全 文 ：第11卷第2期 湿 地 科 学 Vol.11 No.2
2013年6月 WETLAND SCIENCE June 2013
水盐交互作用对莫莫格国家级自然保护区
扁秆藨草幼苗生长的影响
李惠芳 1,2，章光新 1*
(1.中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，
吉林长春130102；2.中国科学院大学，北京 100049)
摘要：采用模拟控制水盐的方法，以株高、株数、叶面积和叶绿素含量为主要指标，研究不同水位(-5 cm、5 cm、
10 cm、20 cm和30 cm)与不同盐度(300 mg/L、1 000 mg/L、3 000 mg/L、4 000 mg/L和5 000 mg/L)的交互作用，对
莫莫格湿地植物扁秆藨草(Scirpus planiculmis)幼苗生长的影响。结果表明，水位、盐度和二者的交互作用都对
扁秆藨草幼苗的株高增量和叶绿素含量产生了显著影响(p＜0.01)，但水位和盐度的作用有差异；其中，对扁秆
藨草幼苗株高增量影响最大的是水位，其他依次为水盐交互作用和盐度；对扁秆藨草幼苗叶绿素含量影响最
大的是水盐交互作用，其他依次为盐度和水位。扁秆藨草幼苗株高增量和叶绿素含量分别在10 cm和5 cm水
位下取得最大值。此外，当盐度小于1 000 mg/L时，幼苗株高增量和叶绿素含量受盐度影响不明显，当盐度大
于 1 000 mg/L时，幼苗株高增量和叶绿素含量显著减小。扁秆藨草的株数增量和单株叶面积受水位影响显著
(p＜0.01)，且二者都随水位上升而减小，尤其是株数增量，-5 cm水位下幼苗株数增量远大于其他水位处理。
适宜扁秆藨草幼苗生长的水位为-5～10 cm，盐度为＜1 000 mg/L。
关 键 词：扁秆藨草；幼苗；水位；盐度；水盐交互作用；莫莫格国家级自然保护区
中图分类号：Q945.4 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2013)02-173-05
气候变化和人类活动共同作用导致的水文情
势和土壤盐分聚集，已经造成大面积的湿地退化
和盐渍化，并对全球淡水湿地生态系统的稳定和
健康造成严重威胁[1,2]。莫莫格国家级自然保护区
(下简称莫莫格保护区)是以白鹤(Grus leucogera⁃
nus)等珍稀水禽及其栖息地为主要保护对象的内
陆湿地与水域生态系统保护区，同时也是世界三
大盐碱地集中分布地区之一。近几十年来，在自
然与人为因素的共同作用下，该区水文情势发生
了极大变化，湿地面临的干旱及盐碱化情势日益
严峻，已经对白鹤等水鸟和湿地生态系统构成严
重威胁[3]，有关该区湿地恢复和保护的研究已经成
为热点。据悉，为了解决湿地缺水问题，该区拟引
入大规模农田开发所产生的农田退水为湿地补
水。如何确定排入湿地的农田退水量？农田退水
排入湿地所带来的高浓度盐碱会对湿地生态系统
造成何种影响？这些都是目前亟需解决的问题。
湿地植被作为湿地生态系统的重要组成之
一，同时也是极好的生境质量指标，其结构、功能
和生态特征能综合反映湿地生态环境的基本特点
与功能特性[4,5]。因此，以湿地植被为研究对象，探
讨其对湿地环境因子的响应，对湿地管理具有重
要意义。扁秆藨草(Scirpus planiculmis)亦称三棱
草，是一种湿地植物，以种子、球茎和根茎3种方式
进行繁殖，多生于浅水岸边。目前，针对扁秆藨草
的研究主要集中在扁秆藨草生物学特性、理化去
除方法[6,7]和扁秆藨草净化污水、污泥中重金属能
力[8]的研究上，很少有将扁秆藨草作为保护对象，
研究其适宜生长条件的报道。作为莫莫格湿地自
然保护区一种典型的湿地植物，尤其是作为濒危
物种白鹤的主要食源，扁秆藨草生长状况的好坏
直接影响白鹤的生境质量。由此，加强扁秆藨草
收稿日期：2012-09-28；修订日期：2013-01-11
基金项目：中国科学院知识创新工程方向项目(C08K3401)资助。
作者简介：李惠芳(1987-)，女，湖北省武汉人，硕士研究生，主要从事湿地生态水文研究。E-mail: lihuifang_a@163.com
*通讯作者：章光新，研究员。E-mail: zhgx@neigae.ac.cn
DOI:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2013.02.021
湿 地 科 学 11卷
保护性研究显得尤为重要。本研究以扁秆藨草幼
苗为主要研究对象，研究了其对水盐交互作用的
响应，旨在为湿地动植物保护和湿地水盐管理提
