全 文 ：收稿日期:2014 － 06 － 19
基金项目:国家自然科学基金 (编号:31402129);国家科技支撑科技项
目(编号:2011 BAD 17B 05)资助。
作者简介:王 华(1991 －)，男，陕西宁强县人;在读本科生，研究方向:
植物逆境生理生态;E-mail:wanghuagrass@ 126． com。
通讯作者:许岳飞，男，博士，讲师，主要从事牧草、草坪草逆境生理生态
学研究;E-mail:xuyfgrass@ gmail． com。
外源 5-氨基乙酰丙酸(ALA)对低温胁迫下
垂穗披碱草种子萌发及生长的影响
王 华， 马 敏， 卢志超， 王家利， 李佳慧， 张士军， 付娟娟， 许岳飞
(西北农林科技大学动物科技学院草业科学系， 陕西 杨凌 712100)
摘要:以 2 份垂穗披碱草种子(北京和申扎)为试验材料，采用不同浓度 5-氨基乙酰丙酸(ALA，0 mg /L、0． 1 mg /L、1． 0
mg /L、5． 0 mg /L、10． 0 mg /L)浸种 24 h后，研究外源 5-氨基乙酰丙酸对低温胁迫下垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影
响。结果表明:低温胁迫(5 ℃)下，0． 1 ～ 1． 0 mg /L ALA浸种后，显著地提高了北京和申扎垂穗披碱草种子的发芽率、发
芽指数及幼苗的根长、苗长和鲜重，降低了膜透性以及 MDA含量，而高浓度 ALA 浸种(5． 0 mg /L 和 10． 0 mg /L)降低了
它们的发芽率和发芽指数。研究结果表明，5-氨基乙酰丙酸能够促进低温下垂穗披碱草种子萌发和幼苗的生长，其中
1． 0 mg /L ALA浸种效果最好。
关键词: 5-氨基乙酰丙酸(ALA);垂穗披碱草;低温;发芽率;发芽指数
中图分类号: S 330． 2;S 332． 5 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2015)01-0035-06
Effect of Exogenous 5-aminolevulinic Acid (ALA)on the Germination and
Seedlings Growth of Elymus nutans Seeds Under Low Temperature Stress
WANG Hua，MA Min，LU Zhi-chao，WANG Jia-li，LI Jia-hui，
ZHANG Shi-jun，FU Juan-juan，XU Yue-fei
(Department of Grassland Science，College of Animal Science and Technology，
Northwest A＆F University，Yangling Shaanxi 712100，China)
Abstract:This experiment was conducted by two Elymus nutans seeds(Beijing and Shenzha)with different
concentrations of 5-aminolevulinic acid (ALA，0 mg /L、0． 1 mg /L、1． 0 mg /L、5． 0 mg /L、10． 0 mg /L)for 24 h
to research the effect of exogenous 5-aminolevulinic acid on the germination and seedlings growth of Elymus
nutans seeds under low temperature stress． The results showed that under low temperature stress，appropriate
concentration of ALA (0． 1 － 1． 0 mg /L)presoaking seeds can extremely improve the germination rate (GＲ)，
