全 文 ：＊通讯作者
收稿日期：２０１３－０６－１７；修回日期：２０１３－０８－０７
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）；
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（中国农业科学院
草原研究所）资助项目（２００８－Ｚ－１）
作者简介：德英（１９７８－ ），女（达斡尔族），内蒙古呼盟人，助理研
究员，硕士，毕业于内蒙古农业大学，主要从事牧草资源育种研究，
Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｙ２００６０７０１＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１３）０５－００６２－０７
垂穗披碱草表型多样性研究
德 英，刘新亮，赵来喜＊
（中国农业科学院草原研究所／农业部草原资源与生态重点开放实验室，内蒙古 呼和浩特 ０１００１０）
摘要：对采集自四川、西藏、甘肃、新疆、青海５个省（区）１９个县市的１９份垂穗披碱草的２４个表型性状进行多
样性研究，结果表明：垂穗披碱草２４个表型性状的变异系数范围为４．８７％～２６．３５％，变异系数最小的是株高，最大
的是第一颖长；株高、穗宽、穗轴第一节间长以及小花数变异系数达到极显著差异（Ｐ＜０．０１）；综合茎部、叶部以及穗
部的相关分析表明，株高与叶片长宽、茎节间长、旗叶至穗基部长、小花数、小穗数以及种子的长宽呈负相关；影响垂
穗披碱草表型分化的主要指标有１１个，按作用的大小分别为株高、小穗数、穗宽、内稃长、外稃长、穗下第一节间长、
穗长、外稃芒长、旗叶宽、旗叶至穗基部长、旗叶长；聚类分析表明，材料间的亲缘关系主要受海拔和纬度的影响，与
地域和生境存在一定的关系。
关键词：垂穗披碱草；表型；多样性
中图分类号：Ｓ５４３ 文献标识码：Ａ
垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ．）是禾本科
（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ Ｌ．）
多年生疏从型上繁草本植物，又名弯穗草、钩头草［１］，
其须根发达，茎叶茂盛，能适应各种不同类型的土壤，
主要分布于我国的青海、甘肃、新疆以及内蒙古等地
区［２］。该草在开花前质地柔软、无刺毛和刚毛、无异
味［３］，是草甸草原的重要成分，能形成优势种和建群
种；抗寒、抗旱能力强、粗蛋白质含量高、适口性好，可
用于建植人工草地和放牧草地［４］。该草具有麦类作
物所缺乏的优质、抗病、抗虫等优异基因［５］，可为近缘
的其他牧草资源及小麦族的农作物提供丰富的优良
基因，在生产实践中有广泛的运用［６］。卞志高等［７］对
若尔盖高原上垂穗披碱草种群特征进行了研究，并根
据个体的穗型、小穗数、穗色以及芒的长短来划分垂
穗披碱草个体所属的类型，将分布于若尔盖高原的垂
穗披碱草种群分为８个类型，各类型的表现型各不相
同，各类型的生育期以及其在群落中的地位也不尽相
同。张建波［８］对１２个来自于川西北高原的垂穗披碱
草居群１５个穗部性状进行了研究，结果表明垂穗披
碱草穗部的遗传变异程度较大，居群内的遗传多样性
（７１．９１％）大于居群间（２８．０９％），并通过穗型以及穗
形态上的区别将１２个居群聚为了４类。本研究对来
自四川、西藏、甘肃、新疆和青海５个省（区）、海拔高
度介于８７０～４２０９ｍ的１９份材料的２４项表型性状进
行多样性研究，在同一栽培条件下评价具有广泛地理
来源的垂穗披碱草表型的差异性，筛选优异种质资
源，以期为我国垂穗披碱草种质资源的保存利用、开
发选育提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
试验供试材料见表１，由中国农业科学院草原
研究所提供。共１９份材料，于２００９年５月播种，
２０１０年５～９月进行田间观测。
表１ 供试材料来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｏｒｉｇｉｎ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
来源地
Ｓｏｕｒｃｅｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔（ｍ）
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
ＥＮ００１ 四川阿坝州阿坝县查理寺 １０２°０３′ ３２°４５′ ３３２４
ＥＮ００２ 四川甘孜州色达县旭日乡 １００°３６′ ３１°５９′ ３５６７
ＥＮ００３ 四川甘孜州色达县色尔坝 １００°４３′ ３１°５１′ ３３００
