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高温干旱胁迫对草地早熟禾生长发育的影响



全 文 :*通讯作者
收稿日期:2006-03-13;修回日期:2007-03-16
基金项目:湖北省科技厅攻关项目(2002AA3001C99);湖北省
教育厅重大科研项目(2002Z0007);湖北省涝渍灾害与湿地农业重
点实验室开放基金(HNKFJ2002C03);湖北省教育厅优秀中青年科
技创新团队资助项目(鄂教科[ 2003年 7 号] 文-12);国家教育部新
世纪优秀人才支持计划(2005-2007)
作者简介:费永俊(1965-),男 ,湖北天门人 ,教授 ,博士研究生 ,
主要从事草坪和护坡草种种质资源的研究和评价工作 ,已发表科研
论文 40余篇.
文章编号:1673-5021(2007)03-0045-07
高温干旱胁迫对草地早熟禾生长发育的影响
费永俊1 , 2 ,惠俊爱2 ,吴广宇2 , 胡 甜2 ,韩烈保1 , *
(1. 北京林业大学草坪研究所 ,北京 100083;2. 长江大学园艺园林学院 , 湖北 荆州 434025)
  摘要:高温干旱胁迫对 16 个草地早熟禾品种生长发育造成了不同程度的影响 ,各品种都表现出生长速度减缓 、
叶色变浅 、叶宽减小 , 伤害表现显著 ,且分蘖能力品种间存在明显差异。通过对处理与对照恢复时期的伤害比率的
测定可知 ,高温 、干旱双因子胁迫作用较之干旱单因子更为显著。
关键词:草地早熟禾;伤害比率;干热胁迫;抗性指标
中图分类号:S688. 4   文献标识码:A
  草地早熟禾(Poa pratensis L. )是一种多年生
的草坪草 ,广泛适应于寒冷潮湿带和过渡带[ 1] 。是
目前世界上应用最广泛的冷季型草坪草种之一 ,但
在夏季高温干旱的地区很难越夏 ,其应用受到很大
限制 [ 2 ~ 4] 。目前对早熟禾越夏性能的研究多侧重
于高温或干旱单因子对其生长发育和生理特性的影
响[ 5 , 6] ,在较少的研究高温 、干旱双因子对草地早熟
禾影响的文献中 ,就外观形态方面而言 ,选择的鉴定
指标又过于单一[ 7] 。另外 ,虽然关于品种的适应性
和品种的筛选研究较多[ 8 ~ 10] ,但在人工加热后对其
进行干旱处理 ,并对处理后的草坪草恢复力的研究
很少见报导[ 4 , 7] 。本试验通过测定16个草地早熟禾
品种在高温干旱胁迫下的株高 、分蘖数 、伤害率 、枯
死率 、叶色 、质地及其恢复力 ,对其适应性进行了比
较 ,以期为草地早熟禾在受损岩面 、坡面以及长江中
下游气候过渡带地区的推广利用提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验于 2004年 4月在长江大学“植物资源与环
境”中央与地方共建基础实验室进行 ,草地早熟禾的
16个品种及来源见表 1。
将供试材料带土移栽于一次性塑料钵内(8cm
×5cm ,钵底打孔),每钵3株 ,每个品种栽 10钵 ,同
时设对照 10钵 ,16个品种共计 320钵 ,采用五点法
随机取样 。实施避雨栽培管理 ,直至移栽成活恢复
生长即叶片伸长开始分蘖为止 ,时间为 4月 27日至
5月 18日。将所有移栽苗搬至试验室 ,利用电热鼓
风干燥箱于 50℃高温抽湿处理 ,时间以 Glade 在此
条件下的半数致死量所需时间 53min 为标准 。试
验期间 ,将对照进行避雨干旱(不浇水)管理。待高
温处理结束后 ,对所有移栽苗进行停水 5d 处理 ,记
录其地上部分的形态数量指标和草坪性状指标 ,于
5月 30 日至 6 月 15 日恢复正常水肥管理 ,观察各
