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披针叶黄华对垂穗披碱草种子的化感作用



全 文 :*通讯作者,E-mail:shaoxinqing@163.com
收稿日期:2016-01-19;修回日期:2016-05-29
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201203006)资助
作者简介:郭雅琴(1991- ),女,山西汾阳人,在读硕士研究生,研究
方向为草地生态管理和恢复研究,E-mail:yaqinguo629@163.com.
DOI:10.16742/j.zgcdxb.2016-05-17
披针叶黄华对垂穗披碱草种子的化感作用
郭雅琴1,武瑞鑫2,李玉鹏1,钟梦莹1,潘 多1,李超群1,邵新庆1,*
(1.中国农业大学动物科技学院,北京 100193;2.河北省农林科学院旱作农业研究所,河北 衡水 053000)
摘要:研究了青藏高原退化高寒草地常见毒杂草披针叶黄华不同浓度(0,25,50,100g/L)根、茎、叶水浸液对垂
穗披碱草种子萌发以及胚芽和胚根伸长的化感抑制效应。结果表明:披针叶黄华根、茎、叶水浸液均对垂穗披碱草
种子具有明显的化感作用,且各部位化感效应均不相同,表现为茎>叶>根,且随着披针叶黄华根、茎、叶水浸液浓
度增大而增强。垂穗披碱草种子萌发率、发芽势以及胚芽和胚根伸长对化感作用的敏感性也不同,依次表现为胚根
>发芽指数>萌发率>胚芽,且胚根、发芽指数、萌发率三者的敏感性较为接近。
关键词:垂穗披碱草;披针叶黄华;水浸液;化感作用
中图分类号:S812   文献标识码:A   文章编号:1673-5021(2016)05-0105-04
  自1937年德国科学家 Molish[1]首次提出化感
作用以来,化感作用得到了国内外众多科学家们的
关注。他们从化感效应的影响到化感物质的提取,
从作用途径到作用部位等都进行了一系列研究。随
着研究的不断深入,牧草作为受体植物的化感作用
也得到了进一步研究[2],尤其毒杂草对优质牧草的
化感引起科学家们关注。例如,黄帚橐吾(Ligular-
ia virgaurea (Maxim.)Mattf)对五种牧草的化感
作用敏感性由强到弱依次为早熟禾(Poa annua
L.)>大雀麦(Bromus magnus Keng)>中华羊茅
(Festuca sinensis Keng ex S.L.Lu)>羊茅(Fes-
tuca ovina L.)> 垂 穗 披 碱 草 (Elymus nutans
Griseb)[3];甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)对
四种主要牧草的化感作用依次为中华羊茅(Festuca
sinensis)>垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)>
青牧1号老芒麦(Elymus sibiricus L.cv.Qinghai
No.1)>短芒老芒麦(Elymus breviaristatus Keng
F.cv.Qinghai)。披针叶黄华(Thermopsis lanceo-
lata R.Br.)作为青藏高原退化高寒草甸典型毒杂
草,凭借强大的繁殖能力及较强的适应干旱气候的
能力,逐渐占据草场的大部分资源,它不仅会引起家
畜中毒,对草地质量的破坏也十分严重,严重影响牧
草品质[5]。近年来对毒杂草入侵机理的研究表明,
化感作用是引起其呈现蔓延趋势的重要因素之
一[4]。因此,探索披针叶黄华对垂穗披碱草的化感
作用对于青藏高原地区毒杂草型草地恢复具有十分
重要的意义,同时为这类草地的放牧提供科学指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2013年秋季在甘肃夏河桑科高寒草甸退化草地上
收集垂穗披碱草种子,装入信封以备用;2014年7~8
月生长旺季,在同一样地内选取生长良好的披针叶黄
华植株,分别采集根、茎、叶,风干粉碎以备用。
1.2 实验方法
1.2.1 水浸提液的制备
分别称取披针叶黄华25g、50g和100g放入三
角瓶中,加1l蒸馏水,在18~25℃下浸泡48h(每隔
12h摇动10min),用定量滤纸和滤膜(0.45μm)双重
过滤得水浸提液,将低浓度(25g/L)、中浓度(50g/
L)和高浓度(100g/L)水浸提液于低温(4℃)下保存
备用。
1.2.2 种子萌发实验
将备好的发芽床各点入50粒种子,分别加入
浓度为0g/L、25g/L、50g/L及100g/L的浸提液
15ml,每个处理3次重复。在光照温度25℃、时间
16h,黑暗温度20℃、时间8h的培养箱中培养
15d。在整个过程中不再加浸提液或蒸馏水。连
续15d记录种子萌发数,按照公式(1)和(2)计算
萌发率(GR)和发芽指数(GI);最后一天随机从每
个发芽床中抽取10株,用游标卡尺测定种子的胚
根和胚芽长度。
GR=∑Gt/T×100% (1)
GI=∑(Gt/Dt) (2)
式中,Gt为每天的发芽数,Dt为相应的发芽日
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第38卷 第5期
Vol.38 No.5
         
