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黄瓜及瓠瓜的性别表现与激素控制



全 文 :第 5 卷
1 9 7 9
第 1 期
年 2 月
植 物 生 理 学 报
A C T A P H Y T O P壬IY S I O L O G I A S IN IC A
V o l
.
5
,
N o
.
1
F e b
.
197 9
黄瓜及靓瓜的性别表现与激素控制 ’
李曙轩 傅炳通
(浙江农业大学 )
提 要
黄瓜 ( ` 乞` um t’s sa t i刀盯 L )及瓤瓜 ( L o g朗忍瓜 cI u ca n ht o R us b y) 幼苗期间 ,用乙烯利 ( 150 p p m )
喷洒处理 , 可以明显地增加雌花的发生 , 减少雄花的发生 , 而用赤霉素处理可以增加雄 花 的
发生 , 而减少雌花的发生 。
孤瓜的主蔓很少着生雌花 , 而只生雄花。 经乙烯利处理后 , 可以连续十余节都着生雌花 ,
因而从根本上改变了抓瓜的开花习性。 但对于侧蔓上的雌雄性别的影响很少 。
乙烯利处理 , 可以大大增加黄瓜及抓瓜的雌花数 , 但对于产量的影响 , 因品种特性 , 及
栽培技术而不同。 其中以早期产量增加较明显 , 而总产量不一定增加 。
当乙烯利与赤霉素混合处理时 , 对性别表现的效果 , 要看赤霉素的浓度来决定 。 高 浓 度
( 15 0 p p m )的赤霉素可以抵消乙烯利对性别表现的作用 , 低浓度 (5 0 p p m ) , 不能抵消乙烯
利的这种作用 。
乙烯利促进黄瓜多生雌花的效果有一定的持续时期 。 在处理后 8 , 12 , 24 小时后 , 再 喷
高浓度赤霉素会增加雄花数及降低雌花数 , 但 48 小时以后则几乎没有什么作用。
黄瓜幼芦经乙烯利处理后 , 会增加其茎端组织的过氧化物酶的活性 , 而赤霉素处理 , 会
抑制过氧化物酶的活性 。
前 - j 一目
黄瓜及抓瓜都是雌雄同株异花的植物 。 有时也出现雌雄同花 , 全雌株或全雄株 以及
中间类型的现象 。 这些性别的表现 , 除受遗传基因的控制以外 , 也受环境条件 , 尤其是
光周期及温度的影响 。 较短的光照 , 较低的温度 , 及较高的氮素营养 , 会增加雌花着生
的比例 。 气体成分中 , o 及 C : H` 的浓度 , 也影响性别的表现 ` (曹宗哭等 1 957 , 松尾
等 19 7 0 ) 。
许多植物激素物质 , 包括蔡 乙酸 , 叫嗓乙酸 , 以及各种生长延缓剂 , 都会影响瓜类
雌雄性别的表现 。 (H al ve y 1 9 6 3 , G al un 等 19 65 , wI 乙ho ir 等 1 9 7 0) 。 甚至大蒜鳞 茎 的
提取液 , 也会影响南瓜的性别 (bA a卜H su 的n 等 1 9 7 5) 。 其中比较明显的是赤霉素 及 乙
烯 。 乙烯可以促进雌花的发生 , 而赤霉素可以促进雄花 的 发 生 。 ( R o ib n so n 等 19 69 ,
6 ilP t t
s t o e s s e r 1 9 7 0
,
G e o 堪 e 1 9 7 1 ) 。 植物激素对性别的控制 , 往往不是一种激素的作用 ,
而是多种激素的协调作用的结果 。
但是 , 在生产上 , 作为一种增产的措施 , 大量应用 , 则是在 “ 乙烯利 ” ( 2 一氯 乙基磷
酸 )出现 以后的事情 。 近年来 , 北京市农科院蔬菜室 ( 1 9 7 3 ) , 以及上海市农科院园艺所 ,
、浙江农业大学园艺系 , 华南农学院园艺系等单位都做过不少试验 , 并在生产上得到应用 。
1 97 8年 9月 15 日收到 。
. 在分析过氧化物酶的过程中 , 得到本校植物生理教研组杨瑞茵同志的热情协助 .
