全 文 ：＊通讯作者 , E-mai l:z aozh eli@yahoo.com.cn
收稿日期:2005-08-10;修回日期:2005-12-04
基金项目:国家自然科学基金项目(30260074)
作者简介:李珍(1981-), 女 ,内蒙古包头市人 ,在读硕士研究
生 ,研究方向为饲用作物遗传育种.
文章编号:1673-5021(2006)02-0017-06
披碱草和野大麦及其 BC1F2 代不同株系苗期耐盐性研究
李　珍1 ,李造哲2 , ＊ ,于　卓1
(1.内蒙古农业大学农学院 , 内蒙古　呼和浩特　010019;2.内蒙古农业大学生态环境学院 ,内蒙古　呼和浩特　010019)
摘要:测定了在盐胁迫下亲本披碱草和野大麦及其 BC1F 2 代不同株系幼苗的相对含水量 、细胞膜透性 、游离脯
氨酸含量等生理生化指标。结果表明 ,盐胁迫下披碱草和野大麦及其 BC1F2 代各株系幼苗的组织相对含水量下降 、
游离脯氨酸含量增高 、质膜透性增大 , 亲本披碱草和野大麦及其 BC1F 2 代不同株系间存在差异。综合评价得出其耐
盐性排序为:野大麦>Y1F2 -5>Y1F2 -3=Y1F2 -1>P1F 2 -6>Y 1F 2 -6=Y1F2 -9>Y1F2 -2>Y1F 2 -8>P 1F 2
-7>披碱草>Y1F2 -7。
　　关键词:披碱草;野大麦;BC1F 2 代;苗期;耐盐性
　　中图分类号:S543　　　　　　　文献标识码:A
　　披碱草(Elymus dahuricus Turcz.2n=6x =
42 ,染色体组 SdSdH dH dYY)和野大麦(Hordeum
brev isubulatum Link 2n =4x =28 , 染色体组为
HH H′H ′)是具有重要经济价值和生态价值的小
麦族多年生优良牧草 ,内蒙古全区均有其野生种分
布。披碱草具有产草量高 、抗旱能力强的特性 ,野大
麦具有分蘖能力强 、草质好 、耐盐碱等特性。为了使
两者的优良特性结合在一起 ,培育出适合干旱 、盐渍
生境的牧草新品种(新类型), 王照兰等(1992 ～
1993)将披碱草和野大麦相组合进行了远缘杂交 ,成
功地获得了高度不育的披碱草和野大麦的正 、反交
F1 代 ,并对其植物形态学和细胞遗传学作了初步研
究。在此研究基础之上 ,我们开展了用回交法克服
杂种 F 1代不育性的研究 ,用分株繁殖方法分别将
(披碱草×野大麦)和(野大麦×披碱草)F1 代扩繁
成株系群体 ,并采用 F1 代与亲本相邻种植 、套袋回
交法 ,成功地获得了(披碱草×野大麦)×野大麦和
(野大麦×披碱草)×野大麦回交一代(BC1)。本研
究测定了盐胁迫下披碱草和野大麦及 BC1 F2 代不
同株系苗期的细胞膜相对透性 、游离脯氨酸(Pro)、
组织相对含水量(RWC)等生理生化指标 , 以探
明 BC1 F 2 代各株系间的耐盐性差异 , 为品种培
育提供理论依据 。
1　材料和方法
1.1　材料
供试材料详见表 1。
1.2　研究方法
表 1　供试材料
Table 1　Tested materials
编号
№
材料名称
Name of materials
1 披碱草 Elymus d ahur icu s Tu rcz.
2 野大麦 H ordeum brevisubu latum Link
3 Y 1F2 -1
4 Y 1F2 -2
5 Y 1F2 -3
6 Y 1F2 -5
7 Y 1F2 -6
8 Y 1F2 -7
9 Y 1F2 -8
10 Y 1F2 -9
11 P1F2 -6
12 P1F2 -7
　　注:Y1 表示(野大麦×披碱草)×野大麦的回交 1代;P1 表示
(披碱草×野大麦)×野大麦的回交 1代;F2 表示回交 1代开放受粉
第 2代;-1 、-2 、-3 、-5 、-6 、-7 、-8 、-9表示株系。
Notes:Y 1 stand s for the f irs t generat ion of(Hord eum brevisub-
u latum ×E lymus dahuricus)×H ordeum brevisubulatum ;P1 stands
for the fi rst generat ion of(Elymus dahuricus ×H ordeum brevisubu-
latum)×Hordeum brevisubulatum ;F2 s tands for the second genera-
ti on of b ackcross F1 under open pol lination;-1 , -2 , -3 , -4 , -5 ,
-6 , -7 , -8 , -9 stands for lines.