品种(包括对照)恢复生长情况。
表 1 草地早熟禾供试材料及来源
Table 1 The tested materials and origin of Kentucky bluegrass
序号 No. 品种名称 Variety 来源 Resou rce
1 FreedomII 北京中种集团
2 NuGlade 北京中种集团
3 Meri t 北京中种集团
4 Midnigh t 北京鑫农丰
5 Baline 北京鑫农丰
6 Bluemoon 北京克劳沃
7 Conni 北京克劳沃
8 Glade 北京克劳沃
9 Bluechip 北京克劳沃
10 Liberator 北京克劳沃
11 Rugby 2 北京克劳沃
12 Sapphire 北京克劳沃
13 Opel 北京克劳沃
14 Aw ard 北京克劳沃
15 Reab ens 北京克劳沃
16 America 北京中种集团
—45—
第 29 卷 第 3 期          中 国 草 地 学 报          2007 年 5 月
  Vol. 29 No. 3          Chinese Journal of G rassland          May. 2007  
1. 2 试验方法
1. 2. 1 生长速度的测定
分别在移栽时 、高温干旱处理前 、高温干旱处理
后三个阶段测量株高 ,每次量取 15株 ,取平均值[ 4] 。
1. 2. 2 分蘖数的测定
分别在移栽时 、高温干旱处理前 、高温干旱处理
后三个阶段随机取 15 株 ,统计分蘖数 , 用蘖 /株表
示[ 9 , 11] 。
1. 2. 3 伤害比率的测定
在高温干旱处理后 、恢复时期测定处理和对照
的伤害率和枯死率 ,以 1 钵为 1个测定对象 ,共测
10个数值 ,取平均数。
1. 2. 4 叶色的测定
分别在高温干旱处理前 、高温干旱处理后两个
时期用目测法估测叶色值 。按 5 级制来分级:1 为
淡黄绿;2 为黄绿;3 为绿;4 为深绿;5 为墨绿[ 12] 。
每个品种随机测 15个数值 ,取平均数。
1. 2. 5 质地的测定
在移栽时 、高温干旱处理前 、高温干旱处理后三
个阶段进行 ,用直尺测二级叶片在自然状态下的最
宽处 。每个品种随机测 15个数值 ,取平均值。按五
级制来分级:1级为叶片糙硬 ,宽度≥5mm;2 级为
叶片革质 , 4mm ≤宽度<5mm;3 级为叶片光滑 ,
3mm≤宽度 <4mm ;4级为叶片光滑 , 2mm ≤宽度
<3mm;5级为叶片柔滑 ,宽度<2mm[ 12] 。
2 结果与分析
2. 1 高温干旱胁迫对草地早熟禾生长速度的影响
从表 2可知 ,草地早熟禾在高温干旱处理之前 ,
大多数品种株高都有不同程度的增长 。其中 ,Blue-
moon和 Glade生长速度最快 ,株高达 12. 3cm ,其次
为 Baline、Liberato r 、Opel。此时 ,各品种长势良好 ,
株形挺拔 。在高温干旱处理后(5月 30日),各品种
株高较处理前都明显降低 ,其中 Baline 、America 和
FreedomII株高都下降为 3. 2cm ,其次为 Sapphire 、
Glade 。各品种受到高温干旱胁迫的影响 ,普遍出现
植株倒伏 、茎叶萎蔫的现象 。在三个时期 , Meri t生
长量变化最为平缓 ,而 Bluemoon 与 Glade 生长量
变化则甚为显著 ,可见高温干旱胁迫的影响在不同
品种间存在差异。
表 2 早熟禾各品种的平均株高
Table 2 The mean height of different cultivars of Poa pratensis L.