研 植 物 生 理 学 报 5 卷一一一一一一’ 植物激素可以控制性别的表现 , 而环境条件 , 尤其是光周期及温度 , 也可以控制性别的表现 。 但这两者之 间是否有共 同的生理机制? 是一个值得探讨的问题 。本文的 目·的 , 一方面是试验 乙烯利与赤霉素对不同瓜类及品种类型的雌雄性别的影响 , 为增加产量及杂种一代制种技术提供依据 。 另一方面是探讨 乙烯利与赤霉素对性别的相互作用 , 及其与过氧化物酶的关系 。在国内 、 外的研究材料中 , 都是用的黄瓜或南瓜 , 这里我们特别利用抓瓜为材料 。因为在性别的表现上 , 抓瓜是属于另一种类型 。
材 料 . 与 方 法
试验从 19 7 6 ~ 1 9 7 8 在杭州浙江农业大学园艺系蔬菜试验场进行 。 黄瓜 ( cu cu m钻 sa t卜
砂u s L
·
)的品种为 “ 津研一号 ” 及作腌渍用的 “ 小黄瓜 ” 。 而抓瓜 ( L嗯 e n a ir a l e u c a n ht a R u s b y )
(亦称蒲瓜 )的品种为 “ 杭州长葫芦 ” 。 是一个早熟而丰产的品种 。 均作为春夏栽培 。
黄瓜的株行距为 4 尺 (连沟 )的 畦上栽两行 , 株距 1 尺 。 而蒲瓜为株距 1 . 2 尺 , 行距
4 尺 , 均用搭架栽培。 产量的统计以小区为单位 。 小区面积为 7 2 平方尺 , 重覆 4 次 , 随
机排列 。
处理的方法 , 系于幼苗期叶面喷洒 。 黄瓜在 2一 4 片真叶时处理 , 抓瓜在 4 ~ 6 片真
叶时处理 。 先在温床播种育苗 , 然后定植到露地 。 喷洒一次的 , 系于定植前在苗床进行 ;
喷洒二次的 , 一次在苗床 , 一次在定植成活以后 。
雌雄花性别的统计 , 均以主蔓为准 。 自基部第一节开始至第 20 节 , 每节记载其着生
的雌花数 、 雄花数及结实数 、 结实率 。 每一处理统计 10 株 。 对于抓瓜还统计了其 侧 蔓
的雌 、 雄花数 。
过氧化物酶的测定 , 系用英格兰液 ( E gn le h ar d )t 作为标准曲线 , 求得相应的光密度
下的 4一邻甲氧基苯酚 (愈创木酚 ,的毫克数 。
取黄瓜茎端约 2 厘米的一段组织 1克 , 先用研林研成糊状 (在冷冻条件下 )加水定容
到 10 0 毫升 。 用双层纱布过滤 , 取上层澄清液作为酶液 。 然后在 25 毫升的容量瓶中 , 加
入 PH 为 5 . 0 的醋酸缓冲液 10 毫升 、 0 . 1驳的 奋邻甲氧基苯酚 1 毫升及 0 . 01 % 的 H Z O :
1 毫升 , 再加酶液 l 毫升 。 定容后 , 在 30 ℃ 温度下反应 15 分钟 。 立即把生成的愈创 木
酚溶液于 4 70 毫微米光源下比色 , 用的是 72 型分光光度计 。 酶的活性以每克鲜重 作 用
` 于愈创木酚的单位数 ( 即 G u /克鲜重 )来计算 。
试 验 结 果
一 、 乙烯利对性别表现的影响
当黄瓜幼苗期 , 用 乙烯利 1 50 p P m 叶面喷洒 , 会明显地增加雌花数 ; 喷洒以赤霉素
50 P m
, 会明显地增加雄花数 。 但由于品种类型与开花习性的不同及栽培季节的差 别 ,
处理的效果也可以不同 。 ` 这种不同 , 对开花结果的迟早及产量的高低 , 有重要的应用意
义 。
由于黄瓜品种间结果习性的不同 , 雌雄花着生的位置也不同 。 有的以主蔓结果为主
(杭州青皮黄瓜 ) , 有的以侧蔓结果为主 (烟台八大权黄瓜 ) , 而有的主蔓及侧蔓均能结果
(津研 l 号 ) 。 但不论那一种结果习性的品种 , 经 乙烯利处理后 , 都可以增加主蔓上的雌
1 期 李曙轩 、 傅炳通 :黄瓜及瓤瓜的性别表现与激素控制
花数 ( 图 1 , 3 ) , 其中以 “ 津研 l 号 ” 及 “ 小黄瓜 ” 的增加较明显 。 而同时也抑制雄 花 的 发
生 。 即大大增加雌花 /雄花的比例 。
对于抓瓜 (杭州长葫芦 ) , 由于它在主蔓上很少生雌花而只生雄花 。 在 自然状态下 ,
从第 1一 20 节的主蔓上 , 可 以完全不生雌花 , 但在侧蔓上则着生许多雌花 。 经过乙烯利
l印 P Pm 处理后 , 从主蔓的第 8~
9 节开始到第 2 0 节 , 每节都能着生
雌花 。 如果用 乙烯利处理 2 次 , 则
连续着生雌花的节数更多 , 同时也
大大减少雄花的发生 (图 2 ) 。 这就
不仅提早了雌花着生的节位 , 同时
也改变了它的开花结果习性 , 即经
过 乙烯利处理后 , 由主蔓上几乎完
全不发生雌花 , 到儿乎每节都发生
雌花 , 这是一个质的改变 。 诱导这
种改变的乙烯利的 “ 临界浓度 ” , 在
