全 文 ：第 24 卷 第 l期
1 9 8 2 年 l 月
植 物 学 报
A C TA B O T A N IC人 S IN IC人
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2 4
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· , 1 9 8 2
舟山群岛碱莞群体与生境相联系的变异性 *
徐炳声
(复且大学生物系)
邱莲卿 陆瑞琳
(上海自然博物馆)
摘 要
舟山群岛滨海地区的碱莞 (击 t , t呻 iol “ 。 .L ) 群体具有明显的表型差异 。 通过对不同
生境的五个碱莞群体的大量采集 , 用 A n de sr on 的形象化散点图和标准差等方法对群休样品进
行分析比较 , 结果表明五个碱莞群体大致可分成两组或两个生态型 : 1 , 包括群体 l 和 2 , 位
于靠近盐田的低位盐沼中 , 土壤含盐 。 . 54 一 。 . , `肠 , 植株平均高 49 一 51 厘米 ,分枝少或无 ,叶
长大 ,茎基常带紫红色 ,主根常不明显 ; 2 . 包括群体 3 和 4 , 位于运离盐田的高位盐沼中 , 土壤
含盐 。 · 06 一 o · 17 % , 植株平均高 19 一 26 厘米 ,分枝较多 ,叶较短小 , 茎基灰白色或微红 , 主根
有时较明显 。 笔者认为土壤的不同盐度可能对碱莞群体的上述表型差异具有最主要的和直接
的效应。 群体 5 的植株常具有引人注目的假平卧状习性 ,可能与牲畜和人类的活动有关。
种内之具有规律性的 、 与生态环境条件相适应的变异 , 在进化上具有十分重要的意
义 。 T ur se so n 实验证明 ,生长在不同生境的种内的不 同群体往往具有不同的形态结构和生
理特性 , 当把它们的样品移植到同等条件下进行栽培时 , 这些差异仍继续存在 。 他把这些
能被清楚地辨认和区分的 ,在遗传上适应的生态宗 ( Cc o lo ig ca l ~ ) , 称为生态型 ( ec o yt P c ) 。但后来的大量研究结果表明种内的大部分变异是呈连续的和在数量上有变化的遗传级系
( g en
e t i G红 gr ad ie nt ) 或梯度变异 ( d in c ) 的形式 。 因此 ,要在形态上 、 生态上来识别这样的
遗传类型是困难的 。 把种当作由不 同生态型的镶嵌所构成的观点主要是一种取样的人为
产物 ,但也不排除由于气候或生境条件的陡梯度变化或急剧过渡所造成的空间分隔的 “ 生
态型 ” 的存在 `川。
近年来关于小地理宗 (而 cr og co g ar p ih cal ar ce ) 的不少研究结果进一步表明 , 居住在不
同生境的孟德尔式群体就它们的基因库 ( gen e 户刃 l ) 而言 ,在某些等位基因的发生率或其它遗传变异体 ( g e n c ict va r如O 方面都有所不同 。 植物群体间的这种变化常常在不大的
范围内发生 , 从几百米到几十米甚至几米 。 人们通常假定这种基因频率的差异是由作为
生境条件反映的自然选择作用所造成川 。
海滨地区生境中植物的各种饰变 (m od 迁ic at ion ) , 包括矮化 、 平卧状习性 、 毛被和肉质
化的增加等等 ,往往与基因型适应 ( g en o yt P ic ad aP tiat on ) 或遗传生态型 ( g en ec o yt p e ) 相平
行 , 早已为进化学家所重视 。 G r eg or [, 幻 根据他对海滨车前 (尸al 。绍 g口 , 召厅` 。 a) 群体分化
的多年研究结果发展了 “ 生态型概念” , 提出了生态型变异的连续形式— “ 生态梯度变异 ” ( ec oc l en ) 的概念 。