germination index (GI) ，root length，seedling length and fresh weight of Beijing and Shenzha Elymus nutans
seeds，reduce the membrane permeability and MDA content． However，high concentration of ALA (5． 0 mg /
L and 10． 0 mg /L)inhibit seeds germination． This research showed that 5-aminolevulinic acid may promote
the germination and seedlings growth of Elymus nutans seeds under low temperature stress，and 1． 0 mg /L
ALA being most effective under low temperature stress．
Key words: 5-aminolevulinic acid (ALA) ;Elymus nutans;low temperature;germination rate;
germination index
5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，ALA)是所
有卟啉类化合物(叶绿素、血红素、光敏色素等)的合
成前体物质［1］。在绿色植物中，ALA 于质体中合成并
转化为叶绿素和亚铁血红素，与植物的光合作用和呼
吸作用密切相关［2］。近年的研究表明，低浓度的外源
ALA可以提高辣椒［3］、茄子［4］、水稻［5］、西瓜［6］和甜
瓜［7］等多种作物的抗寒能力，并对其生长和产量也有
明显的促进作用。而高浓度的 ALA 可作为农田除莠
剂，被认为是一种新的具有多种生理功能的内源生长
调节物质［6］。垂穗披碱草(Elymus nutans)是一种多年
生冷季型禾本科牧草，主要分布在我国青藏高原的西
北、西南和华北地区，平均海拔在 3 000 ～ 5 000 m，在青
藏高原草地中常为建群种，是高寒草原和草甸的重要
组成部分［8］。由于垂穗披碱草产量高、品质优良、抗
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研究报告 王 华 等:外源 5-氨基乙酰丙酸(ALA)对低温胁迫下垂穗披碱草种子萌发及生长的影响
逆性强，因此被广泛用于高寒地区人工草地建植和放
牧草地，是高寒地区退化草地补播和改良的主要草
种［8，9］。
以西藏野生垂穗披碱草种子和北京正道生态科技
有限公司购买的垂穗披碱草种子为试验材料，研究不
同浓度的外源 ALA 对低温下垂穗披碱草种子萌发及
生长的影响，以期为深入开展耐寒性垂穗披碱草的育
种工作提供参考，也为培育优良品种、扩大品种基因资
源提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料和试验设计
试验于 2013 年 7 ～ 8 月在实验室开展，供试的西
藏野生垂穗披碱草种子于 2012 年 9 月采集于西藏拉
萨市申扎县(N:30°28． 535E:91°06． 246H:4 618 m)，
简称申扎(SZ);另一份垂穗披碱草种子购买于北京正
道生态科技有限公司，简称北京(BJ)。种子经1． 0%
次氯酸钠溶液表面消毒，蒸馏水冲洗数次后备用。试
验在 5 ℃条件下，采用不同浓度 ALA(0 mg /L、0． 1 mg /
L、0． 5 mg /L、1． 0 mg /L、5． 0 mg /L和 10． 0 mg /L)浸种，
每个处理分别挑选 50 粒饱满的 BJ 和 SZ 垂穗披碱草
种子均匀摆放在铺有 2 层滤纸的玻璃培养皿(内径
9． 0 cm)内，分别加入 5 mL不同浓度(0 mg /L、0． 1 mg /
L、0． 5 mg /L、1． 0 mg /L、5． 0 mg /L、10． 0 mg /L)的 ALA
溶液，5 ℃和 25 ℃下的 2 组空白对照分别加入等量蒸
馏水，每个处理重复 3 次，于 5 ℃和 25 ℃人工气候箱
内，黑暗浸种 24 h。浸种结束后用蒸馏水清洗种子及
培养皿，并将清洗过的种子重新摆放于铺有 2 层滤纸
