全 文 ：＊通讯作者
收稿日期:2006-12-26;修回日期:2007-02-08
基金项目:国家自然科学基金(50679002);国家科技支撑计划
“草业高效发展关键技术研究与示范” ;山西农业大学科技创新基金
(412525)
作者简介:张晓波(1978-),男 ,山西岢岚人 ,北京林业大学资环
学院博士研究生 ,研究方向为城市草坪管理.
文章编号:1673-5021(2007)03-0023-05
不同光照条件下草地早熟禾根际微生物区系动态研究
张晓波1 , 苏德荣1 , ＊ ,赵　艳2
(1.北京林业大学森林培育教育部重点实验室 , 北京　100083;
2.山西农业大学资环学院 , 山西　太谷　030801)
摘要:研究了草地早熟禾在不同光照条件下其根际与非根际细菌 、真菌 、放线菌以及氨化细菌 、硝化细菌 、好气
性纤维素分解菌 、固氮菌生理类群的区系动态变化 ,拟从根际土壤微生物数量变化方面来阐述草地早熟禾对不同光
照条件的响应规律。结果表明 ,草地早熟禾根际细菌及四类细菌生理群数量与光照条件呈正相关 , 随着光照条件的
减弱 ,其数量呈降低趋势;根际放线菌数量随光照的减弱呈先下降后上升的趋势;而真菌数量与光照条件呈负相关 ,
随着光照条件的减弱 ,根际真菌的数量逐渐增加;草地早熟禾根际土壤由“细菌型”向“真菌型”转化;不同光照条件
下 ,根际各微生物类群都表现出明显的根际效应。
关键词:草地早熟禾;光照条件;根际;微生物区系
中图分类号:Q948.12　　　文献标识码:A
　　草地早熟禾(Poa pratensis L.)是草坪建植中
主要使用的冷季型草坪草种 ,在我国大部分地区生
长良好 ,广泛用于公园 、机关 、学校 、居住区等地的绿
地建植。光照是植物生长的基本条件之一 ,充足的
光照保证植物光合作用的正常进行[ 1] ,对植物的生
长与植物形态的形成起着关键的作用[ 2 , 3] 。对于草
坪而言 ,充足的光照是形成优良草坪景观的重要条
件 ,光照不足会影响草坪草的生长速度 、分蘖数 、根
量 、叶色等;光照严重不足时草坪草会因营养不良茎
叶枯黄甚至枯死 ,致使景观破坏[ 4] 。虽然大部分冷
季型草坪草对光照不足都具有一定的适应能力 ,但
均以全光照条件下生长为最好[ 5] 。此外 ,光照不足
通常容易诱使植物发生病害[ 3] 。
植物根际微生物的数量和群落结构及其变化与
植物生长发育有着重要的关系 ,直接影响到植物吸
收水分 、养分 ,也影响植物对不良环境的抵抗能力 ,
对病原微生物的侵入和感染也具有一定的拮抗能
力[ 6] ;细菌在土壤微生物数量中占主要部分 ,对植物
根系的微生态环境中物质和能量的转化起重要作
用[ 7] ;放线菌在植物根际中积极参与根系残体的分
解过程 ,同时在生长过程中分泌抗生素可以抑制其
他有害病原微生物的生长[ 8] ;真菌的数量在不同的
环境中的变化较大[ 9 ～ 11] 。此外 ,一些生理类群如固
氮菌 、纤维素分解菌 、氨化细菌和硝化细菌等对植物
根际土壤肥力的形成 ,植物营养的转化起重要的作
用[ 12 , 13] 。
深入研究草坪-根际土壤微生物这一微生态系
统中微生物的组成及随光照条件的动态变化 ,可为
筛选有益的微生物类群 ,运用微生态理论与方法调
节环境 、寄主 、正常微生物种群与病原物的生态平
衡 ,控制病原物的种群数量及危害程度 ,取得最佳的
生态效益提供科学依据 。本文以不同光照条件下的
草地早熟禾草坪为研究对象 ,对其根际及非根际土
壤微生物群落数量变化动态进行研究 ,从根际土壤
微生物数量变化方面来阐述草地早熟禾对不同光照
条件的响应规律。
1　材料和方法
1.1　土壤样品采集与处理
土壤样品取自成熟的草地早熟禾草坪 ,类型为
棕壤 ,其基本理化指标平均为:有机质含量 1.37%;
速效氮含量 90.15mg/kg;速效磷 37.22mg/kg ;速
效钾 203.33 mg/kg ;pH 值 6.7。草地早熟禾品种
为午夜(Midnight)。
样品采集时间为 2006年 9月中旬。在取样时
尽量选择立地条件一致的地段 ,以减少除光照以外
其它因素的干扰。分别在空旷的无遮挡区域 、树下
—23—
第 29 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2007 年 5 月
　　Vol.29　No.3　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland　 　　　　　　　　May.2007 　
密闭区域和介于二者之间的过渡区域建立标准样
地 , 设定强 、中 、弱三个光照条件处理 ,并在同一时
段(约午后 2时)分别测定其 10cm 土层的平均温度
及相对湿度;在每个标准样地内按 S 形随机选择 5
个植株 ,采集根际土样时将草地早熟禾植株及整个
根系挖出 ,轻轻抖落根系上的大块土壤 ,收集黏附于
根表 4mm 左右的土壤;采集非根际土样时取 10 ～