* 谈家祯 、刘祖洞两位教授审阅全文 , 刘树威 、李侃谆两位同志担任土壤样品的分析工作 , 谨此一并致谢 。
徐炳声等 : 舟山群岛碱莞群体与生境相联系的变异性
数年前 , 笔者在整理舟山群岛的蜡叶材料时发现 , 包括碱苑 IsA ctr t rz’P 口枷 m L . ( rT 三-
oP ilu m vu lga er N e
s
) ] 在内的某些植物具有引人注目的矮化平卧型植株的标本 。 为了对
这一情况作进一步了解 , 部分笔者于 1 9 8 0 年秋专程到舟山群岛按群体研究的要求对不同
生境的碱苑群体作了 “ 地区性群体取样” 、 土壤取样 , 以及群落和生境的观察 。回来以后 , 我
们采用 _ A n d e r s on 。 , 的形象化散点图 ( p ic ot 山 l坛。 d sc a t et r dia g ram ) 和标准差 6 at n d a r d d e -
vi at io n) 等数理统计方法对各群体样品进行了比较和分析 , 目的在于查明这些群体之间所
存在的表型差异的程度 , 及其与群体生境条件之间的关系。
方 法 和 结 果
本文所用的材料包括于 1 9 8 0 年 10 月 19 日至 26 日采自浙江省舟山群岛秀山 、 普陀 、
小干三岛屿的五个碱苑群体的样品。
群体 1 群落位于普陀山盐场围堤内 , 为一大片与盐田相毗邻的沼泽地 , 水深 < 10
厘米 , 面积约 70 x 50 平方米 , 东西方向 , 样带在 7 0 米长度内占 30 米 。 本群落覆盖度为
80 一 90 沁 , 高度约 加 厘米 , 以碱苑为上层优势种 , 其多度为德鲁捷 ( Dr du e) 等级的 so c
(极多 ) ;调查时正值碱苑盛花 , 故群落外貌呈现一片淡紫红色 , 有浓香味 。 同生植物有碱
蓬 、芦苇 、蔗草等 , 居群落的中下层 , 多度均为 sP (稀少 ) ; 美洲紫苑 (击” 沼bu la 招 , ) 多
度为 5 01 (个别 ) 。 土壤样品分析结果 : 声 .9 0 0。 含盐量 .0 54 外气
群体 2 群落位于秀山洞口 山秀北盐场盐田旁的水沟边 , 群落紧沿水沟而呈东北一西
南方向的带状 , 长约 30 米 , 样带与群落同长。 地面不积水 , 但土壤湿软 。 群落覆盖度约
70 多 ,高度约 60 厘米 ;群落外貌同群体 ;l 碱苑多度为 C叩 3 (很多 ) 。 同生的中下层植物有
金狗尾草 、 狗牙根 、 芦苇 、 白茅 、 美洲紫苑等 , 多度均为 s p。 土样分析结果 : p H 8 . 8 0 , 含
盐量 0 . 56 多 。
群体 3 群落位于秀山红岩盐场土公路下盐田旁的千沼泽中 , 与盐田间有田埂及 小
路相隔 ,面积约 60 x 巧 平方米 , 作南北方向而与公路相平行 。 样带长度与群落长度相一
致 。 地面无积水 ,但局部地方湿软 。 样带北端的群落覆盖度约 70 多 , 南端约 80 外。 群落
高度为 30 厘米 , 外貌同群体 ;1 碱苑多度为 C oP 3 ; 中下层同生植物有金狗尾草 、 牛毛毡 、
篇蓄 、 美洲紫苑等 , 其多度均为 s p ; 另有盐角草 alS l’c or 。佃 和碱蓬 ,多度为 50 1。 土样分析
结果 : p H .9 25 , 含盐量 0 . 17务。
群体 4 群落位于小千盐场房舍与盐田间的小路旁 , 长约 7。米 , 样带长约 50 米 。 土
壤干 。 碱苑高约 20 厘米 ,作路边杂草状稀疏分布而不连续 , 同生植物主要为美洲紫苑 , 高
度同碱苑 ,亦作不连续分布 ,但因碱苑花序径大而正盛开 , 故群落外貌仍以碱苑为显著 。
土样分析结果 : p H 8 . 7 1 , 含盐量 0 . 06 外。
群体 S 群落位于秀山双峦盐场土公路上 , 碱苑在公路两侧的斜坡上分布稀疏 而 不