2 6一 5 0 p P m 之间 。 试验表明 , 幼苗
期喷洒 50 PP m 及以上的 , 可 以引
图 1 黄瓜 (津研 1 号 )的茎端经乙烯利 ( 150 p p m )
处理后 (左 ) , 及不处理 (右 )的性别表现
图 2 瓤瓜(杭州长葫芦 )经乙烯利 ( 15 0 PPm )处理后 (左 )
及不处理 (右 )的主蔓的性别表现
起主蔓上多开雌花 ; 而喷洒 25 P P m 的 , 则不生雌花 。 乙烯利对侧蔓上的雌雄性 别 影 响
很少 。
二 、 赤霉素对性别表现的影响
赤霉素对性别表现的作用 , 与 乙烯利相反 。 对于黄瓜幼苗 , 用赤霉素 50 Pp m 叶面
喷洒 , 会大大减少雌花的发生 , 而促进雄花的发生 。 浓度增加 ( 由的 到 1 5 0 0 P Pm ) , 雄
花数愈多 , 雌花数愈少 。
对于抓瓜的性别的影响 , 也是抑制雌花的发生及促进雄花的发生 。 由于抓瓜在 自然
环境下 , 每节都只着生一朵雄花或一朵雌花 , 而很少 2一3 朵花着生在同一节上 。 (黄瓜
在同一节上可以生数朵雌花及许多雄花 ) 。 因此 , 实际上 , 用赤霉素处理 , 在主蔓上的性
别表现与对照的相同 。 从 l ~ 20 节 , 每节都不生雌花 , 而只生一朵雄花 。
8 6 植 物 生 理 学 报
5 卷
子叶节
对照
勿1846 .2 es J州浏J列 |
,
引 |公主茎节位
E 1 5 0 G A5 0 +E G A5 0 E+ G A 1 5 0 0

E
, 乙烯利 ;
3 乙烯利与赤霉素对
G A
, 赤霉素 。
` 杭州青皮 ” 黄瓜性别表现的影响
15 0
.
5 0及 15 0 为 p p切 , 横座标为花数5/ 株
子叶节
一 6 千 石一 , 罕 石
一 L二二二 ;, 〔 二二二二〔口.
_ 1
.— 【二万皿: 「 , 一 -~万L r止二二二一 l es万一 勺.翻日 J
一 刁皿 . }一 L 丁 日口日 l仁二, 一 , 口目 :. . 1一 L一一一 . . . .~ . 一—_ r叫 e . . we es ,, 〔 二二二:_ _ r一 ~ 一-一 l ~
e 立 〔: . . 口- 一件二一 L二二二〕: 〔 二. ~ 址一 二二二: l万二 丁. 口翻 _一 〔二二 亡一 .~ L`厂 , 一 : 厂 为 . . _ _一 匕二二二 、代 犷一 ~ L _「-一 二 〔 . 〔 二二
一 〔 〔 ,—… 、 1 1 1 L一 -孟〔
C
r I t 一
主茎节位
对照 E 1 50 一 1 E 15 0二 2
图 4 乙房利 ( E )对靓瓜 (杭州长葫芦 ) 性别表现的影响
E 1 5 0一 1 为 1 5 0 p pm 喷洒一次: E 1 5 0一 2 为 z 5 0 P Pm
喷洒 2次 . 横座标为花数 1/ 0株
1 期 李曙轩 、 傅炳通 : 黄瓜及瓢瓜的性别表现与激素控制
三 、 乙烯利处理对产盆的影响 ·
乙烯利处理 , 既然大大增加雌花的数目 , 在大多数情况下 , 也增加了产量 。 但对产
量增加的程度则因品种特性及栽培条件而不同 。
1
. 对于黄瓜产量的影响
乙烯利处理 , 大大增加黄瓜主蔓的雌花数 , 在一般情况下 , 也增加了果实数及果实
的产量 。 对于每条果实很轻而果数很多的 “ 小黄瓜 ” , 乙烯利处理后 , 早期产量及总产量
都有所增加 。 对于大型果的早熟品种 (如杭州青皮 ) , 则早期产量有所增加而总产量并不
增加 (表 l ) 。 总产量的高低 , 与栽培季节有关 , 江南一带 , 作为秋黄瓜栽培时 , 增产的
作用较大 , 作为春黄瓜栽培时 , 增产的作用较小 。
所以用 乙烯利处理黄瓜增加雌花数 , 只是为增产提供可能性 , 而并不具增产的必然
性 。 如果肥 、 水管理不及时 , 即使早期多结了几个果实 , 但后期果实产量不能相应增加
而影响总产量 的提高 。
表 1 乙烯利处理对黄瓜及妞瓜产且的影响
总 产 量 (斤 )
种 类 及 品 种
前 期 产 量签
斤 /小区 比值书 斤 /小区 比值书
黄 瓜
(杭 州 青 皮 )
对 照
E 15 0 P Pm 一次
3 5
3 7
, 0 0乃
}
7 ,
·
5
1 0 5
.
7 1 7 0
.
8
1 0 0
.
0
9 9
.
0
黄 瓜
(小 黄 瓜 )
对 照
E 1 5 0 P Pm 一次
1 9
.
6
2 2
.
4
1 0 0
.
0
1 14
.
3
4 3
.
6
4 9
.
4
10 0
.
0
11 3
.
3
抓 瓜
(杭州 长葫芦 )
2 1
.
5
2 8
.
8
3 5
.
3
1 0 0
.
