全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｚｈ＠ｓｗｕｎ．ｃｎ
收稿日期：２０１５－０９－１０；修回日期：２０１５－１０－２２
基金项目：西南民族大学中央高校基本科研业务费专项基金项
目（２０１４ＮＺＹＱＮ４１），四川省科技支撑计划（２０１５ＳＺ００６２）及国家科
技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３）资助
作者简介：陈仕勇（１９８４－ ），男，四川三台人，讲师，博士，主要从
事牧草种质资源创新及育种研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｓｈｉ８８２７＠１６３．ｃｏｍ．
ＤＯＩ：１０．１６７４２／ｊ．ｚｇｃｄｘｂ．２００６－０１－０５
青藏高原垂穗披碱草种质资源形态多样性分析
陈仕勇１，陈智华１，＊，周青平２，李世丹１，马 啸３，张新全３
（１．西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都 ６１００４１；
２．西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 ６１００４１；３．四川农业大学草业科学系，四川 成都 ６１１１３０）
摘要：对来自青藏高原（四川、西藏、甘肃、青海及新疆）的５４份垂穗披碱草种质资源进行了形态多样性研究。选
取了３０个形态学性状对供试材料进行了连续３年的观察测定。结果表明：供试材料的各性状的变异系数变化范围
为７．２５％～３３．８９％，平均变异系数为１６．０５％，Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数变化范围为１．６９９６～２．５４８７，平均值为２．２１１８，
揭示了供试的垂穗披碱草种质资源具有丰富的形态学变异水平。基于欧式距离对供试材料进行 ＵＰＧＭＡ聚类分
析，结果将供试材料划分为高大、中等、低矮等类型。而主成分分析结果表明前８个主成分的特征值较高，能够解释
总体变异的７６．６７％，其中株高、小穗长、颖片长、外稃长、茎长等形态性状具有较高的特征向量值，这些性状指标基
本上可以揭示供试垂穗披碱草种质资源的形态总体表现。
关键词：垂穗披碱草；形态多样性；青藏高原；主成分分析；聚类分析
中图分类号：Ｓ５４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７３－５０２１（２０１６）０１－００２７－０７
垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ．）为禾本
科披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ Ｌ．）一种重要的多年生疏丛
型牧草资源。它主要分布于我国的西藏、青海、
四川、甘肃、新疆及内蒙古等广大地区；在国外主
要分 布 于 俄 罗 斯、蒙 古、印 度、巴 基 斯 坦 等 地
区［１～２］。我国的青藏高原地区是垂穗披碱草资
源的一个重要的多样性分化中心，具有丰富的垂
穗披碱草种质资源［３］。该物种不仅是高寒草地
和高寒草甸的重要组成物种，也是优质的高寒牧
草资源。它不仅用于高产人工草地的建植和饲
草生产，也是高寒牧区退化草地生态恢复等的重
要草种之一，具有十分重要的经济和生态价值，
其在草地生态建设及畜牧业生产发展中发挥了
重要的作用［４～５］。
目前，关于垂穗披碱草种质资源的评价及新品
种的选育还相对较滞后，远满足不了生态建设及畜
牧业发展的需要。目前我国仅审定登记了三个垂穗
披碱草牧草品种（甘南、康巴及阿坝），且均为野生栽
培驯化品种，而部分品种的选育年限较久远，在生产
中已经出现了严重的退化和混杂，亟需加快育种的
进程。垂穗披碱草种质资源的收集评价是其新品种
选育的基础。目前已有对垂穗披碱草种质资源进行
的多样性评价的研究报道，其中包括形态学、细胞
学、分子标记等［６～８］，但评价资源数量偏少，采样地
区相对较局限，有待于来源更为广泛的资源评价研
究。从形态学性状进行遗传多样性或变异的评价是
其中最简便和直接的方法，同时也是进行育种材料
