全 文 ：江苏农业学报(Jiangsu J． of Agr． Sci．) ，2011，27(6) :1210 ～ 1215
汤日圣，童红玉，黄益洪，等． ABA 和 4PU-30 缓解草地早熟禾高温胁迫伤害的生理作用［J］． 江苏农业学报，2011，27(6) :
1210-1215．
ABA和 4PU-30 缓解草地早熟禾高温胁迫伤害的生理
作用
汤日圣， 童红玉， 黄益洪， 叶晓青
(江苏省农业科学院，江苏省农业生物学重点实验室，江苏 南京 210014)
收稿日期:2011-05-06
作者简介:汤日圣(1953-) ，男，江苏兴化人，大学，研究员，主要从事
作物生理研究。
摘要: 为了探讨高温危害冷季型草坪草的生理生化机制及外源 ABA 和 4PU-30 的调节作用，以草地早熟禾
(Poa pratensts L． cv． Total Eclipse)的幼苗为材料，研究了高温胁迫下其植株中有关生理指标的变化及外源脱落酸
(ABA)和 4PU-30 的调节效应。结果表明:在(42． 0 #0. 5)℃高温胁迫下，幼苗质膜透性和丙二醛含量明显增加，超
氧化物歧化酶(SOD)活性和可溶性蛋白质及还原型谷胱甘肽(GSH)含量明显降低;而可溶性糖、脯氨酸和抗坏血
酸(AsA)含量在高温胁迫初期都有所增加，其后则都明显降低。高温胁迫前用 10 mg /L ABA和 10 mg /L 4PU-30 处
理，对高温胁迫下冷季型草坪草生理指标的变化有明显的调节作用，能有效减缓高温胁迫下质膜透性和丙二醛含
量的增加，有效减缓高温胁迫下 SOD活性和可溶性蛋白质、GSH、可溶性糖、脯氨酸和 AsA含量的降低。
关键词: 草地早熟禾;高温伤害;生理作用;脱落酸;4PU-30
中图分类号: S688． 4 文献标识码: A 文章编号: 1000-4440(2011)06-1210-06
Physiological significance of ABA and 4PU-30 in alleviating high tempera-
ture stress injury in Kentucky bluegrass
TANG Ri-sheng， TONG Hong-yu， HUANG Yi-hong， YE Xiao-qing
(Key Laboratory of Jiangsu Province for Agrobiology，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract: In order to explore the physiological mechanism of high temperature injury to cool-season turfgrass and
regulations by exogenous plant growth substance，the effect of high temperature ［(42． 0 #0． 5)℃］ on some physiological
indexes in the seedlings of Total Eclipse(Poa pratensts L．)and the regulations of ABA and 4PU-30 were studied． The re-
sults showed that electrolyte leakage and malondialdehyde (MDA)content in seedlings increased significantly under high
temperature stress，while the activities of superoxide dismutase (SOD)and the contents of soluble protein and glutathione
(GSH)decreased significantly． The contents of soluble sugar，proline and ascorbic acid(AsA)increased slightly on day 2