0
1 3 3
.
9
1 64
.
2
4 1
.
5
4 8
.
7
5 2
.
1
1 0 0
.
D
1 1 7
.
3
1 2 5
.
5
补 前期产量 , 黄瓜为 5 月 9 日到 30 日; 孤瓜为 5 月 23 日到 6 月 8 日。 小区面积为 72 平方尺 。
2
. 对于抓瓜产量的影响 ’
乙烯利处理对抓瓜的增产效果比黄瓜明显 。 抓瓜的主蔓 , 一般是不生雌花的 , 但处
理 以后 , 主蔓均能着生雌花 。 因而前期的产量显著增加 , 而总产量也有所增加 (表 1 ) 。
不管是黄瓜或抓瓜 , 乙烯利处理后 , 单株的雌花数都成倍的增加 , 但对于产量的增
加远没有这样大 , 其中主要原因是结实率降低了 (表 2 ) 。 经 乙烯利处理后 , 增加 了许多
雌花 , 但由于营养的原因并不是所有 的雌花都能发育成为果实 。 对于黄瓜的早熟品种 ,
它本来的雌花数是足够的 , 乙烯利处理不会增加单株的结果数 。 有时还会多产生一些畸
形果 , 这在生产上 , 不带来什么好处 。
四 、 乙烯利与赤霉素对性别的相互作用
前面讲的 , 黄瓜或瓤瓜 , 经 乙烯利处理后 , 促进雌花的发生 , 而赤霉素处理后 , 促
进雄花的发生 , 这是带普遍性的现象 。 但是 , 如果 乙烯利与赤霉素同时处理时 , 是否有
对抗作用或增效作用 , 在文献上有不 同的结论 。 有 的 作 者 认 为 ( oR ib sn on 等 19 69 ,
SP ilt st 仪玲 s s er 1 97 0) 乙烯利与赤霉素有对抗作 用 。 而罗 宗洛 ( 1 9 7 3) 认为 “ 赤霉素 对 乙烯
的作用没有对抗” 。 I w a h or i 等 ( 1 9 7 0) 亦认为赤霉素与 乙烯利混合使用时 , 无对抗作用 。
R o dr iq ue
z 等 ( 1 9 7 2 )把 G A 1 6 0 0 PPm 与 乙烯利 1 0 0 PP m 混合使用后 , 其雌花着生节数
8 8 植 物 生 理 学 报 5 卷
卜~ ~ ~ . ~ ~ ~ ~ ~ ~一 .一一一一一一表 2 乙烯利对黄瓜及抓瓜结实率的影响品 种 】_ 处 理· 】 1一 节 } 1 1一节黄瓜 (小黄瓜 ) …, : 。 P m : …翼: … ’ ::. :’ 对 照 1 6 1 一 】 9 4 一黄瓜 (杭少卜l青皮 , } “ 15 0 ” mP 一次 } 5 5 · 5 } 6 5 · `
1
“ , 5 0 ” pm 二次 . }
’ 5· 0
}
5 9
·
3
} 对
。 。
}
。 . 。
{
. 。 . 。
孤瓜 (杭州长葫芦 ) E l` 0 p p n l 一次
E 1 5 0 P Pm 二次 12 . 5
4 4
.
3
5 4
.
3
* E为乙烯利 , ’ 一次 , 二次为喷洒次数 。
(所有统计数字均为主蔓的结实率拓 )
与 G A 单独处理的相同 。
通过我们的试验 , 认为这种结论的不 同 , 是与赤霉素的浓度及处理的顺序有关 。 当
乙烯利场 0 P p m 与低浓度的 G A ( 50 p Pm ) 混合使用时 , 对黄瓜性别的表现与乙烯利单
独处理的差异不大。 但与高浓度的 公A ( 1 6 0 0 · p p m ) 混合使用时 , 则雌花的数目大为 降
低 。 至于对雄花数 目的影响 , 则 乙烯利与 G A 高浓度的混合使用时 , 比乙烯利单独处理
的多得多 。 比低浓度的 G A ( 50 p p m )单独处理的也多些 。
对于瓤瓜雌雄性别的影响 , 与黄瓜 的情况有类似的趋势 (表 3 ) 。 亦即高浓度的 G A
( 1 6 0 0 P p m )
, 对 乙烯利的促进多开雌花的影响较大 , 而低浓度的 G A ( 6 0 P m ) 影响较
小 。 但当 G A 单独处理时 , 雌雄花数都与对照的差不多 。
表 3 乙烯利 ( E ) 及赤霉素 ( G A ) 对黄瓜及抓瓜的性别表
现与植株高度的影响 ( 19 7了, 4 月 8 日处理 , 5 月 1 3 日统计 )
雌 花 数 5/ 株 雄 花 数5/ 株种 类 处 理 (p m ) 株高 (厘米 )
1“ 10 节 1 1、 2 0节 1~ 10 节 1 1` 2 0节
2 2 4
.
2
16 0
.
0
179
.
8
17 3
.
2
18 4
.