构成连续的覆盖 。 土面极干 , 呈灰白色 。 碱苑植株一般较低矮 , 且呈假平卧状 ( ps eu do -
rP os atr e)t 生长 ,其中有些植株无顶芽 , 显然因生长路边 , 受牲畜啃食或人为影响所致 。 群
落中的同生植物主要是篇蓄和美洲紫苑 , 分布也都间断。
l) 用 P x D一 型离子计测定和 s一 2 型 p H 计校对 。
2 ) 用 P x D一 型离子计测定 , 选择性电极法。
植 物 学 报 2斗 卷
群落 1和 2都位于海岸与盐田之间 , 在盐田的下方 ,尽管有海堤的防护而不会受到潮
汐的直接侵袭 . , 但由于受邻近盐田排 、 灌水的影响 , 含盐水分可以渗人到群落的所在地而
使土壤中的盐度 ( s心滋钾) 增高。 群落 3 和 4 则因位于盐田上方离海岸较远处 , 群落完全
不受盐田排 、 灌水的影响 , 因而土壤盐度较低。
以上取样群体的选择是以生境的不同外貌特征为主要根据 , 以群体中植物的表型为
参考 (图 1 ) 。 秀山的三个群体间的距离大约为 1 . 5一 2 . 5公里。 每一群体内按一定间距和
图 1 舟山群岛的三个碱芫群体样品间的表型差异 (样品 1
来自群体 1 , 2 来自群体 3 , 3 来自群体 5 )
F ig
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1 A e o m p a r i s o n o f t h r e e p o p u l a t i o n s a m p l e s o f A了多即
切户o l i t’ 用 L . o f z h o su h a n Is l a n d s , s h o w i n g p h e n o ty p ie
d i f f e r e n e e s b et w e e n : a m p l e s l ( p
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3 )
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5 )
一定方向随机取 23 一26 个样品 , 但群体 5 只采到 8 个样品 。 每一样品为一完整的植株 。
按极端群体样品的性状间的差异确定了供数理统计用的 1 个性状标准 , 但后来仅用
了其中 8 个 , 它们是 : 1 . 株高 (厘米 ) ; 2 . 分枝数 ; 3 . 叶长 (厘米 ) ; 4 . 叶宽 (厘米 ;)
5
. 舌状花长 (毫米 ) ; 6 . 舌状花宽 (毫米 ) ;7 . 茎基的色泽 ; 8 . 主根的显著度 。 其中分枝数
的统计是以株高中部以下者为准 ;叶以最接近主茎或最长分枝中部的上下两片为准 ,求其
平均值 ;舌状花选自主茎或中央分枝上位于最中心的头状花序 ;茎基的色泽和主根的显著
度根据目测而分成 2一 3 级 (图 2 ) 。
将按上述标准量得的五个群体的数据按 A dn er s on LIJ 的方法绘成五幅形 象化散点图
l 期 徐炳声等 : 舟山群岛碱莞群体与生境相联系的变异性
物 、
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5 1 0 巧 2 0 2 5 多 0 劣 幼 朽 5 0 5 5 6Q 65 7 0 7 5 8 0 妈 9 0 为
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砧丈 ` 代
5 1 0 巧 2 0 芍 , 0 浮5 岭
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冷
5 10 巧 是 0 芍 3 0 3 5 的 朽
分枝数
占> 1 1 .