20cm 远离根系无草坪生长的土壤。将根际土样和
非根际土样分别装入无菌纸袋带回实验室及时进行
处理和测定。
分别称量 5g 根际及非根际土样加入装有 45ml
无菌水的 250ml 三角瓶中 ,振荡床(60r/min)振荡
30min ,得到 10-1稀释菌悬液;取上述菌悬液 1m l加
入盛有 9ml无菌水的试管中 ,得到 10-2稀释菌悬液;
依次类推将菌悬液稀释到 10-3 ～ 10-9备用。
1.2　选择性培养基
细菌分离采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基 ,放线
菌分离采用改良高氏一号琼脂培养基 ,真菌分离采
用马丁氏琼脂培养基;氨化细菌 、硝化细菌 、好气性
纤维分解菌 、固氮菌生理群微生物的培养基分别为
蛋白胨氨化培养基 、改良 Stephenson培养基 、赫奇
逊氏培养基和 NFM 培养基[ 14] 。
1.3　微生物测定
土壤微生物区系分析采用稀释平板法 ,每一处理
设 3个重复 ,接种后放置于恒温培养箱内培养 ,细菌
30°C下培养36h ,进行菌落计数;放线菌在 28°C下培养
5d后计数;真菌在 28°C下培养5d后计数;好气性纤维
素分解菌在28°C下培养 14d后计数;氨化细菌在 28°C
下培养7d后计数;硝化细菌在 28°C下培养 14d后计
数;固氮菌在 28°C下培养14d后计数[ 15] 。
2　结果与分析
2.1　根际微生物数量
随着光照的减弱 ,三个处理草地早熟禾草坪的光
照时长以及10cm 土层的平均温度都有不同程度的降
低 ,但 10cm的土层间平均相对湿度却增大(表 1)。
表 1　不同光照条件下草地早熟禾草坪光照时长 、10cm土层平均温度以及平均相对湿度变化
Table 1　The changes of average illumination period , 10cm soil temperature and soil relative humidity
of Kentucky bluegrass turfgrass under dif ferent quality of illumination
光照条件
Quali ty of illu-
mination
日均光照时长(h)
Period of average
illumination(h)
10 cm 土层平均温度(℃)
Average soil t em perature
of 10cm(℃)
10cm 土层平均相对湿度(%)
Average s oi l relative
humidity of 10cm(%)
强(High) 12 20 54
中(Middle) 9 16 65
弱(Low) 5 14 80
　　草地早熟禾根际细菌数量每克干土在 5.27×
10
8 ～ 13.02 ×108 之间(表 2),非根际细菌数量为
0.39×108 ～ 0.63×108 。无论在根际还是非根际土
壤中 ,细菌都占到微生物总量的 99%以上 ,放线菌
数量居中 ,真菌数量最少;从三大类微生物的分布来
看 ,根际土微生物总量远远大于非根际土微生物总
量 ,表现出明显的根际效应;随着光照的减弱 ,根际
及非根际土壤中的微生物总量都明显下降 ,在土壤
三大类微生物中 ,根际及非根际细菌数量随光照的
减弱而下降 ,但真菌却增加;说明随着光照的减弱 ,
根际土壤温度降低 ,湿度加大 ,抑制植物根系的呼吸
作用 ,造成有利于真菌而不利于细菌的生长环境 。
表 2　不同光照条件下草地早熟禾根际微生物区系变化
Table 2　The changes of Kentucky bluegrass rhizosphere microflora under different quality of illumination
光照条件
Quality of i llumination
取土部位
S oi l spot
细菌
Bacteria
(×108 g-1dry soil)
放线菌
Actinomyces
(×106g-1d ry s oil)
真菌
Fungi
(×105 g-1dry soil)
强(High)
中(Middle)
弱(Low)
a
b
a
b
a
b
13.02
0.63
8.32
0.48
5.27
0.39
63.37
8.24
47.26
7.11
58.44
6.67
9.27
0.92
12.81
1.03
16.78
1.12
　　注:a 为根际;b为非根际;下表同。
—24—
中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 3 期
表 3　不同光照条件下草地早熟禾根际效应
Table 3　The rhizosphere effect of Kentucky bluegrass
under different quality of illumination
光照条件
Quality of i llumination
