，等．加拿大披碱草与２种国产披碱草杂
种Ｆ１愈伤组织诱导及植株再生研究［Ｊ］．西北植物学报，２００６，
２６（９）：１８８８－１８９２．
Ｍａ　Ｙａｎｈｏｎｇ，Ｙｕ　Ｚｈｕｏ，Ｌｉ　Ｘｉａｏｌｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｆ１ｈｙｂｒｉｄｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ× Ｅ．
ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　ａｎｄ　Ｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ　Ｏｃｃｉｄｅｎｔ
Ｓｉｎ，２００６，２６（９）：１８８８－１８９２．
［９］　杨小玲，侯正仿，季静，等．不同组分培养基及培养温度对安祖
花叶片愈伤组织诱导率的影响［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００８，
３９（１）：１５－１８．
Ｙａｎｇ　Ｘｉａｏｌｉｎｇ，Ｈｏｕ　Ｚｈｅｎｇｆａｎｇ，Ｊｉ　Ｊｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ｍｅｄｉｕｍ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｕｒｉｕｍ
ｌｅａｆ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，
３９（１）：１５－１８．
［１０］　钟小仙，佘建明，顾洪如，等．象草幼穗离体培养植株再生研究
［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（３）：４３－４８．
Ｚｈｏｎｇ　Ｘｉａｏｘｉａｎ，Ｓｈｅ　Ｊｉａｎｍｉｎｇ，Ｇｕ　Ｈｏｎｇｒｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｉｍｍａｔｕｒｅ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ
ｏｆ　Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ　ｐｕｒｐｕｒｅｕｍｉｎ　ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２００７，１６（３）：４３－４８．
［１１］　缪珊，范继红．绒毛狼尾草幼穗的愈伤组织诱导与植株再生
［Ｊ］．安徽农业大学学报，２０１１，３８（２）：２５５－２５８．
Ｌｉａｏ　Ｓｈａｎ，Ｆａｎ　Ｊｉｈｏｎｇ．Ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｏｆ　Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ　ｓｅｔａｃｅｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３８（２）：２５５－２５８．
［１２］　云岚，云锦凤，李俊琴．新麦草幼穗愈伤组织诱导影响因素
研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（２）：５１４－５１７．
Ｙｕｎ　Ｌａｎ，Ｙｕｎ　Ｊｉｎｇｆｅｎｇ，Ｌｉ　ｊｕｎｑｉｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ａｎｄ
ｍａｔｕｒｉｔｙ　ｏｎ　ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｉｎ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈ－
ｙｓ　ｊｕｎｃｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉ．Ｓｃｉ．２００８，３６（２）：
５１４－５１７．
—７１—
云玲格　李造哲　马青枝等　　　披碱草×野大麦杂种Ｆ１ 幼穗培养再生体系的建立
Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　Ｓｙｓｔｅｍ　ｂｙ　Ｃｕｌｔｕｒｅ
ｏｆ　Ｙｏｎｇ　Ｓｐｉｋｅ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ×Ｈｏｒｄｅｕｍ
ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍＨｙｂｒｉｄ　Ｆ１
ＹＵＮ　Ｌｉｎｇ－ｇｅ１，ＬＩ　Ｚａｏ－ｚｈｅ１，ＭＡ　Ｑｉｎｇ－ｚｈｉ　２，Ｘｉｅ　Ｆｅｉ　３，ＬＩ　Ｙｕｅ－ｑｉａｎｇ４
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ
０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，
Ｃｈｉｎａ；３．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｔｒｅｅ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　Ｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　Ａｌａｓｈａｎ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｂａｙａｎｈａｏｔｅ　７５０３０６，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｄａｍａｏ　Ｂａｎｎｅｒ，Ｂａｉｌｉｎｇｍｉａｏ　０１４５００，Ｃｈｉｎａ；）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｙｏｎｇ　ｓｐｉｋｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ× Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍ Ｆ１ ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｅｘｐｌａｎｔｓ，
ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｃａｌｕｓ　ｗａｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ，ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ｍｅｄｉｕｍｓ，ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｓｃｒｅｅｎｅｄ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｍｅｄｉｕｍ　ｗａｓ　ＭＳ＋３ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ，ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　２８．３％ａｆｔｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｍｅｄｉｕｍ　ｏｆ　ＭＳ＋３ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋３０ｇ／Ｌ　ｓｕｒｏｓｅ＋７ｇ／Ｌ
ａｇａｒ　ｆｏｒ　２０ｄａｙｓ；ｔｈｅ　ｃａｌｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｍｅｄｉｕｍ　ｗａｓ　ＭＳ＋１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋３０ｇ／Ｌ　ｓｕｃｒｏｓｅ