供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
于 2012年 5月初，在莫莫格保护区扁秆藨草
主要生长点鹅头泡(45°54′2″N，123°51′25.7″E)，采
集供试的扁秆藨草幼苗和土壤样品。土壤样品的
盐度按水土比 5︰1测得，为(0.512±0.003 8) g/L。
将采集的长势一致的扁秆藨草幼苗运回中国科学
院东北地理与农业生态研究所湿地水生态与水环
境模拟实验室，并植入规格为25 cm×23 cm×17 cm
的小塑料桶中，每桶种植5株，每日浇水，以土壤表
面湿润为准。将幼苗置于自然条件下培养(透明
薄膜遮雨)，半月后 [扁秆藨草株高为 (18.308 ±
2.011) cm]进行实验处理。
1.2 方 法
将小塑料桶放置于大桶(76 cm×50 cm×60 cm)
内，利用不同高度的支撑台面来控制水位梯度。
实验分别在-5 cm(水位低于土壤表面 5 cm)、5 cm
(水位高于土壤表面5 cm，以此类推)、10 cm、20 cm
和 30 cm水位上设 300 mg/L、1 000 mg/L、3 000
mg/L、4 000 mg/L和 5 000 mg/L的盐度梯度，由于
莫莫格保护区土壤以苏打盐碱土为主，本实验所
用盐度采用 NaCl和 NaHCO3以 2︰1的比例配
制。其中，300 mg/L为鹅头泡水体的盐度；1 000
mg/L是水生植物开始遭受胁迫的盐度 [9,10]；4 000
mg/L是大部分水生植物死亡的临界盐度[11]。在实
验过程中，利用透明薄膜搭建遮雨棚，避免降水干
扰，且定时(每日)监测大桶中水位和水体盐度，并
进行适当调整，以保持桶中水位与盐度不变。实
验进行3周后，选取每小桶中具有代表性的3株植
物，分别测定其株高、叶面积和叶绿素含量，同时
统计每小桶中的植物数量。其中，叶面积和叶绿
素含量分别采用 LI-3000C叶面积仪和CCM-200
(美国产)叶绿素含量测定仪测定。
2 结果与分析
2.1 水位和盐度对幼苗株高和株数的影响
利用处理前、后测定的扁秆藨草幼苗株高和
株数数据，得到不同水位和盐度处理水平下的植
物幼苗株高和株数增量，并对两种增量进行了方
差分析。结果显示，水位、盐度和二者的交互作用
对扁秆藨草幼苗株高增量都产生了极显著的影响
(p=0.000＜0.01)，其 中 水 位 的 影 响 最 大 (F=
215.802，p＜0.01)，水位和盐度交互作用的影响次
之 (F=7.583，p＜0.01)，盐度的影响相对较小 (F=
21.61，p＜0.01)。
图1显示，扁秆藨草幼苗的株高增量随水位变
化呈现波动变化。其中，10 cm水位下，幼苗株高
增量最大，为 (40.753±1.723) cm，显著高于水位
为-5 cm和 30 cm(p＜0.01)的株高增量(分别高出
39.637%和 122.739%)，说明扁秆藨草幼苗较适宜
的生长水位为 10 cm。30 cm水位条件下，扁秆藨
草死亡率高达60%，表明30 cm水位是幼苗生长的
临界水位。扁秆藨草幼苗株高增量随水体盐度的
上升而减小，300 mg/L盐度下的株高增量显著高
于其他盐度下的株高增量，表明盐度增加会抑制
扁秆藨草幼苗株高的增长。此外，在 30 cm水位
下，除300 mg/L和1 000 mg/L两种低盐处理组外，
其他盐度处理组的扁秆藨草幼苗全部死亡。由此
说明，盐度的增加会降低扁秆藨草幼苗对高水位
的耐受性。
注：不同字母表示不同处理间的差异达到 p＜0.05的
显著性水平。下同。
图1 不同水位下扁秆藨草幼苗株高增量随盐度的变化
Fig.1 Change of height increments of Scirpus planiculmis
seedlings with salinities under different water depths
扁秆藨草的株数增量主要受到水位的影响
(F=10.522，p＜0.01)。由图 2可以看出，扁秆藨草
的株数增量总体上随水位的升高而减小。-5 cm
水位下的株数增量比 10 cm、5 cm、20 cm和 30 cm
水位下分别高 36.67%、38.33%、80%和 143.33%，
且与其他水位下的株数增量差异显著(p＜0.05或
174
p＜0.01)。5 cm和 10 cm水位下的株数增量与 20
cm和 30 cm水位下的株数增量差异显著 (p＜
0.05)。因此，对株数而言，-5 cm的低水位对扁秆
藨草的生长繁殖更有利。
图2 不同盐度下扁秆藨草幼苗株数增量随水位的变化