筛选的首要考虑因素［９～１１］。目前，形态学性状研究
已经在植物种质资源评价、种属间系统关系研究等
方面得到了广泛地应用，而且还常与细胞遗传学、分
子标记等手段结合形成形态—细胞—分子标记综合
评价体系揭示植物种质资源的遗传变异情况［１２～１４］。
本研究在广泛收集来自青藏高原各地的野生垂穗披
碱草种质的基础上进行形态多样性评价，以期揭示
其野生种质间的表型变异，为垂穗披碱草种质资源
的保存、新品种选育及野生资源保护利用等提供重
要参考。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
试验材料筛选了来自西藏、四川、青海、甘肃及
新疆地区的５４份垂穗披碱草种质资源，其中５３份
资源为野生材料，１份资源为国审对照品种“康巴”，
供试材料的详细情况见表１。
１．２试验方法
１．２．１ 试验地概况
供试材料种植于课题组高原牧草种质资源圃，
—７２—
第３８卷 第１期
Ｖｏｌ．３８ Ｎｏ．１
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１６年１月
Ｊａｎ．２０１６
表１ 供试材料
Ｔａｂｌｅ １ Ｌｉｓｔ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
序号
Ｎｏ．
材料编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ．
采集地
Ｏｒｉｇｉｎｓ
序号
Ｎｏ．
材料编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ．
采集地
Ｏｒｉｇｉｎｓ
１ ＰＩ ６３９８５５ 甘肃 碌曲 ２８ Ｙ２１５５ 四川 甘孜
２ ＰＩ ６３９８５２ 甘肃 夏河 ２９ ２０５０９７ 四川 红原
３ ＰＩ ４９９６１２ 青海 西宁 ３０ ２０２０６８ 四川 红原
４ Ｗ６２２０６９ 青海 西宁 ３１ ２０３０３１ 四川 红原
５ ＰＩ ６１９５９２ 西藏 昌都 ３２ ２０３０３２ 四川 红原
６ Ｙ２１５３ 西藏 昌都 ３３ ＰＩ ６３９８６２ 四川 康定
７ Ｙ２１８６ 西藏 昌都 ３４ Ｗ６２２１０７ 四川 康定
８ Ｙ２１６０ 西藏 贡觉 ３５ Ｙ２０８１ 四川 康定
９ ＰＩ ６１９５２２ 西藏 贡觉 ３６ Ｙ２０９１ 四川 康定
１０ ＰＩ ６１９５２９ 西藏 江达 ３７ ２０５１０６ 四川 理塘
１１ ＰＩ ６１９５３０ 西藏 拉萨 ３８ ２０５１４３ 四川 理塘
１２ ＰＩ ６１９５３１ 西藏 拉萨 ３９ Ｙ２１０１ 四川 炉霍
１３ ＰＩ ６１９５３３ 西藏 乃东 ４０ Ｙ２１０５ 四川 炉霍
１４ ＰＩ ６１９５８９ 西藏 乃东 ４１ Ｙ２１１０ 四川 炉霍
１５ ＰＩ ６１９５３２ 西藏 羊八井 ４２ Ｙ２０９５ 四川 乾宁
１６ Ｙ２１９６ 西藏 左贡 ４３ Ｙ２０９７ 四川 乾宁
１７ Ｙ２１９３ 西藏 左贡 ４４ ２０５２１８ 四川 壤塘
１８ ２０５２２１ 四川 阿坝 ４５ 康巴 品种
１９ ２０５２２９ 四川 阿坝 ４６ ＰＩ ６１９５７６ 新疆 喀喇昆仑山
２０ Ｙ２２２７ 四川 巴塘 ４７ ＰＩ ６１９５７８ 新疆 喀喇昆仑山
２１ ２０５１２０ 四川 稻城 ４８ Ｙ０６７２ 新疆 塔什库尔干
２２ ２０５０８９ 四川 稻城 ４９ Ｙ０６３９ 新疆 叶城
２３ ２０５０９６ 四川 稻城 ５０ Ｙ０６４２ 新疆 叶城
２４ Ｗ６２２１１８ 四川 德格 ５１ Ｙ０６１８ 新疆 叶城
２５ Ｙ２１２２ 四川 德格 ５２ Ｙ０６２０ 新疆 叶城
２６ Ｙ２１２５ 四川 德格 ５３ Ｙ０６５０ 新疆 叶城
２７ ＰＩ ６１９５６９ 四川 德格 ５４ Ｙ０６３４ 新疆 叶城
位于四川省甘孜州康定县，地理位置Ｎ３０°０１．６８４’、
Ｅ１０１°５７．３５６’，海拔２８９０ｍ，属于干旱河谷亚热带
气候。试验地年平均气温为７．１℃，其中最热月均
温为２５．２℃，最冷月均温为５．５℃，年极端最高气温
为２１．１℃，年极端最低气温为－１４．７℃，全年降水量
为８０４ｍｍ，全年日照时数为１７３８ｈ，无霜期为１７０～
２００ｄ；土壤ＰＨ值为６．５５。
１．２．２ 性状测定
试验于２００７～２００９年连续三年对供试的垂穗