＋７ｇ／Ｌ　ａｇａｒ，ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　７８％；ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｍｅｄｉｕｍ　ｗａｓ　ＭＳ＋０．５ｍｇ／Ｌ
ＩＢＡ＋０．５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋ｓｕｃｒｏｓｅ＋７ｇ／Ｌ　ａｇａｒ，ｒｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｉｏ　ｗａｓ　８６．７％；ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ａｆｔｅｒ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ
ｗａｓ　１００％．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ；Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａｔｕｍ；Ｉｎｔｅｒ　ｇｅｎｅｒａ　ｈｙｂｒｉｄｓ　Ｆ１；Ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ；Ｔｉｓ－
ｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ；Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｓｙ
櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏
ｓｔｅｍ
　　（上接第６页）
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ａｎｄ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｇｏｖｅｒｎａｎｃｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
ＷＥＩ　Ｈｕｉ－ｌａｎ，ＱＩ　Ｙｉｎｇ－ｊｕｎ
（Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ／Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ
Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｕｂｌｉｃ　ｇｏｏｄｓ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｔｈｅ“ｒｅｎｔ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ”
ｐｒｏｂｌｅｍ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｗｉｔｈ　ｏｐｅｎ　ａｃｃｅｓｓ　ｐｒｏｐｅｒｔｙ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ａｒｅａｓ　ｉｎｔｒｏｄｕ－
ｃｉｎｇ“Ｔｈｅ　Ｆａｍｉｌｙ　Ｃｏｎｔｒａｃｔ　Ｓｙｓｔｅｍ”ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｃｏｎｔｒａｃｔｉｎｇ　ｂｕｓｉｎｅｓｓ　ｍｏｄｅｌ　ｕｎｉｔｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆａｍｉ－
ｌｙ　ｈａｓ　ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ　ａ　ｎｅｗ　ｒｏｕｎｄ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｅｗ　ｇｏｖｅｒｎａｎｃｅ　ｄｉｌｅｍｍａ－ “ｆｅｎｃｅ　ｔｒａｐｓ”，ｗｈｉｃｈ
ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｃｒｅａｔｅｄ　ａ　ｎｅｗ　ｓｙｓｔｅｍ　ｃｏｓｔ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｎｅｗ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｐｈｅｎｏｍｅｎａ
ｗｅｒｅ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ：ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｒａｐｉｄｌｙ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｕｎｃｅｒｔａｉｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ａ　ｕｓｅｒ，ｉｔ
ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｂｅ　ｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｔｏ　ｓｏｌｖｅ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ“ｒｅｎｔ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ”ｐｒｏｂｌｅｍ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｔｈｏｕｇｈｔ　ｔｈａｔ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｇｏｖｅｒｎａｎｃｅ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂａｓｅ　ｏｎ　ｐｅｒｆｅｃｔｉｎｇ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｆａｍｉｌｙ　Ｃｏｎｔｒａｃｔ　Ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｅｎｓｕｒｉｎｇ　ｅｘ－
ｃｌｕｓｉｖｅ　ｒｉｇｈｔ　ｏｆ　ｈｅｒｄｅｒｓ’ｐａｓｔｕｒｅ　ｅａｒｎｉｎｇｓ，ｔｈｅｎ　ｈｅｒｄｅｒｓ　ｃｈｏｓｅ　ａ　ｆｌｅｘｉｂｌｅ“ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ”ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｓ　ｃａｒｒｉｅｒ　ｔｏ　ｏｐｅｒａｔｅ　ｐａｓｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ　ｓｈｏｕｌｄ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ａｎｄ　ｅｎｃｏｕｒａｇｅ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏ－ｇｏｖｅｒｎａｎｃｅ
ｍｏｄｅｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｊｏｉｎｔ　ｈｏｕｓｅｈｏｌｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆｏｒｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；Ｒｅｎｔ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ；Ｆｅｎｃｅ　ｔｒａｐｓ；Ｆａｍｉｌｙ　ｃｏｎｔｒａｃｔ　ｓｙｓｔｅｍ；Ｃｏｍｍｕｎｉ－
ｔｉｅｓ　ｃｏ－ｇｏｖｅｒｎａｎｃｅ
（责任编辑　李　平）
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中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第３期