免费文献传递   相关文献

不同光照条件下花榈木幼苗的生理生化响应及生长效应



全 文 :Vol. 33 No. 5
May 2013
第 33卷 第 5期
2013年 5月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期:2012-12-29
基金项目:贵州省林业厅项目(黔林科合 [2010]重大 02号); 贵州省国际合作项目(黔科合外 G字 [2012]7012号);贵州省省长
基金(黔省专合字(2009)01号)
作者简介:段如雁(1985-),女,云南保山人,硕士研究生,研究方向:森林培育;E-mail:ruyan115@163.com
通讯作者:韦小丽(1969-),女,贵州道真人,教授,博士生导师,主要从事森林培育研究;E-mail:gdwxl-69@126.com
花榈木 Ormosia henryi是蝶形花科红豆树属植
物,国家二级保护植物,我国特有种。花榈木木
材结构细、均匀,重量中等,硬度适中,耐腐朽,
是制作高档家具、工艺雕刻和特种装饰品的珍贵
高档用材树种。花榈木更是一种优良的园林绿化
观赏树种。其树姿优美,四季翠绿,繁花满树,
荚果吐红 ,可作为行道树、庭荫树、孤植、列植、
丛植均适宜 [1]。由于材质优良,花榈木大树多被砍
不同光照条件下花榈木幼苗的
生理生化响应及生长效应
段如雁,韦小丽,孟宪帅
(贵州大学 林学院, 贵州 贵阳 550025)
摘 要:为探讨花榈木幼苗对光照环境的生态适应性,采用人工模拟不同的光照条件(100%全光照、75%光照、
50%光照、25%光照)进行盆栽试验,测定了不同光照条件下花榈木幼苗生理生化和生长指标。结果表明: 随
着遮光程度的增加,幼苗净光合速率、蒸腾速率有减小的趋势;强度遮光(全光照的 50%和 25%)使幼苗的光
合日变化曲线由双峰型变成单峰型,没有午休现象;其水分利用效率和光能利用率大小排序为 75%光照> 50%
光照> 100%光照> 25%光照;随着光照强度的减弱,幼苗叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和 SOD活性都逐
渐增加,而可溶性糖含量总体上则呈降低趋势,丙二醛含量则表现为弱光下和强光下较大;苗高生长量、地径
生长量、生物量最大的是 75%光照处理,不同光照强度下花榈木幼苗的根冠比差异不显著,但有随着光照减弱
而降低的趋势。对花榈木幼苗生理生化和生长发育有利的光照强度是全光照的 75%左右,因此,花榈木幼苗培
育中应适当遮荫。
关键词:花榈木;光照条件;生理生化响应;生长效应
中图分类号:S718.43 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2013)05-0030-05
Physiological and biochemical responses and growth effects
of Ormosia henryi seedlings under different light conditions
DUAN Ru-yan, WEI Xiao-li, MENG Xian-shuai
(College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)
Abstract: In order to study the ecological adaptability of Ormosia henryi seedlings to photoenvironment, by artificially simulating
different light conditions ( 100% full light; 75%, 50% and 25% of full light ), a pot experiment was conducted, the physiological
and growth indexes were determined of Ormosia henryi seedling. The results show that with the increasing of shading intension, the
photosynthetic rate and transpiration rate of seedlings decreased; the strong shading (50% and 25% full light) made the diurnal variation
curve of photosynthetic rate from bimodal curve to single-peak curve, without “midday depression”;the order of water use effi ciency
and light energy utilization rate were: 75% > 50% > 100% > 25%; with the decrease of light intensity, chlorophyll-a, chlorophyll-b, total
chlorophyll and the SOD activity all increased gradually, but on the whole, the soluble sugar content decreased; the MDA contents under
high light and low light level were higher than others; after treated with 75% of full light, the seedling height, ground diameter growth,
biomass of light treatment reached theirs largest values,the root-shoot ratios of the seedlings among under different light intensities had
not signifi cant differences, but decreased with light weakened. The suitable light intensity for physiological and growth promoting of
O. henryi seedling is about 75% of full sunlight,so the appropriate shading measure in cultivating Ormosia henryi seedlings shoul be
adopted.