的玻璃培养皿中，分别加入 5 mL蒸馏水放回人工培养
箱中，以后每天定时定量补充蒸馏水以保持滤纸湿润。
以胚根长 2 mm作为萌发标志［10］，每天统计种子发芽
数，直至各处理种子发芽数均连续 3 d不变为止。
1． 2 测定项目及方法
1． 2． 1 种子发芽参数测定
在发芽期间统计相关发芽指标。种子发芽数均连
续 3 d不变时，从每个处理中随机选取 3 株幼苗，用万
分之一电子秤测定苗和根的鲜重，重复 3 次。另外，从
每个处理中随机选取 5 株幼苗用最小刻度为 1 mm 的
游标卡尺测量其根长和苗长，重复测定 5 次。
发芽率(GＲ)(%)=连续 3 d不变时发芽种子数 /
供试种子数 × 100%;
发芽势(GE)(%)=第 7 天发芽种子数 /供试种
子数 × 100%;
发芽指数(GI)=∑Gt /Dt，(Gt 指时间 t 的发芽
数，Dt指相应的发芽天数)。
1． 2． 2 细胞膜透性和丙二醛(MDA)含量测定
细胞膜透性采用相对电导率法［11］;丙二醛
(MDA)含量的测定采用张志良［12］等的硫代巴比妥酸
(TBA)检测法。
1． 2． 3 数据处理及分析
采用 DPS 统计软件对数据进行方差分析，以
Duncan’s新复级差法比较各处理间的差异性。用
Excel软件制表，Sigma Plot 10． 0 绘图。
2 结果与分析
2． 1 外源 ALA对低温胁迫下垂穗披碱草种子萌发的
影响
2． 1． 1 对垂穗披碱草萌发的影响
由图 1、图 2 可看出，BJ 和 SZ 垂穗披碱草种子的
萌发动态呈“S”型曲线。在 25 ℃条件下，经外源 ALA
浸种 24 h后，BJ和 SZ 从第 2 天开始萌发，第 3 ～ 5 天
萌发较快，培养至第 7 天后，BJ和 SZ的发芽率分别为
78%和 62%。而在 5 ℃条件下，经 ALA 浸种后，2 份
垂穗披碱草种子都是从第 9 天开始萌发，至第 21 天发
芽数达到稳定。由此可见，低温明显抑制了垂穗披碱
草种子的萌发，并延长其萌发时间。BJ 在 25 ℃条件
下的发芽率高于 5 ℃，在第 2 ～ 5 天萌发速度较快，而
在 5 ℃条件下，第 11 ～ 15 天萌发较快。在 5 ℃条件
下，不同浓度的 ALA 对 BJ 垂穗披碱草萌发的影响不
同，1． 0 mg /L ALA浸种后的种子发芽率高于 5 ℃对照
(图 1)。而 SZ在 25 ℃条件下的发芽率小于 5 ℃，这
可能与 SZ 本身最适生长温度、环境及其抗寒性能有
关。在 25 ℃条件下，第 3 ～ 6 天萌发较快，而在 5 ℃条
件下，第 11 ～ 13 天萌发较快。外源 ALA对 SZ种子萌
发的影响与对 BJ 的作用相似，1． 0 mg /L ALA 浸种的
效果最佳，其发芽率较 5 ℃对照提高了3． 76%(图 2)。
在 5 ℃条件下，经不同浓度 ALA 浸种的 SZ 垂穗披碱
草种子发芽率均高于BJ(图3)，且处理间差异达到显
图 1 北京垂穗披碱草发芽动态
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第 34 卷 第 1 期 2015 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 1 Jan． 2015
著水平，说明低温胁迫下 ALA 浸种对 SZ 垂穗披碱草
种子萌发的作用效果更好。
图 2 申扎垂穗披碱草发芽动态
注:不同小写字母表示在 0． 05 水平上差异显著。下同。
图 3 ALA对低温胁迫下北京和申扎垂穗披碱草
发芽率的影响
图 4 ALA对低温胁迫下北京和申扎垂穗披碱草
发芽指数的影响
2． 1． 2 对发芽指数的影响
发芽指数表示种子萌发速度的大小，发芽指数越
大说明种子萌发越快，反之，种子萌发越慢。种子萌发
速度的差异也体现了植物对各自生长环境的适应
性［13］。5 ℃条件下 BJ 和 SZ 的发芽指数与 25 ℃对照
相比分别降低了 71． 21%和 2． 77%(图 4)，表明低温
胁迫对 BJ的影响大。1． 0 mg /L ALA 浸种对 BJ 和 SZ
的萌发有促进作用，发芽指数与 5 ℃对照相比分别提
高了 3． 03%和 1． 54%，其它浓度 ALA 浸种均没有表