ＥＮ００４ 四川甘孜州炉霍县 １０１°５６′ ３２°４９′ ３３２５
ＥＮ００５ 四川甘孜州雅江县 １０１°３２′ ３０°１５′ ３４１９
ＥＮ００６ 四川甘孜州理塘县 １００°１７′ ３０°１８′ ３６７３
ＥＮ００７ 西藏丁青县 ９５°１２′ ３２°０１′ ４２０９
ＥＮ００８ 西藏日喀则 ８９°１０′ ２９°１７′ ３７１３
ＥＮ００９ 甘肃夏河县 １０２°３１′ ３５°１２′ ３５００
ＥＮ０１０ 青海省西宁市 １０１°２２′ ３６°４０′ ２７０７
ＥＮ０１１ 新疆巩留县 ８２°４６′ ４２°２５′ ８７０
ＥＮ０１２ 新疆乌鲁木齐县小渠乡 ８７°０８′ ４３°３１′ １８２５
ＥＮ０１３ 四川理塘 １００°１９′ ２９°５３′ ３７８０
ＥＮ０１４ 甘肃兰州 １０３°２５′ ３６°３９′ ３４２７
ＥＮ０１５ 新疆新源县那拉提 ８４°２０′ ４３°１１′ ２２６３
ＥＮ０１６ 新疆巴音布鲁克 ８４°２２′ ４２°４９′ ２３９８
ＥＮ０１７ 四川阿坝州鹧鸪山脚 １０２°３１′ ３１°５２′ ３６５５
ＥＮ０１８ 四川阿坝州阿坝县跨沙乡 １０１°３４′ ３２°４９′ ３１４０
ＥＮ０１９ 四川甘孜州稻城县 １００°１５′ ２８°４１′ ３５８０
—２６—
第３５卷 第５期
Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．５
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１３年９月
Ｓｅｐｔ．２０１３
１．２ 试验地概况
试验地位于呼和浩特市西南的土默特左旗沙尔
沁乡“农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试
验站”，东经１１１°３４′３９″～１１１°４７′０６″、北纬４０°３４′３９″
～４０°３５′４１″，海拔１０５５ｍ，年平均气温５．６℃，夏季
最高温度可达３７．３℃，冬季最低温度为－３２．８℃，
≥１０℃年活动积温约２７００℃，年降水量约４２５ｍｍ，
主要集中在７～９月，无霜期约１３０ｄ。试验地土壤
贫瘠，有机质含量较低，平均含量仅０．６％左右，氮、
磷含量较低，钾含量适中，土壤质地属于沙质脱潜育
土，盐碱化程度较高，适宜抗性较好的牧草生长。
１．３ 研究内容与方法
２４个表型性状分别为株高（性状编号１）、茎被
白粉（性状编号２）、旗叶长（性状编号３）、旗叶宽（性
状编号４）、倒２叶片长（性状编号５）、倒２叶片宽
（性状编号６）、叶片颜色（性状编号７）、旗叶至穗基
部长（性状编号８）、穗下第一节间长（性状编号９）、
穗颜色（性状编号１０）、穗长（性状编号１１）、穗宽（性
状编号１２）、穗轴第一节间长（性状编号１３）、外稃芒
长（性状编号１４）、外稃长（性状编号１５）、内稃长（性
状编号１６）、第一颖长（性状编号１７）、第一颖宽（性
状编号１８）、第一颖芒长（性状编号１９）、小穗数（性
状编号２０）、小花数（性状编号２１）、种子长（性状编
号２２）、种子宽（性状编号２３）、种子千粒重（性状编
号２４），观测标准根据《披碱草属牧草种质资源描述
规范和数据标准》［９］。
１．４ 数据分析与处理
运用ＳＰＳＳ １１．０和ＳＡＳ ８．０以及Ｅｘｃｅｌ软件对
供试材料的各个表型性状进行数据分析，包括基本
的数据统计、方差分析、相关分析、主成分分析以及
采用欧式遗传距离对供试材料进行聚类分析。
２ 结果与分析
２．１ 表型性状变异分析
垂穗披碱草２４个表型性状的平均数、最大值、
最小值、极差、标准差、变异系数见表２。分析结果
表明，变异系数范围为４．８７％～２６．３５％，变异系数
最大的是第一颖长，ＣＶ值为２６．３５％；其次是种子
千粒重、穗颜色、穗轴第一节间长、穗下第一节间长
以及旗叶至穗基部长。变异系数最小的是株高，ＣＶ
值为４．８７％，其次为种子宽和内稃长。
表２ 垂穗披碱草表型性状的变异参数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｄａｔａ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ
性状编号
Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｃｏｄｅ
性状
Ｃｈａｒａｅｔｅｒｓ
平均值
Ｍｅａｎ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
极差
Ｒａｎｇ
标准差
ＳＤ
变异系数
ＣＶ（％）
１ 株高 １０４．２８ １１１．７２ ９３．３２ １８．４０ ５．０８ ４．８７
２ 茎被白粉 １．５８ ２．００ １．２０ ０．８０ ０．３２ １０．４８