细菌
Bacteria
放线菌
Actinomyces
真菌
Fungi
强(High) 20.67 7.69 10.08
中(Middle) 17.33 6.65 12.43
弱(Low) 13.51 8.76 14.98
　　根际效应(根际土微生物数量/非根际土微生物
数量 ,R/S)在 6.65 ～ 20.67之间(表 3),细菌的根际
效应随着光照的减弱而降低 ,而真菌的根际效应随
着光照的减弱逐渐上升;说明草地早熟禾在缺乏光
照的条件下 ,根际细菌群落的生长受到限制 ,根际及
非根际的细菌数量都下降 ,尤其是根际细菌出现显
著的下降趋势;但弱光照条件则刺激根际真菌的生
长;放线菌的根际效应表现出先下降后上升的趋势。
2.2　不同光照条件对土壤微生物生理群的影响
在测定的几类有益细菌生理群中 ,在不同光照
条件下各生理菌类群数量存在明显差异 ,氨化细菌
都占到绝大多数 ,达每克干土 2.44×106 ～ 56.24×
106 个 ,其次是好气性纤维素分解菌和硝化细菌 ,固
氮菌数量最少 ,不论在何种类型的土壤中都没有达
到每克干土 1000个。随着光照条件的降低 ,各个细
菌生理群的数量都呈现锐减趋势(表 4)。从不同取
土部位来看 ,根际各个细菌生理群的数量都是根际
大于非根际 ,具有明显的根际效应 。
表 4　不同光照条件对草地早熟禾根际土壤微生物生理群的影响
Table 4　The influence of rhizosphere bacterial physiological groups of bluegrass under different quality of illumination
光照条件
Quality of i llumination
取土部位
S oi l spot
氨化细菌
Ammoniat ion
(×106 g-1dry soil)
硝化细菌
Nit rif ier
(×103g-1d ry s oil)
好气性纤维素分解菌
Cy toph aga
(×104 g-1 dry soil)
固氮菌
Azotobacter
(×102g-1dry soi l)
强(High)
中(Middle)
弱(Low)
a
b
a
b
a
b
56.24
4.78
47.36
3.63
35.11
2.44
47.57
14.25
28.41
11.34
10.64
7.44
61.57
10.13
40.15
8.43
17.36
7.44
8.11
5.53
6.87
4.91
5.67
4.26
3　讨论与结论
3.1　根际微生物数量的变化
植物根际土壤的微生态环境直接受到外界环境
以及植物根系的影响 ,在植物的整个生长过程中 ,根
系进行着活跃的新陈代谢作用 ,向根外不断释放分
泌物 ,这些分泌物包括根系渗出物 、分泌物 、粘液 、胶
质和裂解物等[ 16] ;也可以是植物组织有机物的释放
或衰老表面细胞和细胞内含物的分解 ,既有可溶性
物质[ 17 , 18] ,也包括不溶性物质[ 19 , 20] ;不仅有糖 、有机
酸 、氨基酸等初生代谢产物 ,还有酮 、酚和胺等次生
代谢产物及一些未知的代谢产物[ 21] ,它们是根际微
生物的重要营养和能量来源[ 22] 。由于距根越远 ,植
物的根分泌物就越少 ,供给微生物的能源物质也就
越少 ,因此微生物数量从根区向土体土壤呈明显的
递减趋势[ 23 ～ 25] ,使植物根系土壤表现出特定的根际
效应[ 26] 。本研究的结果也证实了这一点 ,草地早熟
禾根际各微生物类群在不同的光照条件下都表现出
明显的根际效应。此外 ,不同的光照条件造成草地
早熟禾根系活力以及植株长势的差异 ,导致土壤中
各类微生物的数量发生变化;弱的光照条件打破了
根际土壤中正常的微生物种群平衡 ,进一步引起根
际微生物类群变化 。
3.2　不同光照条件对根际微生物数量变化的影响
本研究的结果表明 ,遮阴使草地早熟禾根际及
非根际的细菌的数量下降 ,并且随着光照的减弱其
数量下降趋势越明显;而根际及非根际真菌数量变
化则随光照的减弱而增加 。这一结果表明 ,在弱的
光照条件下 ,形成了特定的根际条件和土壤环境 ,影
响了植物的生长及土壤微生物的生殖和活动。随着
光照的减弱 ,细菌与真菌的比值显著变小 ,草地早熟
禾根际土壤由“细菌型”向“真菌型”转化。一些学者
研究认为 , “真菌型”土壤是土地肥力下降的标志 ,
“细菌型”土壤是土壤肥力提高的一个生物指
标[ 27 , 28] 。可见 ,随着光照的减弱造成草地早熟禾根
际微生物类群的显著变化 ,特别是某些时候病原真
菌的富集 ,使草坪草根部病害发生 ,严重降低草坪的
景观质量及生态利用价值 。此外 ,随光照的减弱还
导致土壤容重增大 ,透气性降低 ,同样造成不利于根
际细菌的繁殖的环境 ,所以随光照的减弱 ,除严重影
—25—
张晓波　苏德荣　赵　艳　　不同光照条件下草地早熟禾根际微生物区系动态研究
响植物的光合作用外 ,土壤中明显的变化是植物根