Fig.2 Change of increments of plant number of
Scirpus planiculmis seedlings with water depths
under different water salinities
2.2 水盐交互作用对扁秆藨草幼苗叶面积的影响
扁秆藨草幼苗在 30 cm水位条件下死亡率达
60%，导致该水位下植物叶面积和叶绿素含量数
据缺失，故在后续的分析中不考虑 30 cm水位条
件。各处理下扁秆藨草幼苗的单株叶面积方差分
析结果显示，水位对幼苗平均单株叶面积的影响
非常显著(F=6.167，p＜0.01)。
由图3可知，在5 cm水位下，扁秆藨草幼苗的
平均单株叶面积最大，在-5 cm水位下次之，在 10
cm和20 cm水位下较小。5 cm水位下的幼苗单株
叶面积显著大于其他水位下的单株叶面积。-5 cm
图3 不同盐度下扁秆藨草幼苗平均单株叶面积
随水位的变化
Fig.3 Change of leaf area per plant of Scirpus planiculmis
seedlings with water depths under different water salinities
水位下的幼苗单株叶面积比 10 cm和 20 cm水位
下的幼苗单株叶面积分别大31.8%和42.2%，且与
20 cm水位处理有显著性差异(p＜0.05)。这表明
低水位条件对于扁秆藨草幼苗叶面积的扩展极为
有利，水位高于 20 cm时，会显著抑制扁秆藨草幼
苗叶面积的扩展。尽管不同盐度处理之间扁秆藨
草单株叶面积没有显著差异，但相对于 3 000 mg/
L处理，都表现出抑制作用。以上结果说明，低水
位(-5～5 cm)和低盐度对扁秆藨草幼苗叶面积扩
展更有利。
2.3 水盐交互作用对扁秆藨草幼苗叶绿素含量的
影响
本研究针对各水盐处理下扁秆藨草幼苗的叶
绿素含量进行了方差分析，结果表明，扁秆藨草幼
苗的叶绿素含量同时受到水位、盐度及其共同作
用的影响，且水盐交互作用的影响最大，盐度和水
位的影响次之，它们的影响程度都达到非常显著
的水平(p＜0.01)。由此可见，扁秆藨草幼苗的叶
绿素含量对水位和盐度都比较敏感，而二者的共
同作用会对其叶绿素含量产生更大影响。
由图 4可知，3 000 mg/L、4 000 mg/L和 5 000
mg/L盐度下的扁秆藨草幼苗的叶绿素含量都显
著低于 300 mg/L盐度下幼苗的叶绿素含量(p＜
0.01)。1 000 mg/L盐度下幼苗的叶绿素含量与盐
度为 300 mg/L下幼苗的叶绿素含量差异不显著。
5 cm水位下幼苗的叶绿素含量最大，20 cm水位下
幼苗的叶绿素含量最小，显著小于其他水位处理。
3 讨 论
水位梯度和盐分梯度是湿地中两个重要的环
图4 不同水位下扁秆藨草幼苗叶绿素含量随盐度的变化
Fig.4 Change of chlorophyll content of Scirpus planiculmis
seedlings with salinities under different water depths
2期 李惠芳等：水盐交互作用对莫莫格国家级自然保护区扁秆藨草幼苗生长的影响 175
湿 地 科 学 11卷
境梯度，湿地生态学研究的重要内容之一就是湿
地植物对水位和盐分梯度的响应[12,13]，尤其是在当
前情势下，人类活动和全球气候变化共同作用极
大地改变了湿地水文情势和盐分循环[2]。开展湿
地植物对水盐响应的研究不仅能有助于了解湿地
植被的退化原因，还能为湿地管理提供理论依
据。以往的研究多集中在考察水盐对湿地植物的
种子萌发[14]和成株的影响，对幼苗影响的研究还
不多。本实验以扁秆藨草幼苗为研究对象，主要
考察不同水位和盐度梯度共同作用对扁秆藨草株
高、株数、叶面积和叶绿素含量的影响，旨在了解
扁秆藨草幼苗的适宜生长水位和盐度范围，为扁
秆藨草生长地的水盐管理提供理论依据。
以往的研究表明，在一定的水深范围内，水深
的增加会促进植物的生长[15]；而高盐度则会抑制
植物的生长[16]。本实验中，扁秆藨草幼苗株高增
量在中、低水位(5～10 cm)淹水处理下要大于高水
位(＞20 cm)处理的结果，这可能是因为植物生长
初期(5月)，水温偏低，高水位下，水温回升较慢，
导致植株生长速率相对较慢[17]。相同水位下，扁
秆藨草幼苗株高增量随盐度增加显著减小，且随
水位上升，各盐度处理间株高增量差异逐渐增大，
尤其是当水位达到30 cm时，在盐度≥3 000 mg/L
的处理中，扁秆藨草幼苗全部死亡。这说明盐度
会限制植物对水深的忍耐范围，Salter J等[18]也在