披碱草种质资源进行了形态学的数据测量。测量时
在每份供试材料的小区内随机选择１０株进行指标
测定。试验选取了３０个数量性状进行测定分析，具
体指标见表２。上述性状中株高、茎长及花序长性
状采用卷尺进行测量，其余性状均采用游标卡尺进
行测定。
表２ 试验测定形态学性状
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
序号
Ｎｏ．
部位
ｐａｒｔｓ
性状指标
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
１ 茎杆 （１）株高（ＰＬ）、（２）茎长（ＣＬ）、（３）茎节数（ＣＮ）、（４）茎粗（ＣＷ）
２ 叶片 （５）旗叶叶长（ＬＬ）、（６）旗叶叶宽（ＬＷ）、（７）剑叶叶长（ＬＬ２）、（８）剑叶叶宽（ＬＷ２）
３ 花序 （９）花序长（ＳＬ）、（１０）节数（ＳＮ）、（１１）小穗数（ＳＫＮ）、（１２）底部节间长（ＩＬＬ）、（１３）中部节间长（ＩＬＭ）
４ 小穗
（１４）花序顶起第二穗节小穗长（ＳＫＬ２）、（１５）花序顶起第二穗节小穗小花数（ＦＳＫ２）、（１６）花序中部穗节
小穗长（ＳＫＬＭ）、（１７）花序中部穗节小穗小花数（ＦＳＫＭ）、（１８）花序底部穗节小穗长（ＳＫＬＬ）、（１９）花序底
部穗节小穗小花数（ＦＳＫＬ）
５
颖片
（花序中部小穗）
（２０）外颖长（ＬＧＬ）、（２１）外颖宽（ＬＧＷ）、（２２）外颖芒长（ＬＧＡＬ）、（２３）内颖长（ＵＧＬ）、（２４）内颖宽（ＵＧＷ）、
（２５）内颖芒长（ＵＧＡＬ）
６
稃片
（花序中部小穗底部小花）
（２６）外稃长（ＬＭＬ）、（２７）外稃宽（ＬＭＷ）、（２８）外稃芒长（ＬＭＡＬ）、（２９）内稃长（ＰＬ１）、（３０）内稃宽（ＰＷ）
—８２—
中国草地学报 ２０１６年 第３８卷 第１期
１．３ 数据分析
采用Ｅｘｅｃｌ２００７和ＳＰＳＳ１５．０软件对收集的数
据进行整理，分别计算各个性状的最大值、最小值、
平均值、标准差及极值。形态多样性指数采用
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅａｖｅｒ指数进行分析，多样性指数的划级
方法为：首先计算出供试材料的总体平均值（Ｘ）和
标准差（δ），然后将其划分为１０级，从第１级［Ｘｉ＜
Ｘ－２δ］到第１０级［Ｘｉ＞Ｘ＋２δ］，每０．５δ为一级，每１
级的相对频率用于计算多样性指数；计算公式为
Ｉ＝－∑ＰｉｌｎＰｉ，Ｐｉ为某性状第ｉ级别材料份数的相对
频率。最后采用 ＮＴＳＹＳ２．１１ｘ软件对供试材料及
相关性状进行聚类分析和主成分分析。
２ 结果分析
２．１ 形态多样性分析
从表３中可以看出各性状的变异系数变化较
大，从７．２５％～３３．８９％，平均变异系数为１６．０５％。
其中花序中部小穗底部小花的外稃长（ＬＭＬ）和内
稃长（ＰＬ１）变异系数最小，仅为７．２５％和７．８４％；
同时茎秆茎节数 （ＣＮ）、茎秆粗 （ＣＷ）、外颖宽
（ＬＧＷ）等性状均具有相对较小的变异系数。而花
序中部小穗的内颖芒长 （ＵＧＡＬ）和外颖芒长
（ＬＧＡＬ）变 异 系 数 较 大，分 别 为 ３３．８９％ 和
２８．１１％；旗叶叶长（ＬＬ）、花序底部节间长（ＩＬＬ）、外
稃芒长（ＬＭＡＬ）等性状具有相对较大的变异系数
值。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅａｖｅｒ多样性指数Ｉ的分析结果表
明其变异也较大，多样性指数最大性状为内颖长
（ＵＧＬ），达 到 ２．５４８７，最 小 的 性 状 为 内 颖 宽
（ＵＧＷ），仅为１．６９９６，各性状多样性指数的均值达
到２．２１１８。在这些性状之中，花序底部节间长
（ＩＬＬ）、剑叶长（ＬＬ２）、内颖长（ＰＬ）、旗叶宽（ＬＷ）等
性状的Ｉ值都较高。而花序顶起第二穗节小穗长
（ＳＫＬ２）、茎节数（ＣＮ）、内颖宽（ＵＧＷ）、花序长
（ＳＬ）等性状的Ｉ值则相对较低。这些数据结果表
明来自青藏高原的垂穗披碱草种质资源具有丰富的
形态学变异。
表３ 供试材料各性状的变异情况
Ｔａｂｌｅ ３ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
平均值