品种
Variety
时间 Time
2004年 4月 27日 2004年 5月 23日   2004年 5月 30日
处理 Treatment 对照 CK 处理 Treatment 对照 CK 处理 T reatment 对照 CK
FreedomII 8. 1 8. 1 10. 3 9. 6 3. 2 2. 8
NuGlade 8. 7 8. 7 9. 1 11. 0 4. 1 5. 7
Meri t 8. 1 8. 1 9. 8 10. 6 3. 9 3. 3
Midnigh t 7. 2 7. 2 9. 0 10. 4 4. 7 5. 5
Baline 10. 0 10. 0 12. 0 11. 2 3. 2 3. 5
Bluem oon 6. 1 6. 1 12. 3 11. 0 5. 1 6. 5
Conni 6. 8 6. 8 9. 3 10. 0 4. 9 5. 1
Glade 7. 3 7. 3 12. 3 12. 5 4. 1 5. 5
Bluechip 6. 3 6. 3 9. 6 10. 0 5. 3 6. 1
Liberator 7. 6 7. 6 11. 5 11. 1 4. 9 5. 8
Rugby 2 6. 2 6. 2 10. 6 10. 9 6. 7 6. 4
Sapphire 8. 4 8. 4 10. 1 10. 9 3. 3 3. 9
Opel 7. 5 7. 5 10. 7 10. 7 5. 5 8. 3
Aw ard 6. 8 6. 8 8. 6 9. 7 4. 5 3. 7
Reab ens 8. 6 8. 6 10. 6 9. 1 4. 4 4. 8
America 7. 2 7. 2 10. 6 9. 5 3. 2 5. 1
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中国草地学报 2007年 第 29 卷 第 3 期
2. 2 高温干旱胁迫对草地早熟禾分蘖数的影响
分别在移栽时 、高温干旱处理前和高温干旱处
理后三个时期 ,测定供试品种在高温干旱胁迫条件
下的分 蘖能力 , 分 蘖变化消 长规律 见表 3。
Freedom II 在移栽时分蘖数最多 ,Glade最少。高温
干旱处理前 ,各品种分蘖数都有不同程度的增加 ,以
Reabens分蘖速度最快 , America 较快 , Freedom II
略快于 Opel , NuGlade 最慢。高温干旱处理后 ,各
品种的分蘖数变化呈现不同趋势 ,分蘖数增加或减
少的品种各有 7 个 , Bluemoon 和 Opel分蘖数没有
变化。Rugby 2分蘖数增加趋势最为明显 ,其次为
Conni 、FreedomII 、Liberato r 、Bluechip 和 America 。
Baline 分蘖数下降幅度最大 , 为 1. 6 蘖 /株 , Nu-
Glade 分蘖数下降趋势是最为显著的 。此时分蘖数
目增加的品种很可能具有较强的耐干热性 ,至于分
蘖数目减少的品种则推测部分分蘖株可能因无法忍
受高温干旱的恶劣环境而死亡 。
表 3 早熟禾各品种的分蘖数
Table 3 Plant tillers of dif ferent varieties of Poa pratensis L.
品种
Variety
时间 Tim e
4月 27日 5月 23日 5月 30日
FreedomII 2. 3 3. 0 3. 2
NuGlade 0. 9 0. 9 1. 1
Meri t 1. 1 1. 9 1. 4
Midnigh t 1. 1 1. 7 1. 5
Baline 0. 6 2. 8 1. 2
Bluem oon 1. 1 1. 6 1. 6
Conni 1. 0 2. 7 3. 6
Glade 0. 3 1. 4 1. 9
Bluechip 1. 5 2. 2 2. 3
Liberator 1. 9 2. 3 2. 9
Rugby 2 2. 2 2. 7 4. 2
Sapphire 0. 8 1. 5 1. 4
Opel 2. 2 2. 9 2. 9
Aw ard 0. 5 2. 3 2. 0
Reab ens 1. 7 4. 5 3. 7
America 2. 0 4. 1 2. 2
2. 3 干热胁迫对早熟禾的伤害及其恢复力
伤害表现是鉴定草坪草抗逆性最为直观简便的
方式 ,将高温干旱处理下表现卷曲 、黄化及全部萎蔫
叶片占全部植株叶片的百分数作为草坪草的伤害
率;将高温干旱处理下表现死亡的叶片占全部植株
叶片的百分数作为草坪草的枯死率。由图 1可知 ,
草地早熟禾各品种经高温干旱处理后都受到不同程
度的伤害 。从伤害率来看 , Reabens 受伤害程度最
严重 ,高达 85. 00%,其次为 FreedomII 、Midnight 、
Award ,其中 Rugby 2 伤害率最低。而在枯死率方
面 , America 枯死率最高 , 达到 41. 25%, 其次为
