全 文 ：NaCl胁迫对碱地风毛菊苗期植株 Na+ 、K+含量的影响
杨桂英 ,夏方山 ,董秋丽 ,董宽虎
(山西农业大学 动物科技学院 ,山西 太谷　030801)
　　摘要:通过不同浓度 NaCl对碱地风毛菊苗期进行胁迫 ,测定碱地风毛菊叶片和根系中 Na+ 、K +含
量 ,以探讨 NaCl胁迫对碱地风毛菊中 Na+ 、K +分布的影响 。结果表明:相同浓度胁迫 ,碱地风毛菊叶片
Na+ 、K +含量高于根系;随着 NaCl浓度的增加 ,碱地风毛菊根系和叶片的 N a+含量显著增加 ,当 NaCl
浓度低于 300 mmol/L 时 ,碱地风毛菊叶片 K+与对照无显著差异;在 NaCl胁迫下根系 K +含量显著增
加 ,K +/Na+和根系向叶片的离子选择性运输系数(TSK ,N a)降低 ,但 TSK ,N a <1 ,表明碱地风毛菊苗期对
NaCl有较强的耐性 。
　　关键词:盐胁迫;碱地风毛菊;Na+;K +;K+/Na+;TSK ,Na
　　中图分类号:S 330.2　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2011)02-0011-04
　　盐胁迫是自然界中一种主要的非生物胁迫 ,是影
响植物生长发育的重要因素之一[ 1] 。土壤中高浓度盐
会对植物造成 3种主要伤害:渗透胁迫 、离子毒害和离
子不平衡(或营养失调)[ 2] 。为了避免细胞伤害和营养
缺乏 ,植物需要在胞质中维持足够的 K +和适当的
K+/Na+[ 3 , 4] 。许多研究报道表明 ,植物耐盐性与植株
地上部对 Na+和Cl-积累的限制力及高 K+/Na+保持
能力有关[ 5] 。
　　碱地风毛菊(S aussurea runcinata)为多年生草本
植物 ,生于盐渍化草甸 ,产于新疆 、内蒙古 、河北 、山西 、
陕西 、宁夏 、辽宁等省[ 6] 。目前 ,关于碱地风毛菊的研
究以生态方面为多 ,关于其耐盐性的研究报道较少 。
因此 ,以不同浓度 NaCl 胁迫对碱地风毛菊苗期的
K+ 、Na+含量的影响进行研究 ,为生物方法改良盐碱
化草地提供植物种质资源 ,以期为碱地风毛菊在改良
　　收稿日期:2010-07-19;修回日期:2011-03-10
　　基金项目:“十一五”国家科技支撑计划课题
(2007BAD56B01),农业部公益性行业(农业)科
研专项(nyhyzx07-022)和山西省科技攻关项目
(20080312002-1)资助
　　作者简介:杨桂英(1957-), 女 , 山西沁县人 , 高级实验师 ,
研究方向为牧草抗逆性研究。
E-mail:gyyang sx@126.com
董宽虎为通讯作者。
盐碱化草地的应用中提供技术依据 。
1　材料和方法
1.1　种子来源
　　供试碱地风毛菊种子于 2008 年秋采自山西省右
玉县威远镇后所堡村东的盐碱化草地 , N 39°59′26.2″,
E 112°19′19.8″,海拔高度为 1 329 m 。
1.2　试验方法
　　试验地在山西农业大学草业科学系日光能温室进
行 ,温度为 14 ～ 30 ℃,湿为度 65%～ 80%。采用直径
25 cm 、高 20 cm 的塑料盆 ,装入 1∶1的蛭石与珍珠岩
(v/v),插入 PVC 管以便浇水及营养液 。采用完全随
机区组设计 ,播种量为 100 粒/盆 ,播种 75盆 ,胁迫前
每隔 3 d 用 Hoag land 营养液浇灌 1 次 ,于 17:00 ～
20:00进行 。其他时间每日用自来水补充失水 ,以称重
法确定失水量。出苗后 30 d选取长势相对均匀的定
苗 ,定苗 14 d后对其进行盐分胁迫。试验分别以浓度
为0(CK)、60 、 120 、180 、240 、300 和 360 mmol/ L 7个
梯度的 NaCl对其进行胁迫 ,3 次重复。以含有相应浓
度盐分的营养液为处理液 ,胁迫组每天按 60 mmol/ L
的浓度梯度进行递增 ,直至达到指定的浓度为止 ,对照