Ｍｅａｎ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
极差
Ｒａｎｇｅ
标准差
ＳＤ
变异系数
Ｃ．Ｖ％
多样性指数
Ｉ
ＰＬ １０９．１８８５ １４３．２６００ ７２．１０００ ７１．１６００ １４．７１３６ １３．４８ ２．３６５７
ＣＬ ９１．５３２７ １１９．９７００ ５８．３３３３ ６１．６３６７ １３．４４２８ １４．６９ ２．１５４０
ＣＮ ３．２７５３ ３．９０００ ３．００００ ０．９０００ ０．２８１７ ８．６００ １．７６０６
ＣＷ ０．２６２４ ０．３１５０ ０．２０６０ ０．１０９０ ０．０２４２ ９．２３０ ２．４５２９
ＬＬ １０．１３１９ １８．９０００ ５．３２５０ １３．５７５０ ２．３０３９ ２２．７４ ２．３１０１
ＬＷ ０．６４７９ ０．９４２０ ０．４４５０ ０．４９７０ ０．１１３６ １７．５４ ２．４３１１
ＬＬ２ １７．５０４７ ２４．５２２２ ８．９３３３ １５．５８８９ ２．７３７０ １５．６４ ２．４９９２
ＬＷ２ ０．８０５３ １．２４２０ ０．５１００ ０．７３２０ ０．１５１３ １８．７８ ２．２８３３
ＳＬ １７．９３２４ ２３．８３５０ １３．６１６０ １０．２１９０ ２．１９１９ １２．２２ １．８５１５
ＳＮ ２５．７８０９ ４６．２０００ １６．１０００ ３０．１０００ ４．７４１４ １８．３９ ２．２８１６
ＳＫＮ ４８．４２４６ ７５．６０００ ２８．７０００ ４６．９０００ ９．４３０７ １９．４８ ２．３８５２
ＩＬＬ １．７４１３ ２．７０３６ ０．８６７６ １．８３６０ ０．３６７４ ２１．１０ ２．４４６７
ＩＬＭ ０．５６３９ ０．７５９０ ０．３７９２ ０．３７９８ ０．０８０５ １４．２７ ２．２７２１
ＳＫＬ２ ２．７３５１ ４．６５７８ ２．２０４４ ２．４５３４ ０．４６２２ １６．９０ １．８４３１
ＦＳＫ２ ３．０２４９ ４．２０００ １．７０００ ２．５０００ ０．４４７７ １４．８０ ２．３１４０
ＳＫＬＭ ２．８９４２ ４．１５００ ２．２６５３ １．８８４７ ０．３８９３ １３．４５ ２．２０９７
ＦＳＫＭ ３．６５１７ ４．８０００ ２．１６６７ ２．６３３３ ０．５２２１ １４．３０ ２．２９５１
ＳＫＬＬ ２．８２５６ ３．８５３２ ２．３２２４ １．５３０８ ０．３８４０ １３．５９ ２．２１８６
ＦＳＫＬ ３．４６３３ ４．５０００ ２．００００ ２．５０００ ０．５１９１ １４．９９ ２．２０８９
ＬＧＬ ０．４０１３ ０．５２２４ ０．３０６６ ０．２１５８ ０．０５１７ １２．８８ １．８６２３
ＬＧＷ ０．０８０４ ０．０９９８ ０．０５８６ ０．０４１２ ０．００９５ １１．７６ ２．２３７１
ＬＧＡＬ ０．１３７８ ０．２５９３ ０．０６８８ ０．１９０５ ０．０３８７ ２８．１１ ２．２３４１
ＵＧＬ ０．４４８５ ０．６０５７ ０．２３１４ ０．３７４３ ０．０６５８ １４．６８ ２．５４８７
ＵＧＷ ０．０９００ ０．１８８６ ０．０５７８ ０．１３０８ ０．０１７８ １９．７４ １．６９９６
ＵＧＡＬ ０．１７０３ ０．３９１４ ０．０９６４ ０．２９５０ ０．０５７７ ３３．８９ ２．２０４２
ＬＭＬ ０．９８９５ １．１５３７ ０．８４１６ ０．３１２１ ０．０７７６ ７．８４０ ２．２９８６
ＬＭＷ ０．２０７５ ０．２７９２ ０．１５２６ ０．１２６６ ０．０３７８ １８．２２ ２．１１３３
ＬＭＡＬ １．５３５５ ２．５５５４ ０．９８０４ １．５７５０ ０．３０５３ １９．８８ ２．０８３１
ＰＬ１ ０．８７７２ １．０４５８ ０．７６４２ ０．２８１６ ０．０６３６ ７．２５０ ２．２８１１
ＰＷ ０．１６９９ ０．２１９２ ０．１２２３ ０．０９６９ ０．０２２３ １３．１５ ２．２０７１
平均值 １６．０５ ２．２１１８
—９２—
陈仕勇 陈智华 周青平等 青藏高原垂穗披碱草种质资源形态多样性分析
２．２ 聚类分析
从聚类图（图１）可以看出，供试的５４份种质可
以划分为３个大的类群，其中第Ⅰ个类群又被分成
２个亚类群。第Ⅰ类群包括了供试材料的绝大部分