1.2.1　幼苗培育
将田间刚返青的供试植物幼苗(二叶期)挖起 ,
洗去根部泥土 ,沙培于小塑料盆中 ,置生长箱内 ,用
—17—
第 28 卷　第 2 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2006 年 3 月
Vo l.28　No.2　 　　　　　　　　　Chinese Journal of G ra ssland　　　　　　　 　　　Mar.2006
pH 6.7的 Hoag land营养液培养。生长箱内昼夜温
度为 25±2℃/20±2℃;相对湿度为 60±7%;光强
度为 11000 ～ 13000/ lx ,光期 14h 。
1.2.2　盐分胁迫
待幼苗长到 4叶期时 ,用 1.5%N aCl+N a2SO 4
复盐溶液(NaC l占 60%,N a2SO 4 占 40%,相当于强
度盐分胁迫)处理披碱草 、野大麦和 BC1F 2 代各株
系幼苗根系 ,分别在盐分胁迫的 0 、24 、48 、72h 取样
测定各项指标 , 持续 72h 后复水恢复生长 1周 。
1.2.3　测定内容及方法
1.2.3.1 　细胞膜相对透性
采用电导法 。随机单株取样 0.5g ,然后用蒸馏
水和无离子水各冲洗两次 ,放入 10ml指形管中 ,加
5ml重蒸水 ,在室温下浸泡 2h 后 ,用国产 DDS -
11A 型电导仪测定电导率初值(us/cm),然后沸水
中煮 15min ,取出冷却至室温时测定电导率终值 , 6
次重复。
细胞膜相对透性=〔电导率初值(us/cm)/电导
率终值(us/cm)〕×100%。
1.2.3.2 　游离脯氨酸
采用酸性茚三酮法。取 0.5 ～ 1g 叶片 ,用 10ml
80%的乙醇研磨(放少许石英砂)成匀浆 ,置于试管
中 ,加盖暗处室温下提取 24h ,加适量活性炭去除色
素 ,离心沉淀。取 2ml上清液于试管中 ,在沸水浴上
蒸去乙醇 ,然后加入 2ml水 、2ml冰乙酸和 2ml茚三
酮试剂 ,加盖密封 ,沸水浴加热 15min。用 3ml 80%
乙醇代替样品作对照。在分光光度计上用 515nm 比
色 ,从标准曲线上求出脯氨酸含量。重复3次。
1.2.3.3 　组织相对含水量
按华东师范大学的方法[ 1] ,重复 3次 。
1.2.3.4 　表观生长状况
用放大镜观察 、记录各供试植物幼苗在盐处理
过程中及复水一周后的表现症状 。如叶端软化下
垂 ,叶子干枯 、黄化 ,植株萎蔫 、倒伏 ,根系变黄变褐 ,
新叶长出等。
1.3　数据分析
采用 SPSS -11.5 软件和 Excel软件处理 , 对
其结果进行 Duncan分析和多重比较 。
1.4　综合评价
根据每种牧草各个指标变化率的大小进行评
分 ,评分标准为把每一种指标的最大变化率(Vmax)
与最小变化率(Vmin)之间的差值均分为十个等级 ,
每一个等级为 1分。在各种指标中均以盐伤害症状
最轻的牧草得分最高 ,即 10分;盐伤害症状最严重
的牧草得分最低 ,即 1分。依次类推 ,最后把各个指
标得分进行相加 ,根据总分高低排出牧草耐盐顺
序[ 2] 。
2　结果与分析
2.1　盐胁迫幼苗细胞膜透性的变化
由表 2可以看出 ,亲本披碱草和野大麦及 BC1 F2
代各株系幼苗在未处理 、盐胁迫 24h和盐胁迫 48h的
膜透性均很小 ,差异不显著;随着处理时间的延长 ,亲
本披碱草和野大麦及BC1F2代各株系的膜透性增加 ,
其中 Y1F2 -7的膜透性增加幅度最大 ,在盐处理 72h
时存在着极显著差异 ,说明其细胞受害严重 ,抗盐性
弱;野大麦 、Y1F2 -1 、Y1F2 -3 、Y1F2 -5 、Y1F2 -6和
Y1 F2 -9的膜透性增加幅度均较小 ,细胞膜受害轻 ,
抗盐性较强;披碱草 、Y1F2 -2 、Y1F2 -8 、P1F2 -6和
P1F2 -7的膜透性增加幅度居中。
2.2　盐胁迫幼苗游离脯氨酸的变化
从表 3 可以看出 , 亲本披碱草和野大麦及
BC1 F2 代各株系幼苗在未处理时游离脯氨酸含量均
较低 ,随盐处理时间的增加游离脯氨酸大量累积。