under high temperature stress，but decreased significantly afterwards． The exogenous ABA (10 mg /L)and 4PU-30 (10
mg /L)could slow down effectively the increase of electrolyte leakage and MDA content in seedlings during high
temperature stress and the decrease of SOD activities and the contents of AsA，GSH，proline，soluble protein and soluble
sugar in seedlings during the high temperature stress．
Key words: Kentucky bluegrass;high temperature injury;physiological significance;ABA;4PU-30
冷季型草坪草在气候冷凉地区能周年常绿，在
中国长江中下游气候过渡区绿色期也相对较长，但
在高温季节也普遍存在难以越夏的问题［1-2］。高温
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使冷季型草坪草生长变弱、叶片萎蔫、叶色泛黄、草
坪盖度和密度下降，草坪质量显著降低［2-4］。因此
夏季高温是限制冷季型草坪草在长三角地区广泛利
用的最主要因素［5］。国内外有关草坪草耐热性方
面的研究已经有文献报道［3-4，6-7］。脱落酸(ABA)是
人们公认的五大植物激素之一。它在诱导提高植物
抗逆性方面具有独特的生理功能。将 ABA 和细胞
分裂素类物质 6-BA应用于水稻都能有效减缓高温
胁迫对秧苗叶片中有关生理生化指标的影响［8-9］。
4PU-30［N-苯基-N’-(2-氯-4-吡啶)脲］是苯脲类细
胞分裂素物质，活性比 6-BA高 10 倍［10］。本研究以
冷季型草坪草草地早熟禾幼苗为材料，探讨外源
ABA和 4PU-30 对高温胁迫下植株中超氧化物歧化
酶(SOD)活性、质膜透性和丙二醛(MDA)、抗坏血
酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)、脯氨酸、可溶性
蛋白质、可溶性糖含量等生理生化指标的调节作用，
以期为深入研究高温危害冷季型草坪草的生理生化
机制，及采用化学调节方法提高冷季型草坪草耐高
温伤害的能力提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试冷季型草坪草草地早熟禾品种为 Total E-
clipse(Poa pratensis L．) ，种子购自中国种畜进出口
有限公司草业分公司。ABA 由江苏双沟酒业集团
提供，4PU-30 由四川大学提供，使用时均以 95%的
乙醇助溶，并添加 0. 5%吐温-20。
1． 2 试验设计
供试草坪草种子按 20 g /m2的播量播于盛有过
筛细土的塑料育苗盘内，室外常温下育苗。幼苗 3
叶期移入 RXZ 型智能人工气候箱，白天设定为 12
h，光照度为12 000 lx，温度为(25． 0 # 0. 5)℃;黑夜
设定 12 h，温度为(20． 0 # 0. 5)℃。在上述条件下
培养 3 d后进行处理，试验设置 3 个处理:①CK(高
温处理，高温胁迫前不喷施 ABA 或 4PU-30) ，白天
高温胁迫 12 h，温度为(42． 0 # 0. 5)℃，黑夜 12 h，
温度为(30． 0 # 0. 5)℃，持续 8 d;②高温胁迫前 48
h叶面喷施 ABA(10 mg /L) (简称 ABA 处理) ，高温
胁迫条件同处理①;③高温胁迫前 48 h 叶面喷施
4PU-30(10 mg /L) (简称 4PU-30 处理) ，高温胁迫条
件同处理①。
试验过程中于高温胁迫 0 d、2 d、4 d、6 d和 8 d
分别取样(地上部 0. 5 g)测定质膜透性、SOD 活性、