组只浇灌 Hoag land营养液。盐胁迫14 d ,分别采集叶
片和根系 ,放入烘箱内 105 ℃杀青 , 85 ℃烘干 24 h ,将
烘干样品研磨粉碎 ,用于离子含量的测定。
11第 31卷　第 2期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2011年DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2011.02.001
1.3　测定方法
　　Na+ , K +含量的测定 参照文献[ 7]的方法进行 ,
略加修改 ,每一处理称取叶片及根系烘干样 0.5 g ,用
火焰光度计法测定 K + 、Na+含量 ,并计算 K+/Na+和
选择性运输系数(TSK ,Na)。
　　选择性运输系数(TSK ,Na)的计算参照文献[ 8]进
行 ,公式为:
叶片的 TSK ,Na =叶片 [ (K +)/(Na+)] )/根系
[(K +)/(Na+)] 。
1.4　统计分析
　　试验数据采用 Excel 2003 绘图 , 试验结果采用
SAS 8.0统计软件进行分析 。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫对碱地风毛菊苗期 Na+含量的影响
　　随着 NaCl浓度的增加 ,碱地风毛菊叶片中 Na+
含量呈现出递增趋势 ,且均显著高于对照(P <0.05),
当浓度为 360 mmol/L 时 ,碱地风毛菊叶片 Na+含量
最高 ,是对照的 4.10倍 ,但与 300 mmol/ L 时 Na+含
量差异不显著(P>0.05)。碱地风毛菊根系 Na+含量
随着 NaCl浓度的增加呈先升后降的趋势 ,且 Na+均
显著高于对照(P<0.05),当浓度为 180 mmol/ L 时 ,
根系 Na+含量最高 , 较对照增加了 83.30%, 随着
NaCl浓度的进一步增加 N a+含量开始下降 ,当浓度大
于 240 mmol/ L 时 ,各浓度间根系 Na+含量差异不显
著(P>0.05)。在 NaCl的同一浓度胁迫下 ,碱地风毛
菊叶片的 Na+含量明显高于根系(图 1)。
图 1　NaCl胁迫下碱地风毛菊根系与叶片 Na+含量的变化
(mg/ g DW)
Fig.1　 Changes of Na+ content in leaves and roots under NaCl
stress(mg/ g DW)
　　注:不同小写字母表示不同 NaCl 浓度间差异显著
(P<0.05),下同
2.2　NaCl胁迫对碱地风毛菊苗期 K+含量的影响
　　当 NaCl浓度为 360 mmo l/L 时 ,碱地风毛菊叶片
中 K +含量显著高于对照(P <0.05),较对照增加了
9.07%,其余 NaCl浓度胁迫下 , 碱地风毛菊叶片的
K +含量与对照均差异不显著(P >0.05)。随着 NaCl
浓度的增加 ,碱地风毛菊根系 K +含量呈现出先增加
后下降的趋势 ,均显著高于对照(P <0.05),当浓度为
300 mmol/ L 时 ,碱地风毛菊根系中 K +含量最高 ,较
对照增加了 40.43%。碱地风毛菊叶片中 K +含量明
显高于同一浓度 NaC l胁迫下根系中 K+含量(图 2)。
图 2　NaCl胁迫下碱地风毛菊根系与叶片 K+含量的变化
Fig.2　Changes of K+ content in leaves and roots under
NaCl stress
2.3　NaCl胁迫对碱地风毛菊苗期 K+/Na+的影响
　　NaC l胁迫下碱地风毛菊叶片和根系 K+/Na+均
显著低于对照(P <0.05),且叶片中 K +/Na+下降幅
度较大 ,但是随着 N aCl浓度的增加 ,叶片 K +/Na+变
化不明显 ,除了60 mmol/ L 和300 mmol/L 时 ,叶片中
K
+/Na+差异显著外(P<0.05),其余浓度间均差异不