野大麦的游离脯氨酸积累的最多 ,披碱草 、Y1F 2 -7
的游离脯氨酸积累的最少。供试植株幼苗体内积累
游离脯氨酸的能力依次为野大麦>P1 F2 -6>Y 1F2
-1=Y 1F2 -2=Y1 F2 -3=Y1F 2 -5=Y1F 2 -6=
Y 1F 2 -8=Y 1F2 -9=P1F 2 -7>披碱草=Y1F 2 -7 。
试验结果表明 ,耐盐性强的植株其游离脯氨酸的增
加量多 ,这与游离脯氨酸在细胞体内积累以提高细
胞液浓度 、增加渗透势以保证组织水势下降时细胞
膨压得以维持 、防止细胞和组织脱水 、提高吸水能力
进而提高植物对盐胁迫的适应性是一致的[ 3 , 4 , 5 , 6] 。
2.3　盐胁迫后幼苗组织相对含水量的变化
亲本披碱草和野大麦及 BC1F 2 代各株系幼苗
的组织相对含水量在未处理时介于 80.11%～
87.55%之间 ,且差异不显著;幼苗随着盐处理时间
的延长组织相对含水量呈下降趋势(表 4)。野大
麦 、Y 1F2 -1 、Y 1F2 -5 、Y 1F2 -9 、P1F 2 -6的组织
相对含水量下降的幅度最小 , 表明其耐盐性强;
Y 1F 2 -2 、Y 1F2 -3 、Y 1F2 -6 、Y1 F2 -8 、和 P1F 2 -7
的组织相对含水量下降幅度居中 ,说明它们的耐盐
性较强;而披碱草和 Y 1F2 -7的组织相对含水量下
降幅度较大 ,说明它们的耐盐性弱[ 7] 。
—18—
中国草地学报　2006年　第 28 卷　第 2 期
表 2　盐胁迫幼苗细胞膜透性测定结果(%, Duncan Test)
Table 2　Cell membrane permeability of seedlings under salt stress
材 料 名称
Name of
materials
处 理时 间(h)
Treat ing time
0(A) 24 48 72(B)
变化率(%)
Variat ion rate
(B-A)/A×100
得分
S core
披碱草 11.85 a A 14.24 a A 15.38 a A 20.10 ab A 69.62 7
野大麦 10.05 a A 10.78 a A 12.83 a A 15.00 b B 49.25 9
Y1 F2-1 11.49 a A 12.11 a A 15.99 a A 18.22 b B 58.57 8
Y1 F2-2 12.74 a A 13.41 a A 15.11 a A 18.95 ab A 48.74 9
Y1 F2-3 12.45 a A 13.47 a A 14.65 a A 15.55 b B 24.90 10
Y1 F2-5 12.87 a A 16.68 a A 17.20 a A 18.13 b B 40.87 9
Y1 F2-6 11.68 a A 11.42 a A 29.73 a A 15.60 b B 33.56 9
Y1 F2-7 11.17 a A 13.89 a A 22.51 a A 28.73 a A 157.21 1
Y1 F2-8 13.27 a A 13.57 a A 14.83 a A 24.89 ab A 87.57 4
Y1 F2-9 11.17 a A 13.61 a A 15.32 a A 18.55 b B 66.07 5
P1F2 -6 11.47 a A 15.59 a A 19.54 a A 19.63 ab A 71.14 5
P1F2 -7 11.17 a A 11.92 a A 14.89 a A 21.82 ab A 95.34 3
　　注:小写英文字母表示 P<0.05水平差异显著 ,大写英文字母表示 P<0.01水平差异极显著;下同。
Notes:Small letters show th e di fferences at P<0.05 , capi tals sh ow the sig ni fican t diff erences at P<0.01 , the fol lowing is the sam e.