共４８份材料；其中第１亚类包括了４３份种质，分别
来自四川２４份、青海２份、西藏１３份、新疆２份和
甘肃２份。该亚类群在形态学上表现为植株长势较
好，如株高处于中等偏上水平、小穗较多等，总体表
现出了较好的适应性和生产性能，具有育种潜力，值
得对其进行进一步的筛选和利用。第２亚类则包括
５份种质，其中３份来自新疆叶城，２份来自四川德
格。它们在形态学表现出植株矮小，茎秆细弱，叶量
和小穗都表现不好。该类群材料可能与其原生境环
境相对恶劣，土壤贫瘠等有关。第Ⅱ类群仅有２份
种质，分别来自新疆喀喇昆仑山和四川稻城。它们
在形态学上总体也表现出植株矮小细弱，如花序短
小、小穗较少等，有待从抗性等方面加以评价利用。
最后一组即第Ⅲ类群仅包含４份材料，其中１份来
自四川炉霍，３份来自新疆叶城。该类群材料的最
大特点表现为叶量丰富且宽大，植株高大且茎秆粗
壮，小穗数量也较多，总体性状表现优异，且在株高
和小穗等性状上优于对照品种康巴，值得进一步的
筛选利用。
图１ 基于形态数据的５４份垂穗披碱草种质的ＵＰＧＭＡ聚类图
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ５４ Ｅ．ｎｕｔａｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ
３．３ 主成分分析
通过主成分分析能够清楚地显示各个因素在形
态多样性构成中的作用和重要性。表４列出了筛选
出的３０个形态学性状的各个项目的特征值、贡献率
和累积贡献率。结果表明前８个主成分的特征向量
值都大于１，同时其累积贡献率也达到了７８．６６％，
特征值的总和达到了２３．５９８。表５列出了３０个形
态学性状对前８个主成分的分析矩阵，从中不仅反
映了各形态性状指标在主成分中的系数大小，也确
定了它们在形态变异中的作用和方向。其中第一主
成分贡献率最大占２２．７９％，特征向量以花序中部
穗节小穗长（ＳＫＬＭ）、外颖长（ＬＧＬ）、花序底部穗节
小穗长（ＳＫＬＬ）、外稃芒长（ＬＭＡＬ）、外稃长（ＬＭＬ）
等较大；第二主成分贡献率为１８．７３％，特征向量值
—０３—
中国草地学报 ２０１６年 第３８卷 第１期
表４ 垂穗披碱草形态性状
主成分分析的特征项向量和贡献率
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｉｇｅｎ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
项目
Ｖｅｃｔｏｒ
特征值
Ｅｉｇｅｎ ｖａｌｕｅ
贡献率（％）
Ｐｅｒｃｅｎｔ
累积贡献率（％）
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
１ ６．８３７６ ２２．７９ ２２．７９
２ ５．６２０２ １８．７３ ４１．５３
３ ３．０３３４ １０．１１ ５１．６４
４ ２．１０６７ ７．０２２ ５８．６６
５ １．９８６９ ６．６２３ ６５．２８
６ １．６５７８ ５．５２６ ７０．８１
７ １．２９６０ ４．３２０ ７５．１３
８ １．０５９８ ３．５３３ ７８．６６
９ ０．９７３６ ３．２４５ ８１．９１
１０ ０．８８７６ ２．９５９ ８４．８７
以株高（ＰＬ）、茎长（ＣＬ）性状较大。这也揭示了这
几个性状的变异基本可以解释总体变异的趋势，也
可以作为垂穗披碱草形态学变异研究的重要参考指
标。
３ 讨论
近年来，由于人为及自然因素的综合影响，青藏
高原植被出现了不同程度的退化，一些植物资源的
数量及多样性正在减少，所以有必要加快对相关植
物资源进行收集评价及保存［２０］。本研究广泛收集
了来自西藏、青海、四川等青藏高原地区的垂穗披碱
草种质资源，在此基础上对收集的资源进行遗传评
价，试验选用了３０个形态学指标对５４份材料进行
表５ 垂穗披碱草３０个性状对前８个主成分分析矩阵
Ｔａｂｌｅ ５ Ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ３０ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
主成分ＰＣＡ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８