显著(P >0.05)。随着 NaCl浓度的增加 ,碱地风毛菊
根系中 K +/N a+下降幅度不大 。除 NaCl 浓度低于
180 mmo l/L 时 ,叶片与根系间的K +/Na+差异不明显
外 ,随着 NaCl浓度的进一步增加 ,碱地风毛菊根系的
K +/Na+明显高于相同浓度胁迫下叶片的 K+/Na+
(图 3)。
2.3　NaCl胁迫对碱地风毛菊苗期 TSK ,Na的影响
　　随着 NaC l浓度的增加 ,碱地风毛菊根系向叶片的
运输选择性比率 TSK ,Na较对照显著降低(P <0.05),
且呈现出先下降后增加的趋势 。当 N aCl浓度为 300
mmol/ L时 ,碱地风毛菊的 TSK ,Na最低 ,较对照下降了
67.31%,低于 180 mmo l/L 。不同 NaCl浓度胁迫下 ,
碱地风毛菊 TSK ,N a彼此差异不显著(图 4)。
12 　　　　　　GRASSLAND AND TURF(2011)　　　　　　　　　　　　Vo l.31 No.2
图 3　NaCl胁迫下碱地风毛菊根系与叶片 K+/ Na+的变化
Fig.3　Changes of K+/Na+ in leaves and roots under NaCl stress
图 4　NaCl胁迫下碱地风毛菊 TSK ,Na的变化
Fig.4　Changes of TSK, Na under NaCl stress
3　讨论
　　盐胁迫下 ,保持植物体内的离子平衡对植株的正
常生长至关重要[ 9] 。Na+在盐生植物生长中具有调节
植物渗透压和影响植物水分平衡与细胞扩展的作用 ,
是盐生植物生长的必须元素 ,过多的 N a+会使相关代
谢酶失活而产生毒害[ 10 , 11] 。研究结果表明 ,随着 NaCl
浓度的增加 ,碱地风毛菊叶片和根系的 Na+含量均显
著高于对照 ,这与刘志华等[ 12]对獐毛(Aeluropus p un-
gens)和郑青松等[ 13] 对盐角草(S alicornia spp.)的研
究结果一致。当 NaCl浓度大于 300 mmo l/L 和 240
mmo l/L 时 ,碱地风毛菊叶片和根系的 Na+含量分别
趋于稳定 ,可见碱地风毛菊在高浓度胁迫下能够维持
一定量的 Na+且不再增加 ,使光合器官不受过多 Na+
的毒害。盐离子在不同的营养器官中分布不同 ,其中
叶作为地上部分活动最旺盛的营养器官 , Na+ 、K+含
量高于根系 ,可能是叶肉细胞有较大的液泡 ,通过离子
区域化作用 ,积累较多的离子 ,或结晶析出贮存 ,也可
起到渗透调节作用 ,变害为利 ,同时碱地风毛菊叶片肉
质化 ,从而具有一定的稀盐作用 ,这也是植物形态对盐
胁迫的适应[ 15] 。
K +是高等植物体内含量最多的阳离子 ,具有调控
离子平衡 、渗透调节 、蛋白质合成 、细胞膨压 、光合作用
等生理功能[ 9] 。K +稳态在植物耐盐性中具有重要意
义 ,盐胁迫下植物离子平衡的恢复代表植物盐适应的
重要反应[ 16] ,耐盐植物的重要特征之一是具有保持细
胞内 K +的能力。研究结果表明:除了 N aCl 浓度为
360 mmol/ L 时 ,碱地风毛菊叶片 K +含量显著高于对
照外 ,其余 NaCl浓度胁迫下叶片 K+含量均与对照显
著不差异 ,碱地风毛菊根系中 K +含量则随着 NaCl浓
度的增加而显著高于对照 ,可见在 NaC l胁迫下碱地风
毛菊能较好的维持 K +的稳态 。相同浓度的 N aCl胁
迫下 ,碱地风毛菊根系的 K +含量始终低于叶片 ,这与
王春娜[ 15]对风毛菊的研究结果一致 。
植物细胞中 K +和 Na+含量动态是受到严格调控
的 ,植物要在盐渍环境中存活 ,胞质中必须保持一个高
K
+/Na+比 ,这对植物生长非常重要[ 1] 。植物细胞
K +/Na+最小值为 1 , K+/Na+低于这一数值即表明植
物受到了外界环境的胁迫影响[ 18] 。结果表明:随着
NaC l浓度的增加 ,碱地风毛菊叶片和根系的 K+/Na+