表 3　盐胁迫幼苗游离脯氨酸测定结果(ug/mg , Ducan Test)
Table 3　Free proline content in seedlings under salt stress
材 料 名称
Name of
materials
处 理时 间(h)
Treat ing time
0(A) 24 48 72(B)
变化率(%)
Variat ion rate
(B-A)/A×100
得分
S core
披碱草 6.30 ab A 13.05 b A 16.99 bc B 18.50 c B 193.65 1
野大麦 4.84 b A 19.25 a A 24.26 a A 31.67 a A 554.34 10
Y1 F2-1 6.12ab A 14.63ab A 18.82b c AB 22.88bc B 273.86 3
Y1 F2-2 5.33 b A 13.24 b A 15.94 c B 20.65 b c B 287.43 4
Y1 F2-3 5.44 b A 15.14 ab A 18.80 bc AB 23.84 b c AB 338.24 5
Y1 F2-5 5.13 b A 15.77 ab A 17.74 bc AB 22.28 b c B 334.31 5
Y1 F2-6 5.15 b A 16.88 ab A 17.33 bc B 21.80 b c B 323.30 5
Y1 F2-7 4.95 b A 13.11 b A 15.69 c B 18.60 c B 275.76 3
Y1 F2-8 5.17 b A 13.34 b A 16.74 bc B 20.96 b c B 305.42 4
Y1 F2-9 5.16 b A 14.75 ab A 18.22 bc AB 25.21 b c AB 388.57 6
P1F2 -6 5.41 b A 18.13 ab A 21.58 ab AB 26.76 b AB 394.64 6
P1F2 -7 8.41 a A 14.79 ab A 18.92 bc AB 22.47 b c B 167.18 1
2.4　盐胁迫后表观生长状况及幼苗成活率
盐胁迫及复水 1周后各供试植物幼苗表观生长明
显不同(表5)。披碱草 、Y1F2 -2 、Y1F2 -7、Y1F2 -8和
P1F2 -7在盐处理24h时显示萎蔫 ,伴随着盐处理时间
的增加植株受害症状加重。复水一周后 ,披碱草、Y1F2
-2 、Y1F2 -8和 P1F2 -7大部分枯死 ,成活率分别为
5%、10%、10%、10%,而 Y1F2 -7全部枯死 ,成活率为
0 ,说明其耐盐性弱;野大麦 、Y1F2 -1 、Y1F2 -3 、Y1F2 -
5和 P1F2 -6在整个盐处理过程中受害症状较轻 ,在复
水 1周后植株生长恢复状况良好 ,成活率分别为 95%、
90%、90%、90%、90%,表明它们的耐盐性强;Y1F2 -6
和 Y1F2 -9在相同盐处理条件下均表现出一定的受害
症状 ,但复水后植株能恢复生长 ,成活率均为 80%,说
明它们的耐盐性较强[ 8] 。
—19—
李　珍　李造哲　于　卓　披碱草和野大麦及其 BC1F2 代不同株系苗期耐盐性研究
表 4　盐胁迫幼苗组织相对含水量测定结果(%, Ducan Test)
Table 4　Relative water content of seedlings under salt stress
材 料 名称
Name of
materials
处 理时 间(h)
Treat ing time
0(A) 24 48 72(B)
变化率(%)
Variat ion rate
(B-A)/A×100
得分
S core
披碱草 84.76 a A 78.54 ab A 74.37 ab A 63.79 d C -20.97 4
野大麦 80.11 a A 77.14 ab A 76.48 ab A 74.21 ab A -5.9 10