３ 旗叶长 １３．０２ １５．２９ １０．９０ ４．３９ １．１８ ９．０９
４ 旗叶宽 ８．０５ １０．３９ ５．９１ ４．４８ １．３２ １６．４５
５ 倒２叶片长 ２０．２４ ２４．２４ １７．７８ ６．４６ １．８７ ９．２６
６ 倒２叶片宽 ７．７７ １０．１０ ６．１３ ３．９７ １．２５ １６．０６
７ 叶片颜色 ２．０４ ３．４０ １．２０ ２．２０ ０．５６ １７．３５
８ 旗叶至穗基部长 １３．３４ １８．２２ ７．７４ １０．４８ ３．０２ ２２．６４
９ 穗下第一节间长 １５．９５ ２０．８４ １２．７３ ８．１１ ２．２３ ２３．９７
１０ 穗颜色 １．５４ ２．２０ １．００ １．２０ ０．３６ ２３．３６
１１ 穗长 １８．８１ ２２．３８ １４．８０ ７．５８ ２．０４ １０．８５
１２ 穗宽 ７．４６ ９．１０ ６．５８ ２．５２ ０．７２ ９．６９
１３ 穗轴第一节间长 １．４０ ２．１８ ０．９８ １．２０ ０．３２ ２２．９２
１４ 外稃芒长 １１．４８ １４．８１ ８．４３ ６．３８ １．７４ １５．１３
１５ 外稃长 １０．６０ １２．４３ ９．０３ ３．４０ ０．９８ ９．２２
１６ 内稃长 ９．８７ １１．２２ ７．７６ ３．４６ ０．８８ ８．９６
１７ 第一颖长 ４．７９ ７．１８ ３．３６ ３．８２ ０．７８ ２６．３５
１８ 第一颖宽 ０．７９ １．０９ ０．５５ ０．５４ ０．１２ １５．６０
１９ 第一颖芒长 ３．３３ ４．６１ ２．１７ ２．４４ ０．６６ １９．８７
２０ 小穗数 ４９．９１ ６２．４０ ３８．２０ ２４．２０ ６．５３ １３．０８
２１ 小花数 ３．４９ ４．３０ ２．３０ ２．００ ０．４５ １２．９４
２２ 种子长 ９．４０ １０．７５ ８．０３ ２．７２ ０．８５ ９．０７
２３ 种子宽 １．５１ １．７４ １．２１ ０．５３ ０．１３ ８．５１
２４ 种子千粒重 ０．３３ ０．４７ ０．１３ ０．３４ ０．０８ ２４．９２
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德 英 刘新亮 赵来喜 垂穗披碱草表型多样性研究
２．２ 方差分析
供试１９份垂穗披碱草２４个表型性状的Ｆ检验
发现，茎被白粉、叶片颜色、穗颜色、外稃芒长、第一
颖宽、种子长、种子宽和种子千粒重之间没有显著性
差异，株高、穗宽、穗轴第一节间长以及小花数差异
达到极显著水平（Ｐ＜０．０１），其他性状之间达到显
著性差异。不同的生境、气候等外界因素对植物形
态学变异影响较大，使得同一种内也具有较大差异
性，在一定程度上与材料的地域分布有关。
表３ 供试材料表型性状的单因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ＡＮＯＶＡ ａｍｏｎｇ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
性状编号
Ｃｈａｒａｅｔｅｒ ｃｏｄｅ
垂穗披碱草种内
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ ｏｆ
Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ
性状编号
Ｃｈａｒａｅｔｅｒ ｃｏｄｅ
垂穗披碱草种内
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ ｏｆ
Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ
１ １３．２４＊＊ １３ １３．８９＊＊
２ １．１２ １４ １．０９
３ ３．６７＊ １５ ４．５７＊
４ ３．６３＊ １６ ４．１７＊
５ ５．４２＊ １７ ５．３４＊
６ ４．４５＊ １８ ３．０５
７ ０．９８ １９ ６．５４＊
８ ３．４２＊ ２０ ３．４５＊
９ ４．２３＊ ２１ ８．６７＊＊
１０ １．７９ ２２ １．２０
１１ ３．３３＊ ２３ ０．６０
１２ １２．６７＊＊ ２４ ３．０７
注：“＊＊”代表０．０１水平显著，“＊”代表０．０５水平显著，下同。
Ｎｏｔｅ：“＊＊”Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０．０１ｌｅｖｅｌ，“＊”
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ．
２．３ 相关分析
为了分析供试垂穗披碱草种质材料表型性状之
间的关系，对其２４个表型性状进行了相关性分析
（表４），结果表明供试材料的各表型性状之间存在
着不同程度的联系。①茎部：株高与倒２叶片长、穗
轴第一节间长、第一颖长、小花数以及种子宽呈显著
负相关；茎被白粉与第一颖宽呈极显著负相关，与外