8
2353917778
,砧252“3618126849
黄 瓜
(津研 1号 )
对 ’ 照
E 1 5 0
E 15 0 + G A S O
E 1 5 0 + G A 1 5 0 0
G A 50
nl3
ùU,f
.…八曰ù,2CU工zr,`ZC产ǎ匕J.工月一J二嘴人内`月.通,了一、ù,白2尺」弧 瓜(杭州长葫芦 ) E 15 0E 15 0 + G 人 5 0E 15 0 + G A 15 0 0
G A SO
4 1
17
1 0
0
1
5
1 2
1 6
1 期 李曙轩 、 傅炳通 : 黄瓜及抓瓜的性别表现与激素控制
以上结果都表明 : 乙烯利与 G A 的相互作用 , 因浓度的高低而不 同 , 其间有量 的关
系 ( 图 3 ) 。
应该指出 : 乙烯利促进黄瓜多生雌花的效果 , 有一定的持续时期 。
我们设计了一个试验 : 以黄瓜 “ 津研 l 号 ” 为材料 , 先在幼苗期喷洒 乙烯利 1 50 PP m ,
然后间歇一段时间再喷洒高浓度的 G A ( 1 6 0 p p m ) 。 试验结果表明 , 在 乙烯 利处 理 后
4 , 8 , 12 及 2 4 小时 , 高浓度的 G A 对雌花都有抑制作用 。 但在处理后 48 小时再 处 理
高浓度 G A 则几乎没有什么影响 (图 6 ) 。
花雌数乃5株总à
O,
J口月币眺尸O
60印43
雄花数ǎ5株总à
对于雄花的促进作用 , 也有一
定的持续性 。 在 乙烯利处理后 24 小
时 以内 , 用 G A 处理 , 会促进多生
雄花 , 效果明显 。 但在 2 4 小 时 以
后 , G A 的作用迅速下降 , 到 4 8 小
时后再处理 G A , 侧其雄花数与 单
用 乙烯利的差不 多 。 据 r h at a k 等
( 1 9 7 6) 对黄瓜的嫁接试验表明 , 作
为砧木的黄瓜幼苗先用乙烯利处理
( 2石0 0 P P m ) 。 在处理后 s 小时内 ,
嫁接未经 乙烯利处理的接穗 , 可 以
增加雌花数。 但在 8 小时以后 , 或
更长时间才嫁接 , 则对嫁接植株接
穗的性别没有什么影响 。 这样一种
持续性的机理 , 值得进 一 步 的 研
究 。
一 乙烯利处理除对性别有很大的
影响以外 , 对于营养生长也有一定
的影响 。
乙烯利的 1 50 P m 喷洒处理 ,
对于黄瓜及瓤瓜的植株生长 , 都有
明显的矮化作用 。 其中对黄瓜的矮
化程度更为大些 。 幼苗处理时期愈
早 (如幼苗有 1~ 2 片真叶期 ) 矮化
的程度愈大 。 当 乙烯利与 G A 混合
雄花
二里上·
1 1一 20 节
/厂丫一 .一.一 . ~ :二兰乡2010
E 4 6 12 16 20 2 4 28 3 2 3 8 42 拐 仍
乙烯利 ( )E 处理后小时数
图 5 乙烯利 ( E ) 150 p pm 苗期喷洒后 , 间歇
时间再喷洒赤霉素 1 5 0 0 p pm , 对黄瓜
(津研 1 号 )的性别表现的影响 . 每一数
据为 5株总数 。
施用时 , 植株可 以高些 , 但仍不如对照的高 (表 3 ) 。
乙烯利对植株本身的矮化作用 , 也可能影响到性别的表现 。 因为矮壮素 、 B 一 9等 , 在
一定浓度范围内 , 会促进黄瓜及靓瓜多生雌花 。 “ 矮化 ” 与性别表现的关系 , 是因果关系
还是并行现象? 要进一步研究 。
五 、 激素处理对过鼠化物酶的影响
由于 乙烯利对株高有抑制作用 , 同时可增加黄瓜的雌花数 ; 而赤霉素对株高有促进
作用 , 同时可 以增加雄花数。 这就联系到过氧化物酶的活性的关系 。 过氧化物酶在植物
90
. 植 物 生 理 学 报 5 期
体中参与多种生理作用 , 对植物组织的木化起重要作用 , 与叫嗓 乙酸氧化酶有密切的关
系 。
为了探明乙烯利与赤霉素对瓜类性别的这种对抗作用的机理 , 我们分析了不同处理
的过氧化物酶的活性 。 分析结果表明 (图 6 ) , 乙烯利 1 50 P m 处理 , 会增加其茎端组织
的过氧化物酶的活性 ; 而赤霉素 50 p p m 处理 , 会抑制过氧化物酶的活性 。 H al ve y( 19 6 3)
的试验亦认为 , 赤霉素会抑制过氧化物酶的活性 , 这种作用 , 可能和赤霉素能促进生长
有关 。 而各种生长抑制剂 (如 AM压 1 6 1 8) 会促进这种酶的活性 , 可能与这些抑制剂能够
抑制生 长有关 。
乙烯利对黄瓜及瓤瓜植株生长均有一定的抑制作用 。 但当与赤霉素混合施用时 , 不
管是高浓度 ( 1 5 0 0 P p m )或低浓度 ( 1 5 0 p P m ) , 不易抵消 乙烯利的矮化作用 (表 3 ) , 同时也
不易抵消 乙烯利对过氧化物酶的促进作用 。
口户一~ 、 ~ 叫 . . ~, , 、 ~
, , 如 + G A 150 0
E十 G A 5 0
0 E 15 o
对照
8796
过氧化酶活物性八侧兹把。0à
1 3 6
处理后天数
图 6 乙烯利 ( E )及赤霉素 (G A )的不同浓度对黄瓜 (津研
1 号 )主茎先顶的过氧化物酶活性的影响 .