Y1 F2-1 81.74 a A 79.01 ab A 75.23 ab A 74.43 ab A -7.31 10
Y1 F2-2 84.51 a A 79.05 ab A 76.63 ab A 66.87 c BC -17.64 5
Y1 F2-3 84.45 a A 78.57 ab A 75.17 ab A 68.26 c B -16.19 6
Y1 F2-5 84.63 a A 81.41 ab A 77.88 a A 76.93 a A -7.7 10
Y1 F2-6 85.64 a A 78.17 ab A 74.82 ab A 67.07 c BC -18.57 5
Y1 F2-7 84.83 a A 75.54 b A 73.17 b A 56.52 e D -28.31 1
Y1 F2-8 84.48 a A 78.69 ab A 74.25 ab A 68.85 c B -15.63 6
Y1 F2-9 87.55 a A 83.44 a A 78.24 a A 76.83 a A -10.72 8
P1F2 -6 82.69 a A 78.35 ab A 74.90 ab A 73.06 b A -9.63 9
P1F2 -7 80.61 a A 77.87 ab A 73.68 ab A 68.52 c B -12.09 8
表 5　盐胁迫后幼苗表观生长观测结果
Table 5　State of phenomenal growth under salt stress
材 料 名称
Name of
materials
处理 时间(h)
T reating t ime
0 24 48 72
复水 1周后症状表现
Sy mptoms af ter
restoration of
w atering for 1 w eek
幼苗成活率(%)
Surviving rate
得分
S core
披碱草 无受害症 全株倒伏 叶子黄化 叶尖干枯 大部分叶和植株枯死 5 1
野大麦 无受害症 无受害症 叶端扭曲 叶端软化 茎直立 ,少量叶尖黄化 95 10
Y1 F2-1 无受害症 无受害症 叶端扭曲 叶端软化 茎直立 ,少量叶尖黄化 90 10
Y1 F2-2 无受害症 叶端萎蔫 叶子黄化 叶尖干枯 大部分叶和植株枯死 10 2
Y1 F2-3 无受害症 无受害症 叶端扭曲 叶端软化 茎直立 ,少量叶尖黄化 90 10
Y1 F2-5 无受害症 无受害症 叶端扭曲 叶端软化 茎直立 ,少量叶尖黄化 90 10
Y1 F2-6 无受害症 无受害症 叶端软化 叶子黄化 茎直立 ,少量叶尖黄化 80 9
Y1 F2-7 无受害症 叶端萎蔫 叶子黄化 叶尖干枯 叶和植株全部枯死 0 1
Y1 F2-8 无受害症 叶端萎蔫 叶子黄化 叶尖干枯 大部分叶和植株枯死 10 2
Y1 F2-9 无受害症 无受害症 叶端软化 叶子黄化 茎直立 ,少量叶尖黄化 80 9
P1F2 -6 无受害症 无受害症 叶端扭曲 叶端软化 茎直立 ,少量叶尖黄化 90 10
P1F2 -7 无受害症 叶端萎蔫 叶子黄化 叶尖干枯 大部分叶和植株枯死 10 2
2.5　耐盐性综合评价
植物在盐胁迫下表现出的耐盐性是一个复杂的
过程 ,其耐盐能力的大小是多种代谢的综合表现 ,只
有经多种指标的综合分析才能客观地评价牧草的真
实抗盐性[ 2] 。根据这一原理 ,对测定的各个指标进
行了打分 ,并把各指标的分数进行累加得出了综合
评定的结果(表 6)。由综合评价结果可知 ,供试 12
种材料的抗盐顺序为:野大麦>Y 1F 2 -5>Y1F 2 -3
=Y 1F 2 -1>P1 F2 -6>Y1F 2 -6=Y1F 2 -9>Y1F 2
-2>Y 1F2 -8>P1F 2 -7>披碱草>Y 1F 2 -7。
3　讨论与小结
植株表观生长是最直观的生理指标 ,是体内各
种生理生化代谢反应的综合性体现 。本实验用
1.5%的 NaCl -Na2SO 4 复盐溶液胁