稃长呈显著负相关；旗叶至穗基部长与穗下第一节
间长呈极显著正相关，与第一颖宽呈显著正相关；穗
下第一节间长与第一颖宽呈显著正相关；穗轴第一
节间长与小花数、种子长都呈极显著正相关。②叶
部：旗叶长与穗长、内稃长呈显著正相关，与外稃长
呈极显著正相关；旗叶宽与倒２叶片宽呈极显著正
相关，相关系数达到０．８１３，与外稃长、第一颖宽呈
显著正相关；倒２叶片长与外稃长呈极显著正相关，
与叶片颜色和第一颖长呈显著正相关；倒２叶片宽
与穗下第一节间长呈显著正相关；叶片颜色与穗颜
色、穗长呈显著正相关。③穗部：穗颜色与穗长、外
稃长呈显著正相关；外稃芒长与小花数、种子长呈极
显著正相关；外稃芒长与外稃长呈极显著正相关；外
稃长与内稃长的相关系数是垂穗披碱草表型性状之
间相关性最大的，相关系数为０．８７２，呈极显著正相
关；第一颖长与小花数呈显著正相关；第一颖芒长与
种子宽呈显著负相关；种子长和种子宽呈显著正相
关；其他性状相关性都较小。
综合茎部、叶部以及穗部的相关分析发现，垂穗
披碱草植株比较低矮的，其叶片长宽、茎节间长、旗
叶至穗基部长、小花数、小穗数以及种子的长宽数值
均比较大。
２．４ 主成分分析
通过相关分析发现，供试材料的形态构件指标
之间所提供的信息发生了一定的重叠，所以有必要
进行主成分分析以便找出影响供试材料差异性的核
心性状。１９份垂穗披碱草２４个表型性状主成分分
析结果见表５、表６。垂穗披碱草表型性状的前８个
特征根均大于１，第一主成分代表了４６．２２０％的变
异，第二主成分代表了２７．３５０％的变异，第三主成
分代表了１０．８６０％的变异，前三个主成分的累积贡
献率达到了８４．４３０％。第一主成分特征向量分量
绝对值较大的是外稃长、内稃长以及小穗数，基本代
表了穗部的性状；第二主成分特征向量分量绝对值
较大的是株高、旗叶宽和旗叶至穗基部长，基本代表
了叶部的性状；第三主成分特征向量分量绝对值较
大的是穗下第一节间长。通过各表型性状在主成分
中特征向量分量绝对值的大小确定这些性状在垂穗
披碱草形态分化中作用的大小，即株高、小穗数、穗
宽、内稃长、外稃长、穗下第一节间长、穗长、外稃芒
长、旗叶长、旗叶至穗基部长、旗叶宽等１１个主要特
征是引起供试垂穗披碱草表型变异的主要指标。
２．５ 聚类分析
聚类分析得到树状图（图１），以欧式距离为１１
作为划分标准将垂穗披碱草聚为两类：第一类包括
ＥＮ０１２、ＥＮ０１５、ＥＮ０１６三份材料，在所有供试的垂
穗披碱草中，这三份材料的海拔相对较低，但纬度是
供试垂穗披碱草中最高的。三份材料均能正常生
长，其穗长、第一颖长以及种子长要高于供试垂穗披
碱草的均值，而株高、旗叶长宽以及旗叶至穗基部长
要低于供试垂穗披碱草的均值，说明三份材料的株
型与其他１６份垂穗披碱草差异较大。第二类包含
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中国草地学报 ２０１３年 第３５卷 第５期
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德 英 刘新亮 赵来喜 垂穗披碱草表型多样性研究
表５ 垂穗披碱草主成分特征向量和贡献率
Ｔａｂｌｅ ５ Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
特征值（λ）
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率（％）
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
累积贡献率（％）
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
１ ４７．４９１５ ４６．２２ ４６．２２
２ ２８．１０８４ ２７．３５ ７３．５７
３ １１．１５７６ １０．８６ ８４．４３
４ ５．９０５３ ５．７５ ９０．１７
５ ２．９６５７ ２．８９ ９３．０６
６ ２．２１５４ ２．１６ ９５．２２
７ １．６４７ １．６ ９６．８２
８ １．０７７１ １．０５ ９７．８７
９ １．４８５５ ０．６ ９８．６５
１０ １．００５８ ０．４１ ９９．０６
表６ ２４个性状对前８个主成分的负荷值
Ｔａｂｌｅ ６ Ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｃｏｒｅｓ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ
性状编号
Ｃｈａｒａｅｔｅｒ ｃｏｄｅ
主成分Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８