纵座标 : 叶长 /叶宽 横座标 : 株高 (厘米 )
o r d i n 二et : l e n gt h /w记ht o f l。吐 bA s e i s s二 : h e i g h t o王 p l a nt ( e m )
N u m b e r o f b r a n e h e s : 0 0一 2 、 > 3 舌状花长 L e n g t h o f l i g u l a t e f l o w e r :
l m m 主根 T a p一 r o o t: o 不明显 I n d i s it n ct 了 很明显 D i s t i n ct
0 微红色 P al o et d . 紫红色
茎基色泽
0 < 1 l m m
C o l o r o f
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一
b a s e : o 灰白色 G r e y i s h w h i et D a r k P u r Pl i s h
图 2 碱克五个群体的形常化散点图
F i争 2 P i e t o r i a l i z e d s e a t e r d i a g r a sm f o r s a m p l e s o f f i v e A” 廿 r 耐 P o il u加 L。 p o p u l a t i o n s
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三图 2 ( 1一力 1, 分别以叶的长度和宽度的比值和植株的高度为散点图的纵 、 横座标 , 以小
圆圈表示样品 , 以圆圈上臂的有无及其方向分别表示植株的分枝数目 、 主根的明显与否 ,
和舌状花的长度 , 并以圆圈是否全部涂实或涂实一半分别表示茎基色泽的深浅 (图 2 ) 。
夕2 植 物 学 报 2 4卷
此外 , 根据同样数据求得群体 1一4 在七个性状上的变化幅和平均值 , 并为其中四个性状
(株高 、 叶的长 /宽 、 舌状花长 、舌状花的长 /宽 )求出它们的标准差 (表 l ) 。
然后按以上的计算结果 : 株高 、叶的长 /宽 、 舌状花长 、 舌状花的长 /宽等性状绘出表
示它们的变异幅 、 平均值和标准差的图 [图 3 ( 1一 4 ) ]和按茎基色泽 、 主根的显著度两性
状绘出个体数的比例图 [图 斗 ( l一 2 ) ]。
一 J- - J 一一 -一 ` ~ 一` 】一 J se e ~ J , e . e i一 ~ we J一 - 一- 儿 - -1 0 2 0 多0 再0 匕0 6 0 7 0 8 0 9 0
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( 2 )
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图 3
A . . . . . . . 目 . . . 困困. 习砚
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( l ) ( 2 )
e卜护`之.b旧曰
.口 O
图 3 碱莞群体在四个性状上的变异幅 、平均值和标准差 l( ) 株高 (厘米 ) ; ( 2 ) 叶长 /宽 ; ( 3 ) 舌状
花长 (毫米 ) : (勺舌状花长 /宽。 图 弓 碱莞群体在 ( l) 茎基的色泽和 ( 2 ) 主根的显著度这两个
性状上的变异情形
A
、
B
、
C
、
D 布别代表群体 1、 2 、 3 和 斗。 ab 段示性状的变异幅 : ed 段为标准差 : m 为平均值 。
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. 茎基紫红色 : b . 茎基微红色 ; c . 茎基灰白色 ( 2) e . 主根显著 ; f . 主 根不显著
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刁 , t 。 , , if 户 o l i u 、 L . ( n o s . l一 4 ) . ( 1) h e ig h t o f p l a n t ( e m ) ; ( 2 ) l e n gt h / w i d t h o f l e a f ; ( 3 )
l e n gt h o f l ig u la r e f l o w e r ( m m ) , ( 4 ) l
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根据五幅形象化散点图 , 碱苑的五个群体就其变异式样来说大致可以分为两组 : 第