曲线上的数字为浓度 p pm .
讨 论 与 结 论
瓜类的雌 、 雄器官之间 , 或雌个体与雄个体之间 , 确有生理活动上的差别 。 一般地
讲 , 雄性器官或个体有较高的代谢水平及较高的氧化能力 。 对于黄瓜 , 较低的过氧化氢
酶的活性及较低的呼吸强度 , 是雌性组织的特征 。
有试验表明 ( R u id 比 , 1 9 7 2 , 1 9 7 6) , 黄瓜雌雄植株的出现 , 与其组织中乙烯 的 释
放量有关 。 全雄植株及雌雄同株 , 具有较低的乙烯释放量 , 而那些雌性较强 的 表 现 型
(如全雌植株及两性花植株 )则有较高的 乙烯释放量 。
最近 R u id hc ( 1 9 7 6) 证明 : 高的 乙烯释放量与较多的雌花出现有关联 ; 而低的 乙烯
释放量与较多的雄花出现有关联。 相反 , 在内源赤霉素的含量 , 强雄性表现型 ( 全雄植
株及雌雄同株 ) , 与全雌性植株相比较 , 具有较高的水平 。
黄瓜及瓤瓜 , 在幼苗期用 乙烯利 ( 1 50 P m )叶面喷洒 , 会明显地促进着生雌花 , 而
1期 李曙轩 、 傅炳通 : 黄瓜及瓢瓜的性别表现与激素控制
用赤霉素 ( 50 P m ) 叶面喷洒 , 会明显地促进着生雄花 。 但由于品种类型及开花 习 性的
不 同 、 栽培季节的差别 , 处理的效果可 以不同 。 `因而在应用 乙烯利作为瓜类作物的增产
措施时 , ·应结合品种特性及栽培条件 , 才能收到预期的效果 。 经 乙烯利处理后 , 增加了
许多雌花 , 但并不是所有这些雌花都能结成果实 。 因为结实率下降了 。
抓瓜主蔓很少甚至完全不生雌花 , 但侧蔓上可以着生许多雌花 (寿诚学等 , 19 57 ) 。
而经乙烯利处理后 , 则可 以连续一 、 二十节 , 每节着生雌花 , 这不仅提早雌花的着生节
位 , 而且改变了开花结果习性 , 在结果习性上 , 起了质的变化 。 我们认为 , 瓤瓜是研究
瓜类性别控制机理的好材料 。
乙烯利与赤霉素的相互作用 , 取决于赤霉素的浓度。赤霉素浓度高 ( 1 6 0。~ Z o 0 P P m )
可尽抵消 乙烯利 ( 15 0 p P m )对瓜类 (促进雌花 )的作用 , 但低浓度时 (5 。 p p m ) 则无对抗
作用 。 表示 乙烯利与赤霉素对瓜类性别的作用 , 有一种量的关系 。
关于 乙烯利诱导瓜类多生雌花的持续时期问题 , 是一个值得进一步探讨的问题 。 对
于黄瓜 , 先用 乙烯利处理 , 在处理后 24 小时内 , 再处理 以高浓度 ( 1 5 0 0 P P m )赤霉素 ,
则会抑制雌花的产生 , 如果在 24 小时以后处理 , 则作用迅速下降 , 48 小时以后 , 则 几
乎没有影响 。 这种现象 , 可能与 乙烯利在植物组织中的释放及运转速度有关 。 有试验表
明 ( 秃泰 1 9 7 3 ’ ) , 黄瓜以乙烯利处理后 , 叶中发生的 乙烯量 , 以处理直后 1 天所产生的最
多 。
用 乙烯利处理在增加雌花发生的同时 , 也增加过氧化物酶的活性 , 而赤霉素处理 ,
在抑制雌花的发生的同时 , 也抑制过氧化物酶的活性矿 而且多开雌花 , 往往与抑制生长
(包括 乙烯利 )有关 。 而多开雄花 , 往往与促进生长 (包括赤霉素 )有关 。 这就表 明、 , 激素
的作用 , 可能是通过某种酶 , 或酶的系统而控制植物的生长状态 , 进而控制性别的表现 。
但也可能是并行的现象 。
参 考 文 献
北京市农科所蔬菜室 . 1 973 . 二氯乙基胰酸处理黄瓜的试验 。
罗宗洛 , 197 3 . 植物生理知识 . p . 10 1、 10 2 , 科学出版社 .