MDA含量、AsA 含量、GSH 含量、脯氨酸含量、可溶
性蛋白质含量、可溶性糖含量等生理生化指标，重复
4 次。
1． 3 测定方法
SOD活性按 Stewart 等的方法［11］测定，以抑制
氯化硝基四氮唑蓝还原 50%的酶量为 1 个酶活性
单位。MDA和可溶性糖含量按赵世杰等的方法［12］
测定。细胞膜透性按文献［13］的方法测定，以电导
率(%)表示。AsA 含量按 Arakawa 等的方法［14］测
定。GSH含量按 Ellman的方法［15］测定。脯氨酸含
量按徐同等的方法［16］测定。可溶性蛋白质提取参
照张斌等的方法［17］，经考马斯蓝G-250染色后在 595
nm处比色测定。
2 结 果
2． 1 ABA 和 4PU-30 对质膜透性和 MDA 含量的
调节
图 1A表明:在高温胁迫过程中，CK 的质膜透
性显著增加，且高温胁迫持续时间越长，质膜透性增
加越多。如高温胁迫 2 d 时，幼苗的质膜透性即比
高温胁迫前高出 45. 9%，到高温胁迫 8 d时，则比高
温胁迫前高出 173. 8%(P＜0. 01)。高温胁迫前叶
面喷施 ABA 和 4PU-30，对高温胁迫过程中幼苗质
膜透性的增加有明显调节作用，高温胁迫 2 d 时，
ABA和 4PU-30 处理的幼苗的质膜透性仅比高温胁
迫前增加 10. 9%和 14. 9%，增加幅度明显小于 CK。
高温胁迫 8 d时，ABA和 4PU-30 处理的幼苗质膜透
性分别仅比高温胁迫前增加 55. 3%和 79. 6%，分别
比 CK少增加 118. 5 和 94. 2 个百分点。
由图 1B 可见:在高温胁迫过程中，CK 幼苗
的 MDA 含量明显增加，且随着高温时间的持续，
MDA 含量增加越多。高温胁迫 2 d、4 d、6 d 和 8
d 时，MDA 含量分别比高温胁迫前增加 16. 4%、
44. 7%、67. 5% 和 110. 1%，平均增加 59. 9%
(P＜0. 01) ;高温胁迫前叶面喷施 ABA 和 4PU-30
处理的幼苗 MDA 含量也有增加，但其增加幅度
明显小于 CK，高温胁迫期间，ABA 和 4PU-30 处
理的幼苗 MDA 含量平均仅比高温胁迫前增加
15. 9%和 18. 5%。说明外源 ABA 和 4PU-30 对
高温胁迫下幼苗的 MDA 含量的增加都有明显的
调节作用。
1121汤日圣等:ABA和 4PU-30 缓解草地早熟禾高温胁迫伤害的生理作用
图 1 ABA和 4PU-30 对高温胁迫下草地早熟禾幼苗质膜透性(A)和MDA含量(B)的影响
Fig． 1 Effects of ABA and 4PU-30 on the electrolyte leakage (A)and MDA content(B)in the seedlings of Kentucky bluegrass under high
temperature stress
2． 2 ABA和 4PU-30 对 SOD活性的调节
图 2 表明:在高温胁迫下，对照幼苗中的 SOD
活性明显降低，且高温持续时间越长，SOD 活性降
低越多，高温胁迫 2 d、4 d、6 d 和 8 d 时，SOD 活性
分别比高温胁迫前降低 25. 4%、44. 9%、50. 9% 和
58. 8%，平均降低 45. 0%(P＜0. 01)。高温胁迫前
叶面喷施 ABA 和 4PU-30，对高温胁迫过程中幼苗
的 SOD 活性有明显的调节作用，高温胁迫 2 d 时，
ABA处理的 SOD活性不但没有因高温而降低，反略
有增加，4PU-30 处理的 SOD 活性仅比高温胁迫前
降低 5. 6%;随着高温胁迫的持续，虽然 ABA 和
4PU-30 处理的 SOD 活性也比高温胁迫前明显降
低，但其降低幅度明显小于 CK，如高温胁迫 8 d 时，
ABA和 4PU-30 处理的 SOD活性分别仅比高温胁迫
前降低 18. 4% 和 28. 4%，分别比 CK 同期少降低
40. 4 和 30. 4 个百分点。
图 2 ABA和 4PU-30 对高温胁迫下草地早熟禾幼苗 SOD活性
的影响