一组 ,包括群体 1 和 2 , 具有植株高大 ,而且变异幅较大 , 分枝数少或不分枝 , 茎基色泽较
深 , 常带紫红色 , 主根通常不明显等特征 。 第二组 , 包括群体 3 , 4 和 5 , 具有与第一组的
徐炳声等 : 舟山群岛碱莞群体与生境相联系的变异性
表 1
T ab l e 1R an g e s(R
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碱莞的四个群体在五个性状上的变异粗 、 平均值和标准差
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舌状花长 /宽 3 , 8 7一 6 . 7 4 ” ’ 3 …5 . 2 5一 1 . 8 7 , . 5 0一 2 。 0 1 呼 . 2 5一L e n g t h /w id t h o f l i g u l a t e 1 2 。 1 0 1 2 . 50 12。 0 9 。 5 8王l o w e r
两个群体多少相反的情况 , 即植株较矮 , 变异幅也较小 , 分枝较多 ,茎基色泽较淡而往往呈
灰白色或微红色 , 主根有时较明显 。
群体 5 与群体 3 和 4 比较起来其分枝数更多 , 植株最矮且呈假平卧状习性 , 茎基的色
泽最淡 , 舌状花较短 。 各项数量性状均为本组的极端 。 但由于未能采到这一群体的足够
的样品 , 在这里只能作为一般性的比较和参考 。
根据图 3 ( 1一 2 ) 和图 4 ( l ) , 不难看出按株高 、叶的长 /宽和茎基色泽这三个性状所得
到的统计数据绘成的这三幅同样可以把这四个群体分成两组 , 与形象化散点图所表示的
情况基本一致 。 从图 3 ( 3 ) 可以看出群体 3 的舌状花的长度在四个群体中居于首位 , 而图
3 ( 4 ) 则显示所有群体在舌状花的长 、 宽比这一性状上并不存在显著的差异 。 从图 3 D 则
可见群体 4 的主根较之其他群体特别明显 。
讨 论
海岸生境的主要特点之一是由盐溃淤泥形成的滨海盐土 , 其土体中可溶盐含量较高
而较均匀 。 但由于海岸生境中也有不同的生境梯度变化和与其相联系的土壤盐度和其它
环境因素的差异 , 因此对不同生境条件下的植物群体所产生的影响也不相同 。 G r eg or 在
研究海滨车前 ( lP an agt 口 。 。 t’d o a) 时发现这种盐生植物花序上的着花密度 、 植株全 形 、
花序柄长度等性状都有梯度变异 ,而这种变异与一个小地区内部的生境梯度相关联 , 即在
排水不良的盐土沼地与海岸 湿地上生长的植株与排水一般较好的高地及海岸石崖等地生
长者不同。 他把这种变异称为 “ 生态梯度变异 ” , 并认为可以把这种变异的两方极端称为
4 7植 物 字 报 2 斗 卷
“ 土壤生态型 ” ( d eP ah i o ect oyp e) [] 6。 据 Gr ay等固的研究 , 生长在英国沿海盐沼生境中的
碱苑具有很大的生态幅 , 其群体依盐沼所在的不同位置而有不同的分化式样 。 离海岸较
远的 、在潮汐涨落范围以外的高位盐沼中的碱苑群体 , 其植株在生活周期 、 开花期 、 果实的
大小和数目以及发芽特性等一系列性状上 , 与受潮汐直接影响的低位盐沼中的植株有显
著的不同。
上述这种同一小地区内的生境梯度对植物群体的影响 , 尽管情况不完全一样 (因为我
们在舟山群岛的二个低位盐沼样地都不受海水潮汐的直接影响 ) , 但同样在舟山群岛的碱
苑群体中得到反映 。 拿土壤的盐度来说 , 从本文中土壤样品的分析结果来看 , 第一组群体
1 和 2 含盐 0 . 54 一 0 . 56 务 , 大大超过第二组群体 3 和 4 的 0 . 06 一 0 . 17 务 , 而这一差异又恰
好与这两个组在植株的高度 、 叶的大小和茎基色泽的深浅等性状方面的变异式样成正相
关 。 由此可见 , 土壤中盐度对植物的某些表型可能具有直接的效应 。 但同时也应该估计
到土壤的盐度依地下水位的高低 、 土壤含水量的多少 、季节的变化和被雨水滤去的盐分的
多少而有变化 。
其次要考虑的是群体密度对植物表型的影响。 据报道闭 , 多枝盐角草 ( aS 价 , , z’a 、 。 -
~
a) 植株的大小 、 色泽和分枝数的多少具有很大的变化 , 而这些变化与群落的密度和
土壤的含水量有关 。 成片生长在干燥的高位盐沼生境中的这种植物全株呈深紫红色 , 长
得非常矮小 , 高不到 , 厘米 ,而且不分枝。 这种表型被认为是由该生境中高度的生存竞争
(通常来自同属的其它种 ) 所造成 。 但生长在开旷的 、 土壤含水丰富的生境中的多枝盐角
草则植株呈绿色 , 高大而多分枝 , 与上述情况形成鲜明的对照 。 拿我们的四个碱苑群体来