ＰＬ ０．１３７０ ０．８２０４ ０．１６０５ ０．０１２７ ０．１８８８ ０．２５３７ ０．１５６４ ０．１９６２
ＣＮ －０．１６０３ ０．４９６２ ０．０９９３ ０．１３８１ －０．１０９３ ０．４６９９ ０．２０２１ －０．１２４１
ＣＬ ０．０７０３ ０．７９４７ ０．１６１７ ０．０７３１ ０．１９８３ ０．２５８６ ０．１６８１ ０．２１０２
ＬＬ ０．１８６３ ０．５００８ ０．０９３９ －０．００４７ －０．０２５０ －０．０８００ －０．３３２４ ０．３６２２
ＣＷ ０．６６０１ ０．３３２６ －０．０１９６ －０．１７７３ －０．１１７３ －０．２０９１ －０．３５５２ －０．２４６０
ＬＷ ０．３９０９ ０．６９９９ ０．０４９０ ０．０３５９ －０．２４１８ ０．２０６５ －０．１７８２ ０．２０５３
ＬＷ２ ０．４３６９ ０．５８９６ ０．０６０７ －０．１５５８ －０．３０１８ ０．３４６７ －０．０６６８ －０．１２３７
ＬＬ２ ０．３０６５ ０．４１６６ ０．２０８１ －０．２５４０ －０．４１２８ －０．２８４３ －０．２１６８ －０．１８４６
ＳＮ －０．１０３１ ０．５９１５ ０．３３２５ ０．２９９０ －０．２０２１ －０．０７５６ ０．２１３４ －０．０６６９
ＳＬ ０．５２０４ ０．６２４２ ０．１０９５ －０．３３４７ －０．０３１７ ０．０５９３ ０．１４５０ ０．０６４７
ＳＫＮ －０．０３８６ ０．６０５９ ０．２８５６ ０．０２０４ －０．３０８１ －０．４６３７ －０．０６０５ －０．２５３２
ＩＬＭ ０．２９８２ －０．１９５１ －０．１６８７ －０．７００８ ０．１０７９ ０．３７９６ －０．１１３２ －０．０３０２
ＩＬＬ ０．１７１９ ０．１０２６ －０．３２７６ －０．６９００ ０．０５８５ －０．２５２４ －０．０４４０ ０．２２２６
ＦＳＫ２ ０．５８９１ ０．１６０７ ０．２３５５ －０．０３５０ ０．５６９６ －０．２２６０ －０．１３０５ －０．１７８５
ＳＫＬ２ ０．６８１２ －０．４１２０ ０．３６３６ ０．２３８９ －０．０１２５ ０．１３９２ －０．３０７６ ０．０４８９
ＳＫＬＭ ０．７８０８ －０．３８６０ ０．３０２８ ０．１７１３ ０．０２５３ ０．２２９４ －０．１３４９ ０．０３１１
ＳＫＬＬ ０．７２１６ －０．４９００ ０．０３８４ ０．１７６６ ０．０４１３ ０．１５０２ －０．０８７６ ０．０４９３
ＦＳＫＭ ０．６１３８ ０．３００３ ０．１７５６ －０．１０１６ ０．５７５４ －０．１００７ ０．１０２９ －０．１９０３
ＦＳＫＬ ０．５４７２ ０．１４４７ －０．１５０５ ０．０３１５ ０．５７３０ －０．０７２８ ０．２９８０ －０．１６８３
ＬＧＷ ０．２４９４ ０．４５２４ －０．４６３４ ０．４４４４ －０．０３８６ －０．０６１８ ０．０５１１ －０．２２００
ＬＧＬ ０．７３６３ ０．０３１５ －０．１６７９ ０．０９２３ －０．１６０３ －０．２２１５ ０．３０６１ ０．１７４０
ＬＧＡＬ ０．４４６３ －０．３３５０ ０．０１６９ －０．２３６５ －０．３３８８ ０．１８２２ ０．４５８９ －０．２０１６
ＵＧＡＬ ０．５５０２ －０．４３９７ ０．０６２８ －０．１３９７ －０．４３５８ ０．２１８７ ０．１７７７ －０．１４６６
ＵＧＬ ０．４８２５ －０．００２０ －０．３２１８ ０．１５９２ －０．１８５３ －０．３３３０ ０．１９４４ ０．５０７３
ＵＧＷ ０．１５１０ ０．１９５５ －０．６５４４ ０．３６４６ －０．１４９４ －０．０５７５ －０．０７１９ －０．１９５０
ＬＭＡＬ ０．７０６０ －０．２９５２ ０．２０７８ ０．４３０９ ０．００５０ ０．１４４１ －０．２２３４ ０．０８０４
ＬＭＬ ０．７２１９ －０．１４８８ －０．４２１４ ０．０３０６ －０．０５０８ －０．１２４６ ０．１３１２ ０．０１５７
ＬＭＷ －０．０２２７ ０．１４４４ －０．７８２１ －０．０９０７ －０．０３５０ ０．２５３９ －０．２３５９ －０．０２１６