Fig． 2 Effects of ABA and 4PU-30 on the SOD activity in the
seedlings of Kentucky bluegrass under high temperature
stress
2． 3 ABA 和 4PU-30 对可溶性蛋白质和可溶性糖
含量的调节
由图 3A可见:高温胁迫 2 d时，对照植株中的可
溶性蛋白质含量就比高温胁迫前降低了 17. 9%，随着
高温胁迫时间的延续，可溶性蛋白质含量降低越多，
到高温胁迫 8 d时，可溶性蛋白质含量则比高温胁迫
前降低了 49. 0%。高温胁迫期间，对照植株可溶性蛋
白质含量平均比对照降低34. 1%(P＜0. 01)。ABA和
4PU-30处理的幼苗，经高温胁迫 2 d 时，可溶性蛋白
质含量的变化都不明显，其后则都逐渐下降，到高温
胁迫 8 d 时分别比高温胁迫前降低了 15. 6% 和
24. 6%，其降低幅度都明显小于 CK。
从图 3B可看出:在试验过程中，对照植株的可
溶性糖含量在高温胁迫 2 d 时有所增加，其后则降
低，随高温胁迫时间的延续，可溶性糖含量降低幅度
越大，持续高温胁迫 8 d时，可溶性糖含量比高温胁
迫前降低了 33. 1%(P＜0. 01)。ABA 和 4PU-30 处
理的幼苗可溶性糖含量在高温胁迫下也发生了变
化，在高温胁迫 2 d和 4 d时均增加，其后则都降低，
但降低幅度都明显小于 CK，高温胁迫 8 d 时，ABA
和 4PU-30 处理的幼苗可溶性糖含量仅比高温胁迫
前降低了 10. 9% 和 20. 3%，分别比 CK同期少降低
22. 2 和 12. 8 个百分点。
2． 4 ABA和 4PU-30 对 AsA 、GSH和脯氨酸含量的
调节
图 4A 显示:在高温胁迫过程中，对照植株的
AsA含量经高温胁迫 2 d 时比高温胁迫前增加
10. 3%，但其后则迅速降低，高温胁迫 4 d、6 d和 8 d
时，分别比高温胁迫前降低了 26. 3%、33. 7% 和
40. 8%(P＜0. 01)。ABA 和 4PU-30 处理的幼苗，经
2121 江 苏 农 业 学 报 2011 年 第 27 卷 第 6 期
高温胁迫 2 d时，AsA含量都增加，其后则都逐渐下
降，到高温胁迫 8 d 时分别比高温胁迫前降低了
12. 0% 和 21. 6%，降低幅度都明显小于 CK，分别比
CK同期少降低 28. 8 和 19. 2 个百分点。
图 3 ABA和 4PU-30 对高温胁迫下草地早熟禾幼苗可溶性蛋白质( (A)和可溶性糖含量(B)的影响
Fig． 3 Effects of ABA and 4PU-30 on the contents of soluble protein (A)and soluble sugar(B)in the seedlings of Kentucky bluegrass un-
der high temperature stress
从图 4B 可以看出:在高温胁迫下，对照幼苗中
的 GSH含量明显降低，且高温持续时间越长，GSH
含量降低越多，高温胁迫 2 d、4 d、6 d和 8 d时，GSH
含量分别比高温胁迫前低了 11. 3%、29. 2%、
37. 3% 和 39. 5%，平均降低 29. 2% (P＜ 0. 01)。
ABA和 4PU-30 对高温胁迫过程中幼苗的 GSH含量
有明显的调节作用，高温胁迫 2 d 时，ABA 和 4PU-
30 处理的 GSH 含量仅比高温胁迫前降低 1. 3%和
5. 9%，随着高温胁迫的持续，虽然 ABA 和 4PU-30
处理的 GSH含量也都逐渐下降，但其 GSH 含量明
显高于 CK，如高温胁迫 8d 时，ABA 和 4PU-30 处理
的 GSH含量分别比 CK同期高 44. 2%和 26. 7%。
从图 5 可看出:对照植株在高温胁迫 2 d 时，脯
氨酸含量有增加，但其后则迅速降低，到高温胁迫 8
d时，比高温胁迫前降低了 40. 1%(P＜0. 01)。高温
胁迫前叶面喷施 ABA 和 4PU-30 处理的幼苗，在高
温胁迫下，其脯氨酸含量的变化趋势与对照相仿，只
是幅度明显小于对照，高温胁迫 8 d 时，ABA 和