Meri t 、Glade 、Bluechip , Conni 枯死率最低 , 仅为
7. 49%。综合各品种的伤害比率 , Merit 、Glade、A-
ward和 Reabens伤害率与枯死率之和达到 100%,
这四个品种所有叶片都受到高温干旱胁迫的伤害 ,
它们的伤害率在 69. 41%~ 85. 00%之间波动 ,其中
Reabens伤害率最高 , Merit 枯死率最高。Rugby 2
受伤害程度最低 ,伤害率与枯死率之和为 41. 00%。
图 1 草地早熟禾各品种高温干旱胁迫下伤害比率
F ig. 1 The hur t rate fo r Poa p ratensis va rietie s
in high temperature and drought st ress
NuG lade、Libe rato r、Rugby 2 和 Opel 在恢复
正常水肥管理后伤害比率均有所上升 ,而 Rugby 2
上升幅度最明显。这说明四者恢复力较差 ,对高温
干旱非常敏感 。其它品种对高温干旱不敏感 ,伤害
比率随着恢复期的延长而下降 ,Bluemoon下降幅度
最大 ,为 33. 11%。比较图 1 、表 4可知 ,供试品种恢
复期的伤害率都有不同程度的下降 ,而枯死率则大
幅上升。各植株的伤害表现仅限于枯黄和失绿两种
情况 ,但植株死亡现象较为普遍。Bluemoon恢复力
好于其它品种 , 其次为 Baline 、Conni 、 Midnight 、
Sapphire 和 America 。草地早熟禾各品种伤害表现
因处理条件的不同而存在差异(表 4)。高温干旱双
因子胁迫作用较之干旱单因子更为显著 ,以 Glade
对比最为鲜明 ,相差 56. 79%, Reabens 、America 和
Bluechip 次之。而 Midnight 、Baline 、Liberator 、A-
—47—
费永俊 惠俊爱 吴广宇 胡 甜 韩烈保  高温干旱胁迫对草地早熟禾生长发育的影响
ward和 Conni伤害表现与之相反 。其中 Conni 伤
害比率差值最小 ,为 12. 94%。由表 4可知 , Libera-
to r 、Award 、Freedom II 和 Meri t双因子 、单因子胁
迫下伤害程度都很明显 ,尤其是 Award和 Libera-
to r ,伤害比率均在 80%以上 。两种胁迫条件下的
草地早熟禾各品种的伤害率相差不大 ,但对照的
枯死率普遍高于处理 。
表 4 草地早熟禾各处理和对照在恢复期的伤害比率
Table 4 Hurt rate in resumption period for treatment and CK of Poa pratensis varieties
品种
Variety
处理 T reatmen t 对照(CK)
伤害率 Hu rt rate(%) 枯死率 Dying rate(%)    伤害率 Hu rt rate(%)    枯死率 Dying rate(%)
FreedomII 21. 3 57. 24 36. 98 40. 11
NuGlade 15. 74 63. 69 10. 89 52. 07
Meri t 19. 07 56. 00 26. 55 46. 31
Midnigh t 18. 54 44. 29 11. 65 53. 95
Baline 9. 00 45. 93 6. 90 58. 46
Bluem oon 7. 11 35. 76 6. 24 20. 83
Conni 5. 67 49. 46 9. 15 58. 92
Glade 23. 91 71. 88 17. 29 21. 71
Bluechip 7. 91 75. 33 7. 18 47. 37
Liberator 39. 04 42. 54 60. 39 23. 19
Rugby 2 17. 25 42. 97 18. 74 15. 81
Sapphire 18. 73 49. 80 7. 75 53. 05
Opel 21. 38 49. 03 18. 85 50. 08
Aw ard 14. 82 74. 03 13. 48 81. 23
Reab ens 7. 77 72. 41 6. 81 41. 38
America 2. 27 66. 85 10. 7 27. 51
2. 4 高温干旱胁迫对草地早熟禾叶色的影响
叶色(绿度)是以颜色为基础的草坪质量评价单
位 ,它是草坪修剪后地上枝条剩余量的量度[ 13] 。草
坪草叶色通常由于草坪草种(品种)不同从浅绿到
浓绿变化 。表 5 表明 , 在高温干旱处理前 , Mid-
night色泽最深为深绿色 ,叶色得分值最高 。其次
为 Rugby 2 ,也达到了深绿色等级 。各品种叶色得
分值在 3. 0 ~ 4. 3 的范围内 ,叶色介于绿色与深绿
色之间 ,色泽都很鲜亮 。而在高温干旱处理后 ,除
了 Merit略有上升外 ,各品种的叶色得分值都有不
同程度的下降 , Baline 的叶色得分值最低 , 不及