中 国 草 地 学 报
Chinese Journal of Grassland
         
2016年9月
Sept.2016
数,T为种子总数。
1.3 受体植物化感效应指数
参照 Wiliamson等[6]的公式(3)计算化感效应
指数RI。
RI=1-C/T (3)
式中,C为各指标对照值,T为各指标处理值。
当RI>0为促进,反之为抑制。绝对值的大小与作
用强度一致。
参照马瑞君等[3]的方法用 M 表示垂穗披碱草
种子对毒杂草披针叶黄华化感作用的敏感性。M>
0为促进,反之为抑制,绝对值的大小与作用强度一
致。其中,M0表示披针叶黄华不同部位水浸液对
垂穗披碱草种子整个实验过程的化感效应;M1,
M2,M3,M4分别表示4种测定指标(萌发率、发芽
指数、胚芽长和胚根长)对披针叶黄华毒杂草化感作
用的敏感性。
1.4 数据处理
用EXCEL2003作图,用SPSS16.0进行方差分
析。
2 结果与分析
2.1 披针叶黄华水浸液对垂穗披碱草种子萌发的影响
由表1可知,垂穗披碱草种子在浓度0g/L时发芽
率为51.33%,发芽指数为6.07,而在不同浓度披针叶
黄华水浸液中发芽率及发芽指数均显著低于对照(P<
0.05),化感效应指数均呈抑制效应(RI<0),且随着水
浸液浓度的升高RI的绝对值变大,表明抑制作用越来
越强,表现为茎的水浸液抑制作用强于叶的水浸液,强
于根水浸液。整体来讲,随着水浸液浓度的增大,其对
发芽率及发芽势的抑制作用均在变大,但水浸液由
25g/L变到50g/L时对发芽率的抑制作用变化不显
著,而除了茎水浸液外,根和叶水浸液浓度由25g/L变
到50g/L时对发芽指数的抑制作用存在显著差异(P<
0.05)。当浓度由50g/L变到100g/L时,种子发芽率
和发芽指数均呈现出显著差异(P<0.05),且发芽率和
发芽指数在各浓度的最低值都出现在茎水浸液上,而
根水浸液与叶水浸液对发芽率和发芽指数的抑制作用
差异不显著。
表1 披针叶黄华根、茎、叶水浸液对垂穗披碱草种子萌发率和发芽指数的影响
Table 1 Effects of aqueous extracts fromThermopsis lanceolata stem,leaf and root on seed germination rate and
germination index of E.nutans under different concentration treatments
浓度
Concentration
(g/L)
发芽率Germination rate(%) 发芽指数Germination index

Root
RI

Stem
RI

Leaf
RI

Root
RI

Stem
RI

Leaf
RI
0  51.33±0.24a 0  51.33±0.24a 0  51.33±0.24a 0  6.07±0.24a 0  6.07±0.24a 0  6.07±0.24a 0
25  35.33±0.29b -0.31 16.67±0.24c -0.68 34.00±0.00b -0.34 4.35±0.45b -0.28 1.75±0.21e -0.71 4.25±0.17c -0.30
50  28.67±0.27b -0.44 17.33±0.37c -0.66 29.33±0.18b -0.43 3.46±0.48c -0.43 1.67±0.36e -0.72 3.24±0.16d -0.47
100  14.67±0.18c -0.71 2.67±0.67d -0.95 16.00±0.20c -0.69 1.61±0.24e -0.73 0.21±0.07f -0.97 1.14±0.15e -0.81
  注:同列中不同小写字母表示在0.05水平上差异显著;下同
Note:Smal and capital letters in the same column mean significant difference at 0.05,,the same as blow
2.2 披针叶黄华水浸液对种子胚芽和胚根伸长的影响
由表2可知,垂穗披碱草种子在浓度为0g/L
时胚根长为89.59mm,胚芽长为78.56mm。除
25g/L根水浸液对胚芽有轻微的促进作用外,其余
浓度水浸液对胚根及胚芽的化感效应均呈抑制效应
(RI<0),且随水浸液浓度的升高RI的绝对值逐渐
表2 披针叶黄华根、茎、叶水浸液对垂穗披碱草种子胚根和胚芽伸长的影响
Table 2 Effects of aqueous extracts fromThermopsis lanceolata root,stem and leaf on the growth of plumes and radical of
E.nutans under different concentration treatments
浓度
Concentration
(g/L)
胚根长Radical length/cm 胚芽长Plumule length/cm