现出促进作用。
2． 2 外源 ALA对垂穗披碱草幼苗生长的影响
2． 2． 1 对幼苗长和根长的影响
低温胁迫对 BJ和 SZ幼苗和根的生长均有显著影
响。在 5 ℃低温胁迫条件下，BJ 和 SZ 的幼苗长度较
25 ℃对照分别降低了 63． 71%和 50． 58%，而根长分别
降低了 28． 57%和 27． 05%。在 5 ℃条件下，0． 5 mg /L
ALA浸种有效地减轻低温胁迫对 BJ 幼苗和根的伤
害，其幼苗和根的长度分别比 5 ℃对照增加了18． 18%
和 13． 48%。1． 0 mg /L ALA 处理对 SZ 幼苗和根的生
长有促进作用，与 5 ℃对照相比分别增加了 15． 63%
和 5． 16%(图 5)。
图 5 ALA对低温胁迫下北京和申扎垂穗披碱草
幼苗长和根长的影响
图 6 ALA对低温胁迫下北京和申扎垂穗披碱草
幼苗和根鲜重的影响
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研究报告 王 华 等:外源 5-氨基乙酰丙酸(ALA)对低温胁迫下垂穗披碱草种子萌发及生长的影响
2． 2． 2 对幼苗和根鲜重的影响
低温胁迫显著影响 BJ和 SZ幼苗和根的鲜重。在
5 ℃条件下，BJ和 SZ 幼苗的鲜重与 25 ℃下的对照相
比分别降低了 30． 30%和 31． 54%，而根鲜重分别降低
了 9． 03%和 1． 32%，表明低温胁迫抑制了 2 份垂穗披
碱草幼苗和根的生长。与 5 ℃对照相比，BJ 幼苗鲜重
经 0． 5 mg /L ALA处理后提高了 23． 25%，而 0． 5 mg /L
和 1． 0 mg /L ALA浸种对根鲜重均有促进作用。SZ经
0． 1 mg /L、0． 5 mg /L 和 1． 0 mg /L ALA 浸种后苗鲜重
较 5 ℃对照分别提高了 8． 38%、0． 5%和 3． 14%，其中
0． 1 mg /L ALA处理促进效果更显著，而只有 1． 0 mg /L
ALA浸种后根鲜重比 5 ℃对照增加了 2． 67%(图 6)。
2． 3 外源 ALA对低温胁迫下垂穗披碱草种子萌发生
理指标的影响
2． 3． 1 对细胞膜透性的影响
相对电导率是衡量质膜透性的主要指标之一［14］，
相对电导率越大，则膜透性越大，植物受伤害越大;反
之，植物受伤害越小。在 5℃低温胁迫下，BJ 和 SZ 幼
苗相对电导率较 25 ℃对照分别增加了 36． 00% 和
24． 18%，而根分别增加了 72． 08%和 99． 05%，可见低
温对根的伤害比幼苗更严重。经 0． 1 mg /L、0． 5 mg /
L、1． 0 mg /L、5． 0 mg /L 和 10． 0 mg /L ALA 浸种后 BJ
幼苗的相对电导率与 5 ℃ 对照相比分别降低了
18． 38%、5． 14%、24． 43%、9． 55%和 6． 40%，其中 1． 0
mg /L ALA处理效果最显著。而根经 0． 5 mg /L和 1． 0
mg /L ALA 浸种后相对电导率较对照分别降低了
16． 74%和 24． 24%，表明 1． 0 mg /L ALA 浸种能更好
地减缓低温胁迫对 BJ的伤害。在 5 ℃条件下，经 0． 1
mg /L、0． 5 mg /L、5． 0 mg /L 和 10． 0 mg /L ALA 浸种后
SZ幼苗的相对电导率较 5 ℃对照分别降低了 8． 74%、
13． 43%、10． 07%和 13． 22%，只有 0． 5 mg /L ALA 浸
种能够有效地降低根的相对电导率。结果显示，0． 5
mg /L ALA浸种对 SZ细胞膜保护作用更明显(图 7)。
2． 3． 2 对丙二醛(MDA)含量的影响
除了相对电导率以外，MDA也是反映膜系统受到
伤害程度的重要指标之一［15］。MDA 是植物在逆境条
件下产生的一种膜脂过氧化产物，它可以表示细胞膜
脂过氧化程度及植物对逆境条件反应的强弱［15］。在
5 ℃条件下，BJ和 SZ幼苗的 MDA含量与 25 ℃对照相
比分别提高了 18． 03%和 51． 80%，而根中 MDA 含量
分别提高了 80． 47%和 40． 13%，表明低温胁迫下 BJ