说 , 第一组的两个群体的群落覆盖度都在 7 0一90 沁 , 其株高的平均值在 50 厘米左右 , 也
较其它群体为高 。 群体 3 的群落覆盖度虽然也有 知一 80 多 , 但可能因土壤盐度和湿度都
较低而使其植株的生长受到一定程度的抑止 。 群体 4 的植株平均高度是四个群体中最低
者 , 而且分枝数特别高 , 可能与其极度开旷的生境 、植株的稀疏分布 、以及土壤干燥的低盐
度等因素有关 。
此外 ,还必须对由放牧 、践踏和 XlJ 草等干扰因素所引起的植物生长习性的影响予以足
够的重视。 多枝盐角草在易受人类践踏或高速海流所经的地方 , 其茎基的分枝几乎与主
茎成直角开展山 。 碱苑群体 5 与上述情况十分相似 : 有些植株的主茎被切断 , 分枝由茎
基开始 , 以及假平卧型的生长习性 。 当然 , 这里必然包括群体的开旷性生境和植物的疏散
分布等因素的作用在内。
引人注 目的是群体 4 的主根特别明显 [图 4 ( 2 ) 〕。 群体 3 的舌状花也相对地比其它
群体为长 [图 2 ( 3 ) 〕。 但根据我们现有的资料还不能对这两种现象作出解释 。 根据 多基
因假说 ,数量性状是由许多基因共同作用的结果 , 在群体内呈连续变异与环境影响所造成
的表型变异差不多大小 。 因此 , 要说明这些由生境条件所引起的对群体内植物表型的影
响 ,其中哪些是遗传决定的 , 哪些是可塑性饰变 , 必须通过实验才能把它们区分开 。 s ha r -
or ck[
9] 通过实验证明在海岸植物 aH il 二 i , 。 Por 留 al c` d云, 的小叶变种 v ar
.
p ar 呵 olt’ , 和狭
叶变种 v ar . 。 笋 , tz’f 口 lt’a 之间存在的叶形差异具有遗传的基础 , 但叶形在 阔 叶变 种 v .ar
la 时 iol 。 中则可受环境饰变的影响 。 G r ay 等阅 指 出在碱苑的广大变异性中 , 包括形态和生
理性状的变异 , 有着相当不同程度的遗传控制。 他们通过在同等条件下对英国的不 同碱
1期 徐炳声等 : .舟山群岛碱莞群体与生境相联系的变异性
苑群体样品的人工栽培试验 ,发现在所观察的十个性状中 , 有八个仍保持着原有的差异不
变 , 因而认为这些性状具有很大的遗传成分 。 他们还认为造成这种形态和生理特性差异
的生境之间存在着有效的隔离 。 st eb bin s阳 指 出 : 植物中的遗传适应性状常有表型饰变
与之平行 。 因此 , 按照上述情况 , 把舟山群岛几个碱苑群体间不同的变异式样归因于遗传
因素和环境饰变的综合作用的结果也许是适宜的。
按 G ar nt [’] 关于群体系统的分类法 , 似可将舟山群岛碱苑群体的两个组看成为两个
不同的生态宗 。 ·
参 考 文 献
【1 I A 刀 d er s o n , 卫 . , 1 9 4 9 : I n tr o g r e s s iv e H yb r i d迈 a it o n . W il 盯 an d S o n s . N ew y o r l .
[ 2 ] D a丫拍, P . H . an d V
.
H
.
H e y w o o d
,
1 9 6 3 : P r in e 1P l e s o f A J l g io s P er m T a x o n o m y
.
0 iv1 e
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o y d
,
E d垃 b u r hg an d L o n d o n .
13 ] D o b血皿 s ky , T h . , F . J . A y al a , G . L . S t eb b恤 s , an d J . W . V al en 恤 e , 1 9 79 : E v o l u it o n . W . H .
P r e e m
a n a n d C o m P an
y , S a n r r a n e is e o
.
[ 4 ] 份 a n t , V . , 1 9 6 3 : T h e o r i g还 o f A d即 at 枷 n s C 0 1u m b i a U n iv er 日i yt P r e s s , N e w Y o kr an d L o u d o n .
[ 5 ] G r盯 , A , J . , R . J . P ar s e l 皿d R . S e o t t , 1 9 7 9 : E e o l o g i e a l P r o e es in C o as 恤1 E n v l r o脚 e n加 ( e ds .