其研究中得到过类似的结果。植株数量是表征植
物繁殖情况的一个重要指标，有研究表明，一定范
围内水位下降有利于湿地植物的繁殖[12]。本实验
中，从-5～30 cm水位处理，扁秆藨草的株数依次
减少证实了这一点。这说明在植物生长的初期，
低水位对扁秆藨草的无性繁殖更有利。叶绿素是
植物的主要光合色素，其含量大小可以直接影响
植物的光合作用。布东方等[19]研究发现，在有明
显积水 (10～30 cm)的条件下，小叶章 (Cala⁃
magrostis angustifolia)植株叶片的叶绿素含量随水
位升高依次增加，这和本实验结果有所不同，本实
验中扁秆藨草幼苗叶绿素含量随水位上升大体先
增加后减少变化，在5 cm水位处理下取得最大值，
其后，随着水位递增，叶绿素含量逐渐减少。这是
因为 20 cm水位条件下，随着盐度的增加，叶绿素
含量迅速减少，到4 000 mg/L盐度时，已远远低于
同一盐度下其他水位处理，从而造成该水位处理
不同盐度条件下叶绿素含量平均值最小，即扁秆
藨草和小叶章所处盐分环境不同，可能是造成二
者结果不同的主要原因。此外，两种植物所处生
长阶段不一样，实验观测时间稍短也可能造成研
究结果的差异。
4 结 论
水位对扁秆藨草幼苗株高增量的影响最大；
水盐交互作用对扁秆藨草幼苗叶绿素含量的影响
最大。盐度会降低扁秆藨草幼苗对高水位的耐受
能力。适宜扁秆藨草幼苗生长的水位为-5～10
cm，盐度为＜1 000 mg/L。
参考文献
[1]邓春暖,章光新,潘响亮.干旱胁迫对莫莫格湿地芦苇叶片光合
生理生态的影响机理研究[J].湿地科学, 2012, 10(2): 136~141.
[2]Jin C. Biodiversity dynamics of freshwater wetland ecosystems af-
fected by secondary salinisation and seasonal hydrology variation:
a model-based study[J]. Hydrobiologia, 2008, 598(1): 257-270.
[3]郎振华, 胥铭兴, 孙晓梅. 莫莫格湿地地表水环境现状与保护
[J].东北水利水电, 2009, (11): 54~55, 67, 72.
[4]贺强,崔保山,赵欣胜,等.水盐梯度下黄河三角洲湿地植被空
间分异规律定量分析[J].湿地科学, 2007, 5(3): 208~214.
[5]章光新.水文情势与盐分变化对湿地植被的影响研究综述[J].
生态学报, 2012, 32(13): 4 254~4 260.
[6]钱希.扁秆薦草的生物学及其防除[J].植物保护学报, 1983, 10
(2): 119~125.
[7]李国凤,盛其潮,杨宝珍,等.扁秆藨草繁殖特性的初步观察及
化学防除[J].植物学通报, 1985, 3(3): 58~60.
[8]Wang L Y. Effect of Scirpus planiculmis on the remediation of
heavy metals of municipal sludge[C]. 2009 3rd International Con-
ference on Bioinformatics and Biomedical Engineering.Beijing,
2009: 6 607-6 609.
[9]Hart B T, Bailey P, Edwards R, et al. A review of the salt sensitivi-
ty of the australian fresh-water biota[J]. Hydrobiologia, 1991, 210
(1-2): 105-144.
[10]Nielsen D, Brock M, Rees G, et al. Effects of increasing salinity
on freshwater ecosystems in Australia[J]. Australian Journal of
Botany, 2003, 51(6): 655-665.
[11]Brock M A. The ecology of halophytes in the south-east of
South Australia[J]. Hydrobiologia, 1981, 81(1): 23-32.
[12]王海洋,陈家宽,周进.水位梯度对湿地植物生长、繁殖和生物
量分配的影响[J].植物生态学报, 1999, 23(3): 78~83.