根受胁迫更严重。1． 0 mg /L ALA 浸种后，BJ 幼苗的
MDA 含量较 5 ℃对照降低了 5． 95%，而 0． 1 mg /L、0． 5
mg /L、5． 0 mg /L 和 10． 0 mg /L ALA 浸种均降低了根
MDA 含量，与 5 ℃对照相比分别降低了 37． 18%、
33． 78%、12． 49%和 34． 72%，其中 0． 1 mg /L ALA 浸
种效果最佳。在 0． 1 mg /L、1． 0 mg /L 和 10． 0 mg /L
ALA浸种后，SZ 幼苗 MDA 含量较 5 ℃对照分别降低
了 39． 64%、54． 04%和 47． 34%，其中 1． 0 mg /L ALA
浸种效果最好。0． 1 mg /L和 0． 5 mg /L ALA浸种显著
降低了根 MDA 含量，与 5 ℃对照相比分别降低了
25． 70%和 20． 03%(图 8)。
图 7 ALA对低温胁迫下北京和申扎垂穗披碱草幼苗和
根膜透性的影响
图 8 ALA对低温胁迫下北京和申扎垂穗披碱草幼苗和
根中丙二醛(MDA)含量的影响
3 讨 论
BJ 和 SZ 的发芽动态图反映了日动态的发芽情
况，发芽率反映了最终种子的发芽情况，发芽指数反映
了种子在整个发芽期的综合活力，幼苗苗长、根长及其
鲜重也能够反映这 2 份垂穗披碱草的生长情况。这些
指标都能够从不同角度反映出这 2 份垂穗披碱草苗期
抗寒性强弱。本试验中，5 ℃低温胁迫处理显著降低
了 BJ的发芽率、发芽指数、幼苗苗长、根长及其鲜重，
表明低温胁迫对 BJ 垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长
均有显著影响(图 1，图 3 ～ 6)。在低温胁迫下，
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1． 0 mg /L ALA浸种处理提高了 2 份垂穗披碱草的发
芽率、发芽指数(图 3，图 4)，0． 5 mg /L ALA 浸种处理
提高了幼苗苗长、根长及其鲜重(图 5，图 6)。表明低
浓度的 ALA处理可以促进低温胁迫下 BJ垂穗披碱草
种子萌发和幼苗的生长，外源 ALA处理也提高了低温
胁迫下 SZ垂穗披碱草种子的发芽率、发芽指数。5 ℃
低温条件下对照组 SZ种子的发芽率与 25 ℃对照处理
相比增加了 35． 73%，其它各组处理也均有所增加(图
3)。可能原因是由于 SZ 垂穗披碱草生长在西藏高海
拔地区，长期接受低温锻炼对低温环境有一定的适应
性，所以它本身具有较强的抗寒能力，能较好地生活在
低温环境，却不适宜于在较高温度下生长［16］。
相对电导率和丙二醛(MDA)含量是逆境胁迫下
细胞质膜受到伤害程度的指标。细胞膜系统是感受低
温胁迫最敏感的部位，也是植物受低温伤害和抵抗低
温伤害的关键结构［17］。当遇到低温时，首先降低的是
细胞膜的流动性，出现严重胁迫时会出现膜脂分离而
导致原生质流动停止，膜透性增加，细胞质溶液外渗，
膜系统损伤影响植物的生长［18］。本试验中 BJ 和 SZ
垂穗披碱草在 5 ℃条件下苗的相对电导率与 25 ℃相
比分别增加了 36． 00% 和 24． 18%，而根增加了
72． 08%和 99． 05%。低浓度 ALA 浸种后相对电导率
都有所下降，这表明低温胁迫对细胞膜系统有很大的
伤害，而低浓度 ALA 浸种可以减轻这种伤害。MDA
是膜脂过氧化的主要产物。当低温胁迫时，MDA 的积
累可以引起膜蛋白的变性而降低膜脂流动性，最终导
致膜透性升高，电解质外渗，同样也会引起相对电导率
值的增加［4］。本试验中，5 ℃低温胁迫条件下 BJ和 SZ
垂穗披碱草幼苗 MDA含量与 25 ℃对照相比分别增加
了 18． 03% 和 51． 80%，根分别增加了 108． 47% 和
40． 13%，而 0． 1 ～ 1． 0 mg /L ALA浸种能有效地降低它
们的 MDA含量。
ALA是卟啉类化合物合成的前体物质［1］，近年的
研究表明，低温胁迫下外源 ALA处理可以提高多种作
物抗冷性，并且能促进生长、增加产量［2，3，19］。本试验
中，低浓度的 ALA浸种能够提高 BJ和 SZ垂穗披碱草
种子及其幼苗抗冷胁迫的能力。主要原因是低浓度