１ ０．２４０８ －０．８９４４ ０．１３１３ ０．１５２５ ０．１８８１ ０．１６３５ ０．０５２５ －０．０９５４
２ ０．００９７ －０．０２４２ －０．０１３５ －０．０６７８ －０．００５４ －０．０７１５ ０．０２０９ ０．０２０２
３ ０．０３６３ ０．０２３２ ０．０４６０ ０．３０９２ －０．１１６５ ０．２５９３ －０．２７８５ ０．５２３９
４ －０．０２２３ ０．５５２８ ０．１５５１ ０．２８３２ ０．３６４４ －０．２８５２ －０．４１７４ －０．１１４８
５ －０．０４１３ ０．１１５９ －０．２５７８ ０．４７１７ ０．４８６２ ０．００７４ ０．３３９８ －０．１３５６
６ －０．００１１ ０．０５４３ ０．２１６６ ０．１５８５ ０．１５５９ －０．４７１１ －０．２４５２ －０．０１３５
７ ０．００１４ ０．０１８８ －０．０２０６ ０．１３７４ －０．０２４８ ０．０３２１ ０．２３０４ －０．１０５４
８ －０．２６３３ ０．５４３１ ０．６４００ －０．０１８４ ０．１８２７ ０．２２３７ ０．４７５３ ０．１９３５
９ －０．０４３７ －０．０３８８ ０．６２２８ ０．０９７８ －０．２０３３ －０．１１５８ －０．１０６１ －０．１６６３
１０ ０．０１５０ ０．０１２３ ０．０１６５ ０．０７３９ －０．０２８８ ０．０５３３ ０．０６４８ ０．０３２８
１１ ０．１３３８ －０．００８５ －０．０４６３ ０．５７５５ －０．３６８７ －０．２９５９ ０．３０２６ ０．０９３０
１２ ０．０３０７ －０．０１８０ ０．０３９４ －０．６７５９ ０．０７８５ ０．００６６ －０．１６２８ ０．２９０６
１３ －０．０２４９ ０．０２８３ －０．０１８３ ０．００５８ ０．０１２５ －０．０３４５ ０．０８７７ －０．０６６１
１４ －０．０１９５ ０．２３３４ ０．０６４６ ０．２３６０ －０．１１７９ ０．４９５０ －０．２５６４ －０．５６９９
１５ ０．６３３３ ０．０９１８ －０．００５４ ０．２６５１ ０．１２６７ ０．１８６１ －０．１３１１ ０．１７２９
１６ ０．６４２２ ０．０６００ －０．０２１８ ０．１５９８ ０．１２７０ ０．１９９１ －０．１２２３ ０．３３５６
１７ －０．０４５６ ０．０４５９ －０．０６５３ ０．０２１３ ０．２０４９ ０．０６５８ ０．０８８１ ０．１２３８
１８ ０．０００７ ０．００８２ ０．０２０６ ０．０１１４ ０．０１３３ ０．００４３ ０．００４４ ０．００１５
１９ ０．０３４２ －０．００４５ ０．０２００ ０．１０２２ －０．０６９５ ０．２５４７ －０．０３３６ －０．１３９２
２０ ０．７１４９ ０．２８８４ ０．１７３３ －０．１２０６ ０．１２４４ ０．０１３８ ０．１１７２ －０．０１０６
２１ －０．０１６７ ０．０３９５ －０．０２８８ ０．０００７ ０．０４９９ ０．０１１３ ０．０９４４ －０．０４４２
２２ －０．０５９９ ０．０５１２ ０．００８２ ０．０１５６ ０．２００７ －０．２２７５ ０．１４００ －０．０６９０
２３ －０．００５２ ０．００３７ －０．００７３ ０．００５３ ０．０１５４ －０．０３０８ ０．００６３ －０．０２７２
２４ －０．００３３ －０．００２０ ０．０００７ －０．００８５ ０．００８７ －０．００２０ －０．０１４４ －０．０００４
图１ 供试材料表型性状树状图
Ｆｉｇ．１ Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｄａｔｅ
两个亚类，涵盖了１６份材料。第一亚类包含来自四
川甘孜地区的５份材料，第二亚类包括１１份材料，
进一步研究表明，聚在一起的材料在地域上距离较
近，比如来自四川阿坝州的材料以及来自青藏高原
—６６—
中国草地学报 ２０１３年 第３５卷 第５期
的材料各自聚在一起，说明供试材料的亲缘关系不
仅受海拔和纬度的影响，而且与地域及生境也存在
一定的关系。
３ 讨论与结论
通过对１９份垂穗披碱草的２４个表型性状分析
发现，不同材料的表型性状具有广泛变异，体现了丰
富的表型多样性。严学兵［１０］对包括垂穗披碱草在
内的披碱草属植物进行形态多样性分析，发现不同
表型性状在种内的变异系数也很大，同一性状在不
同种间的表现不同，不同来源的材料存在广泛的形
态变异。本研究结果表明，垂穗披碱草各性状的变
异系数在４．８７％～２６．３５％之间，第一颖长、种子千
粒重、穗下第一节间长以及穗颜色是主要的变异性
状，说明不同材料株型之间有一定的差异；株高和种
子宽则是垂穗披碱草稳定的遗传特性，所有材料的
种子宽受环境的影响较小，一定程度上与其生态适
应性有关。植株比较低矮的，其叶片长宽、茎节间
长、旗叶至穗基部长、小花数、小穗数以及种子的长