Key words: Ormosia henryi; illumination condition; physiological and biochemical responses; growth effect
31第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
伐,自然更新不良。其分布区狭窄,对生态环境
要求苛刻,随着生态环境的破坏,野生资源愈来
愈少。因此,研究花榈木对不同环境的生态适应性,
了解其生态需求,对花榈木的迁地保护、人工栽
培十分必要。关于这方面的研究目前很少有报道,
前人仅对不同水分条件下花榈木幼苗的生态适应
性进行了研究 [2]。光照是影响植物光合作用的主
要因子,本研究通过人工模拟不同的光照环境,
探讨花榈木幼苗对不同光环境的生态适应性 ,不同
光照对花榈木生理生化特性及生长的影响 ,分析其
对光辐射强度的需求规律,可为花榈木的迁地保
护和人工培育措施的制定奠定良好的理论基础,
对保护珍稀濒危植物具有十分深远的意义。
1 材料与方法
1.1 材 料
试验材料为生长良好、形态均匀一致的 1年
生花榈木盆栽苗。栽培苗木平均高(5.3±0.70)
cm,地径(0.17±0.02)cm 。
1.2 试验设计
用不同密度的遮阳网控制光照,设置 4个处理,
即处理 I,100%全光照;处理 II,75%全光照;处
理 III,50%全光照;处理 IV,25%全光照。光照
相对强度为用照度计测定的各处理光照与全光照的
百分比。每处理 6盆,每盆 3株苗。于 2010年 7月
1日开始处理,试验过程中测定幼苗光合生理特性,
处理100 d后测定各项生理生化指标,并测定生物量。
1.3 试验方法
1.3.1 幼苗光合、蒸腾的测定
于 2010年 9月的晴天,选取位置相同、生
长状态一致的叶片,使用 LI6400便携式光合仪
测定其光合、蒸腾日进程,测定时间为 8:00~
18:00,每隔 2 h测定 1次,每个处理测定 3个叶样。
每个叶样测定 3次。
1.3.2 生理生化指标的测定
生理生化指标的测定参照高俊凤的方法 [3];
叶绿素含量用丙酮乙醇提取法;丙二醛含量(MDA)
用硫代巴比妥酸法;超氧化物歧化酶(SOD)活
性用氮蓝四唑法;可溶性糖用蒽酮比色法。
1.3.3 苗高、地径及生物量的测定
不同光照处理期间(2010年 7月 1日~ 2010
年 10月 10日),用钢卷尺、游标卡尺对花榈木
幼苗定期(间隔 10 d)进行苗高、地径的生长监测。
试验结束后,测定不同处理植株的苗高、地径、
主根长、叶片数、茎鲜质量、根鲜质量、叶鲜质量。
植株经 105℃ 15 min杀青后 70℃烘干,用 1/1000
电子天平称叶、茎、根干质量。
1.4 数据处理
水分利用效率与光能利用率用杨建伟和傅松
玲的方法 [4-5]计算 ,采用 SPSS18.0统计分析软件和
Excel进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 不同光照下花榈木的光合及蒸腾特性
2.1.1 光合速率、蒸腾速率日变化
光合作用是植物最重要的生命活动。从图 1可
以看出,随着遮光程度的增加,幼苗净光合速率
有减小的趋势。100%光照和 75%光照下的变化趋
势具有明显的双峰,而 50%光照和 25%光照处理
下呈单峰曲线。100%光照和 75%光照处理下幼苗
净光合速率最高峰均出现在 10:00;50%和 25%光
照处理下出现在 12:00。4种处理下的净光合速率
峰值以 75%最大,为 4.2 μmol·m-2s-1;25%光照下
的净光合速率最小,为 2.651 μmol·m-2s-1,两者差异
显著(P< 0.05)。不同的光照条件下花榈木幼苗
日平均光合速率存在一定差异(见表 1)。花榈木
幼苗在 100%光照、75%光照处理时日平均光合速
率较接近,差异不显著(P> 0.05);在 25%光照
处理时日平均光合速率最小,为 1.22 μmol·m-2s-1;
75%光照处理的日平均光合速率是 25%光照处理
的 2.15倍,差异显著(P< 0.05)。
4种处理下花榈木幼苗的蒸腾速率变化趋势与
光合速率变化趋势基本一致(见图 1)。100%和