ALA处理可以增加低温胁迫下垂穗披碱草中的 POD、
CAT和 APX等抗氧化物酶的活性，从而减少活性氧对
细胞膜的伤害，缓解低温胁迫对苗株的伤害。这与
ALA在西瓜［5］、甜瓜［6］和香蕉［20］上的研究结果一致。
4 结 论
低温胁迫下，用 0． 1 ～ 1． 0 mg /L ALA 处理 BJ 和
SZ垂穗披碱草种子均可以降低膜透性和膜脂过氧化
水平，减轻低温胁迫对其生长造成的伤害。5 ℃低温
胁迫下以 1． 0 mg /L ALA 浸种处理效果最佳，而且 SZ
要比 BJ耐寒能力强，更适宜于西藏高寒地区人工草地
种植。
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研究报告 王 华 等:外源 5-氨基乙酰丙酸(ALA)对低温胁迫下垂穗披碱草种子萌发及生长的影响
表 5 NaCl胁迫下单株鲜重和干重
材料
鲜重(mg /株) 干重(mg /株)
50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L 50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L
DA 5 Lr 71． 4 70． 0 62． 8 21． 2 10． 4 10． 2 9． 4 3． 2
DA 7 Lr 105． 0 93． 6 76． 4 63． 4 12． 4 12． 0 10． 6 7． 0
Add 11″ 54． 6 54． 2 44． 4 40． 6 9． 4 8． 4 7． 6 6． 2
Add 2″ 62． 0 56． 8 54． 6 42． 0 9． 0 8． 6 8． 0 5． 0
DA 7 Lr# 1 S 96． 4 93． 4 74． 0 53． 8 12． 0 11． 6 10． 4 6． 8
DA 5 Lr# 1 L 96． 4 80． 6 52． 4 47． 2 11． 0 9． 2 7． 4 6． 8
中国春

93． 6 80． 4 71． 4 41． 2 9． 0 8． 8 5． 8 3． 2
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［17］李明玉，曹辰兴，于喜艳．低温锻炼对冷胁迫下黄瓜幼苗保
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本实验表明，随着 NaCl 处理浓度的增加，DA 5
Lr、DA 7 Lr、Add 11″、Add 2″、DA 7 Lr# 1 S、DA 5 Lr# 1 L
和中国春种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数
等指标明显降低，这与王宝山等［12］实验结果相似。但
其下降趋势不同材料间存在明显差异。通过比较各试
验材料种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和芽
长下降率看出，DA 7 Lr种子的发芽率、发芽势、发芽指
数和活力指数下降率明显低于其它材料，表明 DA 7 Lr
在盐胁迫下具有较强的生长能力，表现出较高的耐盐
性，这也被盐胁迫下 DA 7 Lr 具有较高的单株干重所
支持。在 50 mmol /L NaCl 浓度下，发现 DA 5 Lr# 1 L
比对照发芽率增加 5． 13%，这说明该浓度刺激了种子
的发芽，其他研究者也有类似的报道。
大赖草作为小麦的近缘野生植物，具有许多优良
性状，且已导入栽培小麦，培育出一批有较好应用前景
的附加系和易位系。但这些大多作为小麦的抗病资
源，对其耐盐异染色体系还未见报道。本研究发现，
DA 7 Lr表现出较好的耐盐性，初步推测大赖草 7 Lr染
色体上可能携带耐盐主效基因;同时发现 DA 7 Lr# 1 S
耐盐性也较好，进一步推断耐盐基因有可能在 7Lr# 1 S
上，因此 DA 7 Lr和 DA 7 Lr#1 S 均可作为小麦耐盐育
种的潜在基因资源。
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研究报告 张雅莉 等:盐胁迫对普通小麦-大赖草异附加系种子萌发及幼苗生长的影响