Root
RI

Stem
RI

Leaf
RI

Root
RI

Stem
RI

Leaf
RI
0  8.96±0.29a 0  8.96±0.29a 0  8.96±0.29a 0  7.86±0.26a 0  7.86±0.26a 0  7.86±0.26a 0
25  8.13±0.70a -0.09 2.66±0.24c -0.70 4.19±0.43a -0.53 8.39±0.64a 0.07 5.57±0.26a -0.29 7.39±0.65a -0.06
50  5.51±0.41b -0.38 0.93±0.09b -0.90 0.40±0.10b -0.96 7.19±0.31a -0.09 4.57±0.89a -0.42 3.78±0.16b -0.52
100  0.54±0.11c -0.94 0.00±0.00b -1.00 0.00±0.00b -1.00 2.70±0.27b -0.66 2.36±0.25b -0.70 2.21±0.25c -0.72
—601—
中国草地学报 2016年 第38卷 第5期
增加,表明抑制作用越来越强。茎水浸液的抑制作
用强于叶水浸液,根水浸液的抑制作用最弱。各浓
度根水浸液和叶水浸液对胚根伸长的抑制作用均显
著低于茎水浸液(P<0.05)。
2.3 披针叶黄华不同部位水浸液对垂穗披碱草种
子的化感效应
由图1可知,披针叶黄华不同部位水浸液对垂
穗披碱草种子均具有化感效应,且表现为抑制效应。
但不同部位的化感效应有所不同,依次为茎>叶>
根。其中叶的化感作用虽弱于茎,但两者的数值较
为接近,根的抑制作用最弱。
图1 不同部位水浸液对垂穗披碱草种子的化感效应
Fig.1 Alelopathic effects of aqueous extract from different
organs on seed of E.nutans
  由图2可知,披针叶黄华水浸液对垂穗披碱草
各测试指标化感作用从强到弱依次为胚根>发芽指
数>萌发率>胚芽。其中对萌发率与发芽系数的化
感作用较为接近,而对胚根的化感作用几乎为胚芽
的2倍。
图2 垂穗披碱草种子的4种测试指标对披针叶黄华化
感作用的敏感指数
Fig.2 Sensitivity index of four test parameters of
E.nutans seeds to thermopsis lanceolata
3 讨论
化感作用是生态系统的普遍现象,它的作用影
响到方方面面,尤其在植被形成和群落演替过程中
起重要作用[7]。植物通过雨雾淋溶、自然挥发、根分
泌和植株分解等将化感物质释放到环境中[8],同时
也可以通过种子萌发和花粉的传播释放化感物
质[9]。研究指出,披针叶黄华含有臭豆碱类型、鹰爪
豆碱类型、羽扇豆碱类型三种类型的双稠哌啶类生
物碱,这种生物碱含有剧毒,对五爪金龙(Ipomoea
cairica(L.)Sweet)等具有化感抑制效应[10]。近年
来,披针叶黄华大量入侵青藏高原,凭借其特殊的个
体形态,较强的适应干旱的能力,呈现出逐渐蔓延的
趋势,使得草场严重退化,这可能与披针叶黄华具有
的化感效应有极大关系。
试验表明披针叶黄华对垂穗披碱草种子具有化
感效应,而且表现为抑制效应,这与程晓月等[11]的
研究结果一致。但就对种子萌发而言,抑制效应依
次为茎>叶>根,而赛米拉克孜·台外库力等[12]对
醉马草(Achnatheruminebrians(Hance)Keng)的研
究表明抑制作用为叶>茎>根,虽然都表明叶和茎
的化感作用强于根,但是叶和茎的化感抑制效应不
同,这可能由于醉马草为茎中空的植物有关,化感物
质在叶中分配的较多。
披针叶黄华三种水浸液对垂穗披碱草的不同部
位都有一定程度的抑制。邬彩霞等[13]关于化感活
性物质对黑麦草(Lolium perenne L.)、高羊茅(Fe-
stucaarundinacea Schreb.)、紫羊茅(Festuca rubra
L.)等作用的研究中发现了“低促高抑”的双重效
应,梁静等[14]人研究化感效应的影响中也得出了相
似的结论,这与本试验的研究结果不一致,可能是由
于本研究浓度梯度差异过大造成的。
4 结论
披针叶黄华不同部位均对垂穗披碱草种子有相
当强的化感作用,能够抑制其萌发,以及胚根、胚芽
的伸长,导致植株弱小,丧失对光的竞争能力。而垂
穗披碱草作为青藏高原高寒草场的优质牧草,在群
落中占有重要地位,其生长发育受到破坏,会严重影
响草场质量。
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Alelopathy of Thermopsis lanceolata on E.nutans Seeds
GUO Ya-qin1,WU Rui-xin2,LI Yu-peng1,ZHONG Meng-ying1,PAN Duo1,
LI Chao-qun1,SHAO Xin-qing1
(1.Colege of Animal Science and Technology,China Agricultural University,Beijing100193,China;
2.Institute of Dry farming,Hebei Province and Chinese Academy of Science,Hengshui 053000,China)
Abstract:The alelopathic effects of different concentrations(0,25,50,100g/L)of aqueous extract
from the stem,leaf and root of Thermopsis lanceolataon on seed germination and the growth of plumule
and radical of Elymus nutans were studied.The results indicated that aqueous extract from different or-
gans of the T.lanceolata al presented alelopathic effects,aqueous extract from the stem showed the
strongest inhibitory effects,folowed by aqueous extract from the leaf and root.The alelopathic strength
depends on the concentration of aqueous extract.The alelopathic sensitivity was in the order:radical>
germination index>germination rate>plumule.The alelopathic sensitivity of the former three were rela-
tively close.
Key words:Elymus nutans Grisebs;Thermopsis lanceolata R.Br.;Aqueous extracts;Alelopathic
effects
(责任编辑 李 平)
—801—
中国草地学报 2016年 第38卷 第5期