均显著低于对照 ,但 K +/Na+均>1 ,可见碱地风毛菊
受到 NaCl胁迫影响不大 ,对 NaCl的耐性较强 。
　　叶片中 TSK ,N a值代表根系吸收的 K + 、Na+选择性
向叶片运输的能力 ,数值越高 ,说明在 Na+存在的情况
下选择性吸收 K +的能力越强。在 NaCl胁迫下 ,碱地
风毛菊根系向叶片的选择性运输系数 TSK ,N a显著低于
对照 ,但不同浓度胁迫下 , TSK ,N a变化幅度不大 ,这也
保证了碱地风毛菊叶片对 K +的生理需求。
4　结论
　　(1)随着 NaCl浓度的增加 ,碱地风毛菊叶片和根
系 Na+显著增加 , NaCl胁迫下 ,碱地风毛菊叶片和根
系能够很好的维持 K +稳态 ,在相同浓度的 NaCl胁迫
下碱地风毛菊叶片的 Na+ 、K +明显高于根系 。
　　(2)在 NaCl胁迫下 ,碱地风毛菊叶片和根系的
K +/Na+显著低于对照 ,除 60 mmol/L NaCl胁迫下 ,
叶片的 K +/Na+高于根系外 ,其余相同浓度胁迫下 ,根
系的 K +/Na+均高于叶片;根系向叶片的运输系数
TSK ,N a显著低于对照。
　　(3)碱地风毛菊对 N aCl的耐性较强。
13第 31卷　第 2期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2011年
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Effects of NaCl stress on contents of Na+ and K+ of
Saussurea runcinata seedling
YANG Gui-ying ,XIA Fang-shan ,DONG Qiu-li ,DONG Kuan-hu
(College o f Animal Sience and Technology , Shanx i Agricul tural Universi ty , Taigu 030801 ,China)
　　Abstract:The contents of N a+ , K+ in leaf and roo t o f S aussurea runcinata seedling under NaCl st ress we re
measured.The re sult indicated that the contents of Na+ and K + in leaves w ere higher than roo ts unde r the same
concentration and the Na
+
content significant ly increased wi th the increase o f NaCl concentrat ion.The K + con-
tent in leave s did no t show n signif icant di ffe rence w ith contro l w hen the concentration of NaCl w as less than 300
mmo l/ L.The content o f K + in roo ts significantly increased under NaCl stress ,meanwhile , the K +/Na+ ratio and
TSK ,N a declined under NaCl stress , but TSK ,Na was less than 1.So , Saussurea runcinata has st rong to lerance to
NaCl.
　　Key words:sal t st ress;Saussurea runcinata;Na+;K +;K+/Na+;TSK ,Na
14 　　　　　　GRASSLAND AND TURF(2011)　　　　　　　　　　　　Vo l.31 No.2