寿诚学 . 李曙轩 . 赵荣琢 . 19 57 . 葫芦果实的发育及其与种子冷冻处理的关系 . 浙江农学院学报 , :2 43 、 54 .
蒋名川 . 师惠芬 , 徐顺侬 , 19 58 。 黄瓜生物学特性及其对外界环境条件关系的观察 。 园艺通报 , 1 (2 ) , 24 、 25 .
曹宗哭 , 李佳格 . 金以丰 , 吴兆明 , 19 57 。 在环境因子影响下 , 黄瓜雌雄花比例之改变 . 北京大学学报 (自然科
学 ) . 3 : 2 3 3~ 24 3 .
秃泰雄 , 19 7 .3 “ 关于农业及园艺方面乙烯利的应用 ” . 植物的化学调节 , 8 ( 2) : 84 、 % 。
松尾英辅 , 福岛荣二 , 1 9 7 0 。 关于黄瓜性别分化的光周期反应的研究 . (日 )园学杂志 , 39( 1) : 7 2~ 7 .8
A b o u一 u s se in , M . R . , 19 7 5 . E欣 e t o f g a r lie b u lb e x t r a e t o n fl o w e r in g , s e x r a t io a n d y ie ld o f s q u a s h , 1 1 . 几劝`
了. OH 材 . 2( l) : 1 1一 2 .2
G a l u n
,
E
.
,
I z h a r 5
. ,
A t s m
o n , D
. ,
19 6 5
.
D e t e r m i
n a t i o q o f r e l a t ive a u x i n e o n t e n t in h e r m a p h r o d i t i e a n d
a n d r o m o n o e e io u s uC
c u m钻 sa t切 us L . PI . 尸拒) s fo l . 4 0 : 3 2 1一 2 6 .
G e o r g e
,
w
.
L
.
J r
. ,
19 7 1
.
I n n ue
n e e o f g e n e t i e b a e k g r o u n d o n s e x e o n v e r s io n b y Z
一 c h lo r oe th y l

p h o s p h o n i e
a e id i n m o n o e d o u s 。 u e u m b e r s
. 了. A m e r . oS c . oH rt . & 1 . 9 6 ( 2 ): 1 5 2一 1 5 4 .
H a le v y
,
A
.
H
. ,
19 63
.
I n t e r a e t io n o f g r o w t h
一 r e t a r d in g e o m P o u n d s a n d g ib b e er l l i n o n i n d o le a c e t ie a e id o x id a se
a n d
1
p e r o 石 d a se o f C u e u m b e r s e e d l in g s . PI . 尸勺j 切 l , 3 8 : 73 1一7 3 7 .
H e m p h il l
,
D
.
D
.
,
B a 坛 r J r . , L . R . S e l l , H . M . , 29 7 2 . D i fr e er n t se x p h e n o t y p e s o f cu c u m ` 翔`i o us L . a n d C .
me lo L
.
a n d t h e ir e n d o罗 n o u s g ib b e r e lli n ac t i vi t y . 万钊户hy t ic a , 2 1 : 2 8 5一 2 9 1 .
I w a h o r i
,
5
. ,
L y o n s J
.
M
. ,
S m i t h
,
0
.
E
. ,
19 70
.
S e x e x p r e s s io n 10 c u e u m b
e r p la n t s a s a 仔e e t e d b y ( 2一 e h lo r o -
e t h y l ) p h
o s p h o n ie a e id
, e t h y le n e a n d g r o w th r e g u l a t o r s
.
PI
. 尸勺J初1. 4 6 : 4 1 -2 4 15 .
L o w e r
,
R
.
L
. ,
M i ll
e r , C
.
H
. ,
B a ke r F
.
H
. ,
M
e C o m b
s ,
C
.
L
. ,
1 9 7 0
.
E玉 e t s o f (-2 e h l o r o e th y l) p h o sp h o n ie a e id
92 植 物, z 生 理 学 报 5卷

t r e a t m
e n t a t v a r io u s s t a g e s o f e u e u m b
e r d e v e lo p m
e n t
.
oH
r t & 玄. 5: 43 3一 43 4 .
P h a t a k
,
S
.
C
. ,
C a n t l if e
,
D
.
J
. ,
19 7 6
.
P e r s is t e n e e o f e th e P h o n o t in d u e e fe m a le if o w e r in g in e u e u m b e r
.
OH
r t
.
& 1
.
1 1 ( 1)
: 2 7一 2 8 .
R o b i n s o n
,
R
.
w
,
S h a n n o n 5
.
,
G u a r d ia
,
M
.
D
.
la 19 6 9
.
R e g u la t io n o f se x e x p r e s s io n ln th
e e u e u
m b
e r
.
B£0 1.
& 艺. 1 9 : 14 1一 14 2 .
R o d r i q u e z
,
B
.
P
. ,
L a m b
e th
,
V
.
N
. ,
19 7 2
.
S y n e r g is m a n d a n t ig
o n is m
o f G A a n d g r o w t h i n h ib i t o r s o n g r o w th
a n d s e x e x P r e s s io n i n C u e u m b
e r
. 了. A m e r . so c . OH , t . cS i . 9 7 ( 1) : 9 0一 2 .