4PU-30 处理的幼苗脯氨酸含量分别比对照少降低
24. 2 和 14. 7 个百分点。
图 4 ABA和 4PU-30 对高温胁迫下草地早熟禾幼苗 AsA (A)和 GSH (B)含量的影响
Fig． 4 Effects of ABA and 4PU-30 on the contents of AsA (A)and GSH (B)in the seedlings of Kentucky bluegrass under high tempera-
ture stress
3 讨 论
植物遭受环境因子胁迫时，活性氧的形成和清
除之间的动态平衡被破坏，导致自由基积累，引起
植物细胞水平的氧化伤害［18］。SOD 是植物体内存
在的重要抗氧化酶之一，对减少活性氧积累、抵御膜
脂过氧化和维护膜结构的完整性有重要作用［19］。
MDA是膜脂过氧化产物，能与细胞内各种成分发生
3121汤日圣等:ABA和 4PU-30 缓解草地早熟禾高温胁迫伤害的生理作用
图 5 ABA 和 4PU-30 对高温胁迫下草地早熟禾幼苗脯氨酸含
量的影响
Fig． 5 Effects of ABA and 4PU-30 on the proline contents in
the seedlings of Kentucky bluegrass under the high tem-
perature stress
强烈反应，引起对酶和膜的严重损伤，导致膜的结构
及生理完整性的破坏［20］。抗氧化物质 AsA 和 GSH
则对膜系统具有保护功能［21-22］。植物体内游离脯
氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖作为渗透保护物质，
有利于植物在逆境胁迫下维持细胞的结构和功
能［22-23］。植物体内有较高水平的 AsA、GSH、脯氨
酸、可溶性蛋白质和可溶性糖对于增强植物的抗逆
力具有重要意义［20-24］。本研究结果表明，在高温胁
迫下，冷季型草坪草草地早熟禾幼苗植株中质膜透
性和 MDA含量明显增加，SOD 活性和可溶性蛋白
质及 GSH 含量明显降低;而可溶性糖、脯氨酸和
AsA含量在高温胁迫 2 d 时都有所增加，但其后则
都明显降低。这说明，高温胁迫使草地早熟禾幼苗
植株膜脂过氧化作用增强而大量积累其产物 MDA，
同时抗氧化酶活性和抗氧化剂 AsA 和 GSH 及游离
脯氨酸等渗透保护物质大幅度降低而导致自身清除
活性氧、防止膜脂过氧化作用和保护膜结构的能力
下降，导致了细胞膜的损伤及生理功能完整性的破
坏，造成植株的热伤害，使其生长变弱、叶片萎蔫、叶
色泛黄、甚至死亡。
而经外源 ABA 和 4PU-30 处理的植株，其质膜
透性和 MDA含量增加幅度以及 SOD 活性、可溶性
蛋白质和 GSH含量的降低幅度明显小于对照，而可
溶性糖、脯氨酸和 AsA 含量也都明显高于对照，可
见 ABA和 4PU-30 能有效减缓高温胁迫下冷季型草
坪草幼苗 SOD活性的降低和 MDA 的积累，维持较
高水平的 AsA、GSH、脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶
性糖的含量。这无疑对降低膜脂过氧化程度，减轻
细胞膜的损伤，提高冷季型草坪草的抗热性有积极
作用。
综上所述，高温对冷季型草坪草的伤害与活性
氧在体内的生成、清除及防御机制的平衡遭到破坏
有关。外源 ABA和 4PU-30 能有效缓解高温胁迫下
草坪草幼苗叶片中抗氧化酶 SOD 活性的降低和膜
脂过氧化产物 MDA 的积累，并能有效减缓抗氧化
物质 AsA、GSH 和渗透保护物质脯氨酸、可溶性蛋
白质、可溶性糖水平的下降。说明外源 ABA 和
4PU-30 有可能通过调节细胞膜防御系统以减轻膜
系统由活性氧引发的过氧化作用的伤害，保持膜结
构及其功能相对稳定，从而提高冷季型草坪草抗高
温伤害的能力。这一作用对解决冷季型草坪草在中
国长江中下游气候过渡区安全越夏的问题将有重要
价值，值得进一步探讨。
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