1. 0 , 色 泽 暗 淡 无 光 , 为 淡 黄 绿 色 。其 次 为
Freedom II 、Award 、Midnight 。Merit叶色最深为绿
色 ,但缺乏光泽 ,Opel 、America和 Rugby2叶色得分
值也较高 ,达到绿色等级 ,而 Liberato r和 Bluemoon
叶色值紧居其次 。
2. 5 高温干旱胁迫对草地早熟禾质地的影响
质地是对叶宽和触感的量度 ,人们往往倾向于
细叶草坪草 , 在生产中以叶宽 1. 5 ~ 3. 3mm 为
优[ 13] 。根据表 6可知 ,前两个时期各品种质地都很
好 ,叶形都为细条形 ,手感都不错 ,其叶片宽度在 1. 9
~ 2. 9 mm之间。但在高温干旱处理后 ,叶片表现卷
曲萎蔫 ,叶宽值都有不同程度的减少 。Baline 叶宽
值最低 ,在 0. 5 mm 左右 ,叶片受高温干旱胁迫伤害
较为严重 。其次为 Freedom II、America , 叶宽值均
为 0. 9mm 。Rugby 2质地变化不大 ,表现最佳 ,其次
为 Liberato r、Merit 、NuGlade , 而 Bluemoon 、Blue-
chip和 Opel叶宽值并列第五。
2. 6 高温干旱胁迫对草地早熟禾的综合影响
综合株高 、分蘖数 、伤害比率 、叶色和质地五项
形态指标以及恢复能力的测试可知 , Rugby 2 耐干
热性最强 ,Opel次之 , Liberato r居三 ,这三个品种可
以考虑作为砼护坡生态工程以及过渡带地区的适
用草种(表 7)。
—48—
中国草地学报 2007年 第 29 卷 第 3 期
表 5 草地早熟禾各品种的叶色指标评价
Table 5 The leaf color estimated results about
Poa pratensis varieties
品种
Variety
时间 Time
5月 19日 5月 30日
FreedomⅡ 3. 8 1. 1
NuGlade 3. 9 2. 5
Meri t 3. 1 3. 2
Midnigh t 4. 3 1. 8
Baline 3. 4 0. 9
Bluem oon 3. 3 2. 3
Conni 3. 9 1. 9
Glade 3. 3 2. 4
Bluechip 3. 3 1. 7
Liberator 3. 0 2. 6
Rugby 2 4. 0 3. 1
Sapphire 3. 8 2. 5
Opel 3. 6 3. 1
Aw ard 3. 6 1. 5
Reab ens 3. 9 2. 3
America 3. 9 3. 1
表 6 草地早熟禾各品种的质地
Table 6 The texture for Poa pratensis varieties
品种
Variety
叶宽 Leaf w idth (mm)
4月 27日 5月 23日 5月 30日
FreedomII 2. 3 2. 3 0. 9
NuGlade 2. 4 2. 3 1. 7
Meri t 2. 7 2. 6 1. 8
Midnigh t 1. 9 2. 4 1. 2
Baline 2. 0 2. 3 0. 6
Bluem oon 1. 9 2. 5 1. 6
Conni 2. 0 2. 3 1. 0
Glade 1. 8 2. 4 1. 2
Bluechip 2. 0 2. 1 1. 6
Liberator 2. 1 2. 3 2. 0
Rugby 2 2. 8 2. 5 2. 4
Sapphire 2. 4 2. 3 1. 4
Opel 2. 7 2. 3 1. 6
Aw ard 2. 5 2. 3 0. 8
Reab ens 2. 9 2. 9 1. 4
America 2. 2 2. 2 0. 9
表 7 高温干旱胁迫下耐干热性较强的草地早熟禾品种
Table 7 Good manifestation for Poa pratensis
varieties in high temperature and drought stress
指标
Index
耐干热性较强品种
Variety torelan ce by heat and drought st ress
株高 Merit 、Aw ard 、Rugb y 2 、Opel、NuGlade 、Bluechip
分蘖数 Rugby 2 、Conni、FreedomII 、Liberator 、Bluechip 、America
分蘖能力 Conni、 Rugby 2 、Reabens、FreedomII 、Liberator 、Opel
伤害比率 Rugby 2 、Baline 、Conni、Opel 、Liberator 、Bluem oon
伤害比率变化 Bluemoon 、Baline、Conni、Midnight 、Sapphire 、America
叶色 Meri t 、Opel、America 、Rugby 2 、Lib erator 、Bluem oon