R u d i e h
,
J
. ,
H
a xe 竹 , A . H . , K e d a r , N . , J 9 7 2 . T h e le ve l o f p h y t o h o r m o n e s i n m o n o e e io u s a n d g y n o e e i o u s
e u e u
m b
e r s a s a爪 e t e d b y p h o t o p e r io d a n d e th e p h o n . p l . 尸勺`动 1. 5 0 : 5 8 5一 59 0 .
R u d i e h
,
J
. ,
B a k e r
,
L
.
R
.
,
S e o t t J
.
W
. ,
S e ll
,
H
.
M
,
19 7 6
.
P h e n o t y P ie s t a b i li t y a n d e t h y le n e e v o lu t i o n in a n
-
d r o e c i o u s 。 u e u m b e r
. 了. A m e r . so c . OH 心 cS 诬. 1 0 1 ( 1 ) : 4 8一 5 1 .
S P li t t s t o e s s e r
,
W
.
E
. ,
19 70
.
E fe
e t o f Z
一 e h lo r o e t h y l P h o sP h o n ie a e i d a n d g ib b e r e ll i e a e id o n s e x e x p r e s s io n a n d
g r o w th o f P u m P k in s
. 尸勺J钻1. P la n t . 2 3 : 7 6公 7 6 8 .




H O R M O N A L C O N T R O L O F S E X E X P R E S S IO N I N C U C U M B E R
A N D C H IN E S E W H I T E
一 F L O W E R E D G O U R D
L e e Sh -u h
s i e n an d P
o h P e n g一 t o n g
(刀动 a r t功` n t of oH rt 众u lt u er , hC e k勿 ,烤 介 r钻。几。 ; a l 肠: i o e sr 艺夕)
T h e s e x e x P r e s s i o n o f e u e u m b
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c u m众 s a t i v u s L . ) a n d C h i n e s e w h i t e一 fl o 、 、 e r e d
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e t h e P h o n a n d g ib b e r e l l i n
.
E t h e Ph o n (2
一 c h l o r o e t h y l P h o s P h o n i e a e i d ) a t a e o n e e n t r a t i o n o f 1 5 0 P Pm
e a u s e d i n e r e a s e o f fe m al e n e s s a n d i n h i b i t i o n o f m
a l e fl o w e r
, a n d g ib b e r e l l i n e a u s e d
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a l e n e s s a n d i n h i b i t i o n o f fe m
a l e fl o w e r
.
U n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n
,
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n e s e w h i t e

fl o w e r e d g o u r d p r o d u e e d 勺 e a r l y a l l
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n a t e fl o w e r s a h d v e r y fe w o r n o P i s t i l l a t e fl o w e r o n t h e m
a i n s t e m
.
A s t r e a t e d
w i t h e t h e p h o n
,
P is t i l l a t e fl o w e r s m a y P r o d u e e d a t e a e h n o d e fr o m 10 t h t
o Z o t h
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.
B u t t h e s e x e x P r e s s i o n o n t h e s id e b ar n e h e s w a s l i t t l e
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.
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if o w e r e d
g o u r d w a s g r e a t ly i n e r e a s e d b y e t h e P h o n t r e a枣m e n t , b u t t h e i r y i e l d s w e r e n o t P r o一
P o r t i o n a l ly i n e r e a s e d
,
d u e t o t h e d e e r e a s e i n P e r e e n t a g e o f fr u i t s e t t i n g
.
T h e d e g r e e
o f y iel d i n e r e a s e v a r i e d w i t h v a r i e t ies
, e n v i r o n m
e n t a l e o n d i t i o n s a n d e u l t u r a l P r a e t i e e
.
W h
e n e t h e P h o n o f 1 6 0 P p m w
a s a P Pl i e d i厅 e o m b i n a t i o n w i t h g ib e r el l i n , t h e
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(1 5 0 0 P Pm )
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,
b u t n o t b y l o w o o n e e n t r a t i o n (5 0 P p m )
·
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e t o f e t h e P h o n o n s e x e x P r e s s i o n o f e u c u m b
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.
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,
a n d t h e n w i t h 1 5 0 0 P P m ig b b
e r el li n w i t h i n s
, 1 2 o r 2 4 h o u r s
,
fe m
a l e n e s s w a s i n
-
e r e a s e d
. 户J比 r 4 8 h o u r s , h o w e v er , n o a P P r ec i a b l e e价e t o f g i bb e r el li n t r e a tm e n t
o n s ex ex P
r e s s i o n w a s o b s e r v e d
.
E v id e n e e w a s a l s o fo u n d t h a t e t h e p h o n t r e a t m
e n t s t im u l a t e d
, a n d g ib b e r e l l i n
i n h i b i t e d t h e a e t i v i t y o f P e r o x i d a s e o f t h e e u e u m b
e r s t e m t iP it s s u e
.
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w a s a P P l i e d i n e o m b i
n a it o n W i t h g ib b e r e l l i n
,
h o w e v e r
,
t h e a C t ivi t y w a s n e a r l y
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.