J ef fe
r说 s , R . L . 助 l d A . J . D a ,了 ) B al e k w el S d 比仿上i e P u b h吧就 10 0 .8
[ 6 ] G r e g o r
,
J
.
W
. ,
1 9 4 2 : T五e u n i t s o f e却 e r恤 en t a l t ax o n om了 . lC r o 呢玄召a B o ` a 犯坛心a , 7飞 1 9 3一 1 9 6 .
[ 7 ] G r e g o r
,
J
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W
· ,
1 9 4 4 : T h e e e o t了P e . 刀落0 2. 丑 e ” . , 19 : 2 0se 3 0
.
[ 8 ] G r吧 o r , J . W · , 1 9 4 6 : E e o t即 i e 山f f e r皿 it iat o n . N e . 尸无夕云。乙, 4 5 : 2 5企 se 2 7 0 .
[ 9 ] S h a r r o ek
,
J
.
T
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R
. ,
1 9 6 7 : 人 s ut d y o f m o r p h o lo g i o al v 肚 i a iot n 迈 H a 瓦仇初 . e p o时川邵。玄d“ (L . )
A心 . (ed . P h . D . ht e滋 5) . U n 加 er 日iyt 吐 S o u场脚p ot .n
[ 1 0 ] S t eb b认 s , G . L , 1 9 5 7 : V ar i iat o n ajn d E v o lu 位o n i n P lan st
.
C o l u匡n b运 U址 7 er s i yt P r e s S, N e w
Y o r k
.
[1 1 ] S t eb b认 s , G . L . , 1 9 7 9 : T o P i ae 纽 p lan t )I o P u la itD n B io l o gy ( e d s . S o lb r l g , 0 . T . , 8 . J a in , e . B .
J曲 n s o n an d P . H . R a v en ) . C o l恤b l a U 苗v 份滋 yt P r朗 s , N e w Y o r k .
P O P U L A T IO N V A R IA B IL IT Y O F A S T E R T R L P O L I t jl 甘
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O F Z H O U S H A N IS L A N D S A S R E L A T E D T O H A B I T A T
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(8 h啊ha ` 皿韶 e姗 of N 时娜扩丑 习` t呷 )
I n t h 。 id e n t i f i e at i o n o f t h e s P e e恤e n , e o l e e et d 介 o m hZ o su h a n ( C h u sh a n ) I sl an d s
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e e , ht e a u bt or s h va
e f o u n d t h at ht e s p印 i e s A s云e : 云r崛-
夕。瓦祝。 L . ( T r i P o l i恤 v ul g a r e N e e s ) o f o oa st a l s a l t m a r s h e s h韶 a r a t h e r h ihg a m P l i t u d e
o至锄 r p h o l o ig e沮 v ar iat i o n . W e , ht e n , m a d e a 五e l d in v e s t i g a t i o n i n hZ o朋h a n 151二 d s
in O e t o b e r o f 1 9 8 0
.
A m a s s o o l e o t i o n o f f ive id f f e r e n t P o p ul at i o n s o f ht e s a m e
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l i a n t i t a t i v e m e a s u r e m e n 切 o f
丁 6植 物 学 报 2 4卷
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ol o攀 e a l oh a ra ot e rs, n a m e l y , t h e h e ihg t o f in d ivi du a l p lan t , , ht e
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a t a o f t加 s e m eas ur e zn e n 切 a n d e a l e u l a it o sn w e r e ht e n e o m P a r e d b y u s i n g
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. 人n d e r s o n ’ 5 P i e t o r l a l i Z e d o e a t t e r id a g r a m an d s t an d a r d d e vi a t i o n i n o r d e r
t o b r i n g t o il g l l t ht e id f f e r e n t iiat
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f e r e n t h a b i t a t s
,
S脚P l e o o f 5 0 1 o f id f f e r e n t P o P ul a it o n s i t e s we r e als o o ol e et e d ; t h e i r
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e o n t e n st o f N a CI w e er ex a m in e d
.