ＰＷ ０．０００９ ０．３５６０ －０．７７２５ ０．１６２３ ０．１６５１ ０．２１８３ －０．１７７２ －０．０９５０
ＰＬ１ ０．６９２２ －０．１９８２ －０．１７４８ －０．０２３９ －０．０８８７ －０．１４９５ ０．１５８１ ０．０２６８
了分析，揭示了供试的垂穗披碱草形态变异特征，为
青藏高原垂穗披碱草种质的保护和利用提供了参
考。此前张建波等［１８］也研究了来自川西北高原垂
穗披碱草种质的穗部形态变异特征，其选用了１５个
穗部形态指标对１２个野生居群进行了分析，研究揭
示了来自川西北高原的垂穗披碱草具有丰富的穗部
形态遗传变异，平均多样性指数为１．８６８。德英
等［２１］采用１４个穗部形态指标对来自内蒙、青海等
—１３—
陈仕勇 陈智华 周青平等 青藏高原垂穗披碱草种质资源形态多样性分析
地的２９份垂穗披碱草进行了多样性研究，其材料的
平均多样性指数为１．９４７。本研究中的平均多样性
指数为２．２１１８，高于此前的研究，这与本研究中的
采样较广泛且采用形态学性状较多有关。前两者多
为居群的单株材料评价，其多样性指数低于本研究；
另外，通过主成分分析发现垂穗披碱草穗部形态中
小穗的小穗长、颖片及稃片等性状对供试材料的总
变异的贡献较大，这与本研究中分析得出的结论有
相似之处。
基于形态学的聚类分析结果中垂穗披碱草聚类
并没有呈现出一定的地域性，而是按照高大、矮小等
形态学特征聚类。而在基于分子标记的垂穗披碱草
遗传多样性研究中，供试材料聚类均呈现出了一定
的地域性，并与海拔等生态因子表现出了极大的相
关性［３］。这可能由于材料的地理来源虽然相同，但
是它们具有不同的小生境而形成了不同的生态类
型，所以在垂穗披碱草野生资源的收集保护中不仅
要注意不同的地域性，还要考虑不同的小生境及生
态型的材料。此外，在本研究数据分析中发现形态
学性状的变异系数与多样性指数的变化趋势并不完
全一致，有些性状甚至差异较大。这种情况在此前
的一 些 植 物 的 形 态 学 多 样 性 分 析 中 也 有 报
道［１８，２１～２２］。在采用ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅａｖｅｒ多样性指数分
析时，对所得的数量性状进行相关的１０级分级处
理，将变异类型进行了均衡化处理，不同类型变异被
分组后所占频率降低，所以导致多样性指数也较小。
所以在进行形态学变异或多样性分析时，应合理选
用相关的参数进行分析。
在作物或牧草育种中常通过对比形态学或农艺
性状指标对种质资源进行筛选，挖掘其中综合性状
表现优异或者个别农艺性状表现较突出的材料加以
利用。在本研究中选择了国审品种康巴作为对照材
料，试验结合田间观察及数据分析结果得出了供试
的一些材料在形态学上表现优于对照品种，如来自
四川炉霍的Ｙ２１０１等材料具有较大的育种潜力，值
得对其进行进一步的筛选和利用。
４ 结论
本研究基于３０个形态学性状对来自青藏高原
的垂穗披碱草种质资源进行了连续３年的形态学观
测，观测结果揭示了供试的垂穗披碱草种质资源具
有丰富的形态学变异水平。基于欧式距离的聚类分
析将供试材料划分为高大、中等、低矮等不同类型。
主成分分析结果表明前８个主成分的特征值较高，
能够解释总体变异的７６．６７％，其中株高、小穗长、
颖片长、外稃长、茎长等形态性状具有较高的特征向
量值，这些性状指标基本上可以揭示供试垂穗披碱
草种质资源的形态总体表现。
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ＣＨＥＮ Ｓｈｉ－ｙｏｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｚｈｉ－ｈｕａ１，ＺＨＯＵ Ｑｉｎｇ－ｐｉｎｇ２，ＬＩ Ｓｈｉ－ｄａｎ１，ＭＡ Ｘｉａｏ３，ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎ－ｑｕａｎ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ；