[13]廖岩,陈桂珠.盐度对红树植物影响研究[J].湿地科学, 2007,
5(32): 266~273.
[14]Brock M A, Nielsen D L, Crossle K. Changes in biotic communi-
ties developing from freshwater wetland sediments under experi-
mental salinity and water regimes[J]. Freshwater Biology, 2005,
50(8): 1 376~1 390.
176
[15]曹昀,王国祥,黄齐.水深对菹草生长的影响研究[J].人民黄
河, 2009, 31(11): 72~73.
[16]邓春暖,章光新,潘响亮.莫莫格湿地不同盐分梯度对芦苇生
理生态的影响[J].河南农业科学, 2012, 41(5): 61~64.
[17]栾金花,张乐,邹元春,等.不同水分梯度下三江平原湿地漂筏
苔草无性系株高生长特性[J].湿地科学, 2006, 4(4): 258~263.
[18]Salter J, Morris K, Bailey P C E, et al. Interactive effects of salin-
ity and water depth on the growth of Melaleuca ericifolia Sm.
(Swamp paperbark) seedlings[J]. Aquatic Botany, 2007, 86(3):
213-222.
[19]布东方,胡金明,周德民,等.不同水位梯度小叶章叶绿素含量
试验研究[J].湿地科学, 2006, 4(3): 227~232.
Influence of Water Depth and Salinity Coupling on Growth of
Scirpus planiculmis Seedlings in Momoge National Nature Reserve
LI Hui-fang1,2, ZHANG Guang-xin1
(1. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of
Sciences, Changchun 130102, Jilin, P.R.China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P.R.China)
Abstract: As one of the typical vegetations of Momoge National Nature Reserve, Scirpus planiculmis is also
the main food of Siberian Crane (Grus leucogeranus), which is one of the most valuable waterfowls in Mo-
moge National Nature Reserve. However, Momoge National Nature Reserve is now facing some serious prob-
lems, such as water shortage and wetland salinization. The growth of Scirpus planiculmis becomes worse and
worse, which can be a big threat for the rest of cranes. To solve the problem of water shortage and protect the
habitat of Scirpus planiculmis, the protection agency of Momoge National Nature Reserve decided to feed the
wetlands with water returns from the farmlands. Thus, there brings 2 new problems, firstly how to confirm the
optimal output volume? And secondly what influences will it have on local plants with the high concentrations
of salt from farmland? In order to answer the qusetions, it is primary to discover the impact of salinity and wa-
ter level on Scirpus planiculmis. The paper designed a simulated experiment to discover the effects of the inter-
action of different water table depths (-5 cm, 5 cm, 10 cm, 20 cm, and 30 cm, -5 cm and 5 cm show that the
water level is below and above the ground by 5 cm respectively, others take reference to the above.) and salini-
ties (300 mg/L, 1 000 mg/L, 3 000 mg/L, 4 000 mg/L, and 5 000 mg/L) on Scirpus planiculmis seedlings.
Height increment, number of newly-born plant, leaf area per plant and chlorophyll content were chosen to
characterize the impact on Scirpus planiculmis seedlings. It turned out that water table depth, salinity and their
interaction all had significant effects on height increment and chlorophyll content of the seedlings(p＜0.01).
However, as to height increment, water table depth had maximum influences on the seedlings while the chloro-
phyll content was mostly affect by the interaction of water table depths and salinities. Since the height incre-
ment and chlorophyll content of Scirpus planiculmis were both showing a single-peak curve with water depth
increased, the peak values were obtained at 10 cm and 5 cm of water level respectively. In the mean time, the
peak values were significantly higher than other water levels, which made it the most suitable water level
from 5 cm to 10 cm. Besides, when the salinity was less than 1 000 mg/L, there were no significant effects on
height increment and chlorophyll content, otherwise, the height increment and chlorophyll content were signif-
icantly reduced as the salinity went up. Differently from the height increment and chlorophyll content, the
number of newly-born plant and individual leaf area were mainly affected by water level, and were all re-
duced as water depth increased. Thus, from the view of the number of newly-born plant and leaf area, the
most suitable water level was -5 cm. The results showed that the optimum water conditions for Scirpus
planiculmis seedlings was from -5 cm to 10 cm and the salinity should be less than 1 000 mg/L.
Keywords: Scirpus planiculmis; seedling; interaction of water depth and salinity; Momoge National Nature Reserve
2期 李惠芳等：水盐交互作用对莫莫格国家级自然保护区扁秆藨草幼苗生长的影响 177