A e e o r d i n g t o ht e v ar iat i o n P a t t e nr o f P h
e n o t y P es a s s h own in t h
e s e id a gr aJ 皿名 a n d
五g u-r es , ht e p o p ul at i o n s o f A s云e : 孟吻。麻 , o f Zh o us h an I s l a n d s e o ul d b e r o u hgl y id v id ·
e d i n t o ht e f o l lo杭 n g t侧 tyP 韶 : ( 1 ) th e t a l l a n d l o n g一 l e a v e d yt P e o f l o w e r m a sr h e ,诫 t h a 50 11 s a l i n i t y o f 0 . 5生一 0 . 5 6% o f aN C I , .ien l u d l n g P o Pul a t i o n s No o . 1 幼d Z, 诫 t h
p l a nt
s 4 9一5 1 e m . h ihg (m e an v al ue ) , v e r y f e w or n o l o w e r b r a n e h e s , u毗 a l y d a r k
P u r P五s h a t ht e b a s e o f s t e m s , an d o f t e n ,八t h o砒 P r o巡 i n e n t t aP 一 r o o t s ; ( 2 ) ht e l o w an d
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e 。 f h ihg e r m a sr h e , a n d s a l in e 。 e e p a邵 a r e a , a ob v e ht e 11m i st o f t i d叭
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s a l i n iyt
r e服 l t e d f r o m ht e id f f e r e n t l e v e l s of ht e 血 es , P a r t i e ul alr y t h e id s at n e e
b e t we
e n t h e P o P ul
a t i o n 滋t e s an d ht e alS t e r n s
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e h e o ul d P r o b a b l y b e r e l a t e d t o t h e i n t e朋 iyt o f e恤P e t i t i o n . I t 15 a ls o i n t e r e s t in g
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5 b e i n g s u b j e ct e d t o t r a m p il n g
, 梦 a -z
in g a n d m o vi n g
,
ht e p l a n t s a r e u su a l y m e eh a in e al l y s tr i p p e d o f t h e i r t e r m i n a l b u ds
.
T h is 15 p or b a b l了 hw y t h
e m e m b e玲 o f 切a t p o p u l a it o n o f t e n s h o w a p e e ul 坛 r p s e u d o -
P r o s tr at e h a b it 诫 t h t h e i r l o we r b r a n e h e s s o me t im e s s P er a d in g a t r ihg t a n gl e s t o t h e
m ia n st e m
.
H o w e v e r
,
ht e P a t e r n o f the P o P ul a t i o n d i任 e r i n e e o o b t a i n e d 15 o f t e n P r e -
de t
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e d b y ht e p a t e r n o f s a m p l i n g
.
T h e r e a l p a t t e r n o f p o P沮a it o n id f f e r e n t i a t i o n
o f 通 s 矛e r 才八夕0 1` “ 哪 15 m o er il k e ly o l i n al isn t e a d o f ab r即 t .
W i t h
o u t e o m p a r at iv
e 叹 p e r im e n t a l e u l t i v a t i o n , i t 15 击if e u l t t o d e o i d e hw e t h e r ; h e
p h e n o t” 10 v a ir a it o sn m e n t i o n e d ab o v e ar e g e n e t i o a l ly f认 e d o r s im p ly e n v i r o n m e n t a l
扭 o d i if e iat on s
,
N ve e r ht e l e s s
,
A
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.
G r a y e t al
.
(1 9 7 9 ) h a s hs o wn t h at t h
e l a r g e d i f f e r
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e n e e s e云 s t b e twe e n P o P ul a t i o n s o f A s 才e 护 才r勿。瓦弘哪 at ht e id f f e r e n t le v e场 o n ht e B r i t i s h
s a lt m a r sh e s aP P
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y h a ve a l a r g e ge n e t i。 。 o m P o n e n t
.
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,
it 面 g h t b e e x p e e t e d t h a t b o t h 。 f t h e f a e t o r 。一 g e n e t i e a l a n d e vn i r o n m e n t a l , a er
址 e珍 ot P I盯 ht ie r P a r t s i n ht e P o Pul a t i o n id f f e r e n it a t i o n o f ht e s ia d sP e e i e s .
A e叻 r id n g t o ht e d a s i if e iat o n o f p o P u l a t i o n 盯 s t em s g i v e n b了 V . G r a n t ( 1 9 63 ) ,
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