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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ５４ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｆｒｏｍ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔ－
ａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｔｉｂｅｔ，Ｇａｎｓｕ，Ｑｉｎｇｈａｉ ａｎｄ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ３０ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ２００７～２００９．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ７．２５％ｔｏ ３３．８９％ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ １６．０５％，ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｅａｖｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １．６９９６ｔｏ ２．５４８７ｗｉｔｈ ａ ｍｅａｎ ｏｆ ２．２１１８，ｗｈｉｃｈ ｒｅｖｅａｌｅｄ ａ ｗｅａｌｔｈ ｏｆ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄａｔａ，ｔｈｅ ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ＮＴＳＹＳ ｓｏｆｔｗａｒｅ．Ｔｈｅ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎ－
ｔｏ ｓｅｖｅｒａｌ ｐａｒｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｏｗ－，ｍｅｄｉｕｍ－ａｎｄ ｔａｌ－ｔｙｐｅｓ ｐｌａｎｔｓ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ８ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｅｉｇｅｎ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｈｉｇｈ，ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ７６．６７％ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａ－
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｇｌｕｍｅ，ｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ，ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｌｅｎｇｔｈ，ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｅｍｍａ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｍｏｓｔｌｙ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ；Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ；Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ；Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
（责任编辑 李 平）
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陈仕勇 陈智华 周青平等 青藏高原垂穗披碱草种质资源形态多样性分析