75%光照处理下幼苗蒸腾速率均出现 2次峰值,
高峰均出现在 10:00和 15:00,其峰值分别为 2.07
μmol·m-2s-1和 2.08 μmol·m-2s-1;50%和 25%光照处
理下幼苗蒸腾速率日变化呈单峰型,最高峰均出
现在 12:00,峰值分别为 1.569 μmol·m-2s-1和 1.574
μmol·m-2s-1。从表 1可以看出,各处理日平均蒸腾
速率大小依次为 100%光照> 75%光照> 50%光
照> 25%光照。100%光照时幼苗日平均蒸腾速
率最大, 25%光照时幼苗日平均蒸腾速率最小,
两者相差 0.35 μmol·m-2s-1。
2.1.2 水分利用效率和光能利用率
水分利用效率是反映植物合成单位光合产物
段如雁,等:不同光照条件下花榈木幼苗的生理生化响应及生长效应32 第 5期
对水分的消耗,能综合反映植物的光合作用和
蒸腾作用的协调平衡。从表 1 可以看出,75%
光照时花榈木幼苗水分利用效率最高,为 1.89
μmol·mmol-1,水分利用效率最低的是 25%光照处
理,75%、50%和 100% 3个处理水分利用效率差
异不显著(P> 0.05),但都与 25%光照处理差
异显著(P< 0.05)。其水分利用效率大小排序
为 75%光照> 50%光照> 100%光照> 25%光照。
光能利用效率是指植物单位光合产物所折合
的能量与达到植被冠层上部的光量子辐射能量的
比值。不同光照处理下花榈木幼苗的光能利用率
不同(见表 1),75%光照处理时,花榈木幼苗
光能利用率最高,为 1.87%;25%光照时最小,
为 1.02%,两者相差 0.85%,两者差异显著(P<
0.05)。不同处理光能利用率大小排序与水分利用
效率大小排序一致。
2.2 不同光照条件下幼苗生化指标比较
2.2.1 叶绿素含量
随着光照强度的减弱,叶绿素 a、叶绿素 b和
叶绿素总量都逐渐增加(见表 2)。100%光照下,
叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素总量均为最小;25%
光照下,叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素总量均为最
大。除 100%光照、75%光照处理间各叶绿素指
标差异不显著外(P> 0.05),其它各处理间差异
显著(P< 0.05)。
图 1 不同光照下花榈木幼苗光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)日变化
Fig.1 Diurnal variations of photosynthetic rate and transpiration rate of O. henryi seedlings under different light conditions
表 1 不同光照条件下花榈木幼苗光合、蒸腾生理特性比较†
Table 1 Comparisons of photosynthetic characteristics and transpiration of O. henryi seedlings under different light conditions
处理 日平均光合速率 /(μmol·m-2s-1) 日平均蒸腾速率 /(mmol·m-2s-1) 水分利用效率 /(μmol·mmol-1) 光能利用率 /%
100%光照 2.59±1.02a 1.39±0.42a 1.77±0.44a 1.65±0.99a
75%光照 2.62±1.34a 1.37±0.51a 1.89±0.86a 1.87±0.99a
50%光照 1.85±1.22b 1.04±0.38b 1.79±0.57a 1.83±1.41a
25%光照 1.22±0.90c 1.03±0.39b 1.18±0.23b 1.02±0.78b
† 表中同列字母相同表示差异不显著,不同则表示差异显著。下同。
表2 不同光照条件下花榈木幼苗的生化指标比较
Table 2 Comparisons of biochemical indexes of O. henryi seedlings under different light conditions