宽数值都比较大，所以在利用此类材料时应结合主
成分分析根据具体目的而选取材料。前３个主成分
代表了８４．４３０％的信息，株高、小穗数、穗宽、内稃
长、外稃长、穗下第一节间长、穗长、外稃芒长、旗叶
长、旗叶至穗基部长、旗叶宽等１１个主要特征是垂
穗披碱草表型变异的主要指标。聚类分析表明，表
型性状受海拔和纬度的影响较大，同时地域和生境
也有一定的影响，结果印证了生物进化论的观点，即
任何物种在进化过程中都是基因型与其生境相互作
用，从而产生了不同的形态特征［１１］。
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Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ １９ｎａｔｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ １９ｃｏｕｎ－
ｔｉｅｓ ｏｒ ｃｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｔｉｂｅｔ，Ｇａｎｓｕ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ ａｎｄ Ｑｉｎｇｈａｉ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ２４ｍｏｒｐｈｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ２４ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ４．８７％ ～
２６．３５％，ｉｔ ｈａｄ ｒｉｃｈ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ，
ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｆｉｒｓｔ ｇｌｕｍｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ．Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｅａｒ ｗｉｄｔｈ，ｒａｃｈｉｓ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｔｅｒ－ｎｏｄｅ ａｎｄ ｆｌｏｒｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ，ｉｎｔｅｒ－ｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ，ｆｌｏｒｅｔ ｎｕｍｂｅｒ，ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｅ－
ｌｅｖｅｎ ｍａｉｎ ｔｒａｉｔｓ ｔｈａｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ，ｉ，ｅ．ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍ－
ｂｅｒ，ｅａｒ ｗｉｄｔｈ，ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐａｌｅａ，ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｅｍｍａ，ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｔｅｒ－ｎｏｄｅ ｕｎｄｅｒ ｓｐｉｋｅ，ｅａｒ ｌｅｎｇｔｈ，
ａｗｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｅｍｍａ，ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ，ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｅａｒ ｂａｓｅ，ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ，ｂｕｔ
ａｌｓｏ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ；Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ；Ｄｉｖｅｒｓｉｔ
櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀
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