际微生物由细菌主导向真菌主导转化 ,这一现象导
致了大部分耐阴性差的植物在遮阴条件下生长不
良 ,随着根际微生物的深入研究 ,利用人工调控改变
根际微生物区系结构也许是克服植物在弱光照条件
下生长不良的有效途径之一。
3.3　不同光照条件对土壤微生物生理群的影响
在分析的几类根际有益细菌生理群中 ,氨化细
菌的数量占绝大多数 ,好气性纤维素分解菌和硝化
细菌次之 ,固氮菌的数量最少;随着光照的减弱 ,各
细菌生理群的数量锐减。这四类细菌生理群均在改
善土壤环境提高土壤肥力方面起了重要作用 ,其中
固氮细菌具有固定大气中氮素的能力 ,使气态氮素
转化为植物可以利用的形式;氨化细菌能将土壤中
有机态氮转化为氨 ,使土壤中不能被植物所利用的
有机含氮化合物转化为可给态氮 ,为植物及一些自
养和异养微生物的繁殖和活动创造了良好的营养条
件;纤维素分解菌是一类能分解纤维素的细菌 ,纤维
素的分解对于维持土壤的生物活性 、提高土壤肥力 、
改善植物营养以及提高作物产量等方面有着重要意
义;硝化细菌可以将氨化作用产生的氨氧化为硝酸 ,
再与土壤中的金属离子作用形成硝酸盐 ,这对土壤
肥力及植物营养有重要的意义[ 29 , 30] 。本试验结果
显示 ,四类细菌生理群数量与光照条件之间存在着
正相关关系 ,其数量在某种程度上也反映草地早熟
禾的生长状况。所以 ,调查草坪草根际主要细菌生
理群的区系变化应该成为评价草坪质量及健康程度
的重要指标之一 ,可以为草坪管理提供理论依据。
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bluegrass under Different Quality of Illumination
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(1.Key Laboratory o f Forest Breed o f Bei j ing Forestry Unirev sity , Bei j ing　100083 , China;
2.Resources and Environment College o f Shanxi Agricultural university , Taigu 　030801 ,China)
Abstract:The rhizosphe re micro flo ra dynam ics o f bacteria , actinomyces , fungi and four bacterial phy sio-
logical g roups of Kentucky bluegrass unde r different quali ty o f illumination w ere studied by adopting selec-
tive culture medium to explain scientif ically response regular of this grass to dif ferent illumination condi-
tion.The resul ts show ed that quanti ty of bacterium and four bacterial phy siolog y g roups w as po sitively
co rrelated wi th quality o f i llumination;their quant ity showed a reduced tendency w ith the reducing of the
i llumination condi tion , but quanti ty of fungi w as negatively co rrelated , i t w as increased g radually w ith the
reducing o f the illumination condit ion;rhizo sphere soil o f Kentucky blueg rass turned into fungi type f rom
bacterium type;the rhizo sphere ef fect of v arious bacterial phy siological g roup of Kentucky blueg rass is ob-
vious under di fferent quality o f i llumination.
Key words:Kentucky blueg rass;Quality o f i llumination;Rhizo sphere;M icro flo ra
【责任编辑　胡卉芳】
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张晓波　苏德荣　赵　艳　　不同光照条件下草地早熟禾根际微生物区系动态研究