处理 叶绿素 a/(mg·g-1) 叶绿素 b/(mg·g-1) 叶绿素总量 /(mg·g-1) MDA/(nmol·g-1) SOD/(U·g-1h-1) 可溶性糖 /(mg·g-1)
100%光照 8.01±1.34c 1.97±0.46c 9.98±4.44c 17.91±9.45b 190.01±18.72b 1.61±0.72a
75%光照 8.24±3.54c 2.02±0.56bc 10.26±3.37bc 11.43±6.98c 227.80±22.64ab 1.21±0.58a
50%光照 10.69±3.58b 2.88±0.25b 13.57±6.32b 15.70±8.35bc 243.40±25.89ab 0.65±0.23b
25%光照 14.40±5.02a 5.05±0.81a 19.45±4.75a 24.13±8.43a 275.99±21.15a 0.92±0.26ab
2.2.2 丙二醛(MDA)含量
植物器官在逆境条件下或衰老时,往往发生
膜脂过氧化作用,丙二醛是其产物之一,通常将
其作为膜脂过氧化指标,用于表示细胞膜脂过氧
化程度和植物对逆境条件反应的强弱 [6]。由表 2
可以看出,不同处理下丙二醛含量排序依次为:
25%光照> 100%光照> 50%光照> 75%光照,
除 75% 和 50%光照处理间差异不显著外(P>
0.05),其它各处理间差异显著(P< 0.05)。可见,
花榈木幼苗受到强光胁迫和弱光胁迫,其膜脂过
33第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
氧化作用加强,使叶绿体结构受损,从而影响光
合作用。
2.2.3 超氧化物歧化酶(SOD)活性
SOD 是生物体内超氧阴离子自由基的清除剂,
能有效地防止它们对生物体的损害,几乎参与了
生物体对各种逆境的生理生化反应,是生物体内
一种很重要的抗氧化酶类 [7]。随着光照强度的减弱,
SOD活性表现为持续上升的趋势(见表 2),表
明花榈木幼苗在受到弱光逆境时,可以通过提高
体内 SOD活性来抵御逆境伤害。但除 25%光照处
理与其它各处理差异显著外(P< 0.05),其余处
理间差异不显著(P> 0.05)。
2.2.4 可溶性糖含量
可溶性糖是植物体内重要的能源物质和渗透
调节物质。植物在受逆境(强光、弱光、干旱、水
淹、低温等)胁迫时,可溶性糖的含量有所变化,
进而影响植物的生长发育。由表 2可以看出,随着
光照强度的减弱,可溶性糖含量总体上呈降低趋势,
100%光照下可溶性糖含量最高为 1.61 mg·g-1,50%
光照下含量最少为 0.65 mg·g-1,光照较强的两组处
理和较弱的两组处理差异显著(P< 0.05)。
2.3 不同光环境下幼苗生长指标的变化
2.3.1 叶片面积
随着光照强度的减弱,花榈木叶片面积逐渐
增大(见表 3)。25%光照处理下叶片面积最大,
为 9.43 cm2;100%光照处理下幼苗叶片面积最小,
为 5.42 cm2,后者仅是前者的 57.48%。光照较强
的两组处理和较弱的两组处理叶面积差异显著(P
< 0.05)。
表 3 不同光照条件下花榈木的生长指标比较
Table 3 Comparisons of growth indexes of O. henryi seedlings under different light conditions
处理 叶片面积 /cm2 高生长量 /cm 地径生长量 /cm 地上干质量 /g 地下干质量 /g 总生物量 /g 根冠比
100%光照 5.42±1.08b 4.20±0.97b 0.12±0.06b 3.65±0.69a 4.68±1.12a 8.33±3.07ab 1.29±0.54a
75%光照 6.75±2.21b 5.35±1.28a 0.18±0.08a 4.33±1.37a 5.17±1.92a 9.69±4.10a 1.19±0.73a
50%光照 8.26±2.13a 3.66±1.04b 0.10±0.03b 3.63±1.09a 3.86±1.44b 7.49±2.94b 1.06±0.25a
25%光照 9.43±2.17a 3.58±1.36b 0.09±0.04b 2.12±1.15b 2.20±0.85c 4.32±2.32c 1.04±0.11a