叶宽 Rugby 2、Liberator、Merit 、NuGlade、Bluemoon 、Bluechip 、Opel
3 小结与讨论
综合五个数量指标和草坪性状指标可知 , Rug-
by 2在分蘖数 、伤害程度 、叶色和质地几项评比中均
表现最佳 ,其次为 Opel , Liberato r 居三 。仅就各草
种受高温干旱胁迫伤害一项指标而言 ,除 Rugby 2
外 ,其它草种受伤害比率在 60. 65%~ 100%之间 ,可
以推断单播这 15个草地早熟禾品种建植草坪 ,由于
越夏性能差 ,经过 2 ~ 3年后草坪就会退化 ,必须重
新补播改良或重新建植。这一推论与李秋杰等[ 14]筛
选出的荆州地区优良品种存在明显差别 。鉴于此 ,
一方面建议可选用适用性好的草地早熟禾品种如
Rugby 2 与其它草坪草混播 ,起保护草种或冬季绿
化的作用。另一方面考虑在盛夏高温季节加强水
肥 、修剪等田间管理 ,以增强草坪植物抗逆性[ 4] 。高
温干旱对草地早熟禾各品种生长发育造成不同程度
的胁迫 。株高 、叶色和叶宽在高温干旱处理后均有
所下降 ,伤害表现尤其明显。但在分蘖数指标方面 ,
除 Bluemoon和 Opel 没有变化外 ,其它14个品种的
分蘖数增加或减少的数目各为一半 ,其中 Rugby 2
分蘖数增加趋势最为显著 , NuGlade 则与之相反。
分蘖数目增加的品种很可能具有较强的耐干热性 ,
至于分蘖数目减少的品种则推测部分分蘖株可能因
无法忍受高温干旱的恶劣环境而死亡。而根据聚类
分析可知 ,分蘖能力最强的品种为 Conni 、Rugby2
和 Reabens。综合考虑可推断 Rugby 2耐干热性较
强 。将处理在高温干旱胁迫时期 、恢复时期伤害比
率进行对比 ,可知 Bluemoon的耐干热性好于其它品
种 ,Baline 和 Conni 耐干热性次之。通过对大部分
处理 、对照恢复时期的伤害比率的测定和比较 ,可知
高温 、干旱双因子胁迫作用较之干旱单因子更为显
—49—
费永俊 惠俊爱 吴广宇 胡 甜 韩烈保  高温干旱胁迫对草地早熟禾生长发育的影响
著。但 Conni等四个品种却表现与之相反 ,推测这 4
个品种对干旱胁迫更加敏感。
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中国草地学报 2007年 第 29 卷 第 3 期
The Development of Different Kentucky Bluegrass
Cultivars Subjected to Drought and Heat Stress
FEI Yong-jun1 , 2 , HUI Jun-ai2 , WU G uang-yu2 , HU Tian2 , HAN Lie-bao1
(1. I nst ituteo f Tur f grass Science ,Bei j ing Forestry Univ ersity , Bei j ing 100083 , China. 2.College of
Gardening and Hort iculture ,Yangtze Univ ersity , J ingzhou 434025 ,China)
Abstract:The results show ed that the development o f 16 Kentucky blueg rass(Poa pratensis L. ) cul tivars
subjected to drought and heat st ress w ere inhibi ted obviously. The g row th , leaf co lor , leaf w idth of 16
tested cult ivars w ere decreased. Tiller capacities w ere different. The hurt rates in resumption period of
t reated plants and controls w ere measured immediately af ter t reatment , and the development of Kentucky
bluegrass cultivars subjected to drought and heat st ress w ere inhibi ted mo re obviously than they to
drought.
Key words:Poa pratensis L. ;Hurt rate;Drought and heat st re ss;Resistant index
【责任编辑 胡卉芳】
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费永俊 惠俊爱 吴广宇 胡 甜 韩烈保  高温干旱胁迫对草地早熟禾生长发育的影响