2.3.2 苗高和地径生长
苗高和地径生长量能最直接反映植物的生
长变化。从表 3可以看出,苗高生长量最大的是
75%光照处理,为 5.35 cm;25%光照条件下的苗
高生长量最小,为 3.58 cm,两者相差 1.77cm,差
异显著(P< 0.05)。其苗高生长量大小排序为:
75%光照> 100%光照> 50%光照> 25%光照。
地径生长量趋势和苗高生长量相同,大小排序一
致,均表现为适当遮荫条件更有利于花榈木苗高、
地径的生长, 而弱光和强光对花榈木苗高和地径
生长都不利。
2.3.3 生物量和根冠比
随着光照强度的减弱,花榈木地上干质量、
地下干质量以及总的生物量均表现为:75%光照
> 100%光照> 50%光照> 25%光照,与光照
对苗高、地径生长的影响一致。25%光照下,其
地上干质量、地下干质量以及总的生物量分别比
75%光照降低了 51.04 %、57.45% 和 55.42 %。不
同光照强度下花榈木幼苗的根冠比差异不显著,
但有随着光照减弱而降低的趋势。
3 讨 论
光是植物生存和生长发育必需的资源之一,
对植物的生理生化和形态结构等方面有重要的作
用,不同光环境以光变化差异为主要特征,从而
形成水、热、营养条件等不同的时空异质环境,
以满足不同功能群的植物更新 [8]。同一物种在不同
的光照条件下往往表现出不同的形态和生理特征,
而这种生理和形态上的变化往往又是植物本身对
于不同光照条件做出的适应性变化 [9],如光合特性、
蒸腾特性、叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量 、
超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性糖含量、
生长特性及干物质积累量均会发生不同程度的改
变。本研究结果表明:不同光照强度对花榈木生
理生化和生长发育都产生了不同的影响。对花榈
木幼苗生理生化和生长发育促进作用的光照强度
是全光照的 75%左右。全光照和低光照的条件都
不利于花榈木的光合作用,适当的遮荫更有利于
花榈木幼苗的生长,这与姚志刚 [10]、胡万良 [11]等
人的研究结果一致
自然条件下,植物光合作用的日变化曲线主
要有两种类型: 一种是单峰曲线,中午前光合速
率最高;另一种是双峰曲线,上午和下午各有 1
个高峰 [12]。本试验中,100%光照和 75%光照下
花榈木的光合日变化趋势呈明显的双峰,具有“午
休现象”;而 50%光照和 25%光照处理下,光合
段如雁,等:不同光照条件下花榈木幼苗的生理生化响应及生长效应34 第 5期
日变化呈单峰曲线,未出现明显午休现象,这与
遮光处理后白英 [13]出现午休现象减弱的研究结果
类似。这是因为遮光条件下,花榈木幼苗本身所
接收到的光照已很难满足生长需求,因此以减弱
“午休”的方式对光照进行充分的利用。
叶绿素是光合过程中植物吸收光能的重要色
素。不同的光环境下叶绿素及其组分会发生系列
变化。随着遮光程度的提高,花榈木叶绿素 a、叶
绿素 b和叶绿素总量都逐渐增加,这种规律出现
的原因是强光下植物叶绿素总是既合成又容易被
破坏,而弱光下有利于叶绿素的合成,因此,阴
生叶的叶绿素浓度通常比阳生叶要高 [14]。在弱光
下,光合机构运转变缓,光合效率降低,植株为
适应弱光环境,只有通过增加叶绿素的含量来尽
可能地吸收光能 [15],是一种生理适应性。全光照
下,花榈木可溶性糖含量增加是因其为光合积累
最多,而在遮荫条件下,叶片可溶性糖含量下降,
其原因之一可能是遮光处理后光合作用降低所致,
另一个重要原因是遮光处理后的呼吸作用增强,
消耗光合产物所致。
光照对花榈木不同生长指标的影响,最终反
映到花榈木的生物量积累和分配上。本次试验结
果表明 75%光照强度最有利于花榈木的总生物量
积累。随着光照度的降低 , 对根生物量的分配减少,
但对地上部分,尤其是对叶的分配比例增加,说
明在遮荫条件下,幼苗把更多的能量用于地上部
分各器官的生长,以有利获取更多的光能用于光
合作用 [16-18]。
参考文献:
[1] 姚 军 .“材貌双绝”花榈木 [J].园林 ,2007,(03):17-18.
[2] 孟宪帅 ,韦小丽 .不同水分环境对花榈木幼苗生理生化的影
响 [J].山地农业生物学报 , 2011,30(3):215-220.
[3] 高俊凤 .植物生理学实验指导 [M]. 北京 :高等教育出版社 ,
2006.
[4] 杨建伟 ,梁宗锁 ,韩蕊莲 ,等 .不同土壤水分状况对刺槐的生
长及水分利用特征的影响 [J].林业科学 ,2004,40(5):94-98.
[5] 傅松玲 ,郑兴林 .皖东石灰岩山地榆科树种的生理特性 [J].
南京林业大学学报 ,1999,23(3):75-78.
[6] 王 芳 .珍稀濒危植物掌叶木致濒原因及恢复技术研究 [D].
贵阳 :贵州大学 ,2007.
[7] 窦俊辉 ,喻树迅 范术丽 ,等 .SOD 与植物胁迫抗性 [J].分子
植物育种 ,2010,8(2):359-364.
[8] 胡启鹏 ,郭志华 ,李春燕 ,等 .不同光环境下亚热带常绿阔叶
树种和落叶阔叶树种幼苗的叶形态和光合生理特征 [J].生态
学报 ,2008,28(7):3262-3270.
[9] 徐 飞 ,郭卫华 ,徐伟红 ,等 .不同光环境对麻栎和刺槐幼苗
生长和光合特征的影响 [J]. 生态学报 ,2010,30(12):3098-3107.
[10] 姚志刚 ,王中生 ,颜 超 ,等 .濒危植物银缕梅幼苗对不同光
强的光合响应 [J]. 南京林业大学学报 2010,34(3):83-88.
[11] 胡万良 ,谭学仁 ,孔祥文 ,等 .遮荫对刺龙牙生长及光合特性
的影响 [J]. 东北林业大学学报 ,2008,36(1):23-25.
[12] 许大全 . 光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化 [ J] . 植
物生理学通报 , 1990, 26(6):5- 10.
[13] 吕洪飞 , 皮二旭 , 王岚岚 ,等 .遮荫处理的白英光合作用和叶
绿素荧光特性研究 [ J] .浙江师范大学学报 ,2009,32(1):1-6.
[14] P.T.克雷默尔 ,T.T.考兹洛夫斯基 .木本植物生理学 [M].北京 :
中国林业出版社 ,1985.
[15] 许中旗,黄选瑞,徐成立,等 .光照条件对蒙古栎幼苗生长
及形态特征的影响 [J]. 生态学报 2009,29(3):1121-1128.
[16] 胡凤琴 , 杨文杰 , 徐贵明 ,等 .不同光强与水分条件对海州常
山幼苗形态与生长的影响 [J]. 南京林业大学学报 2009,33(5):
27-31.
[17] 周 玮 ,周运超 .马尾松幼苗生理特性对施肥的响应 [J].中南
林业科技大学学报 ,2011,31(4):37-41.
[18] 赵 坤 ,吴际友 ,陈 瑞 .毛红椿光合及水分生理生态特性 [J].
中南林业科技大学学报 ,2011,31(5):87-91.
[本文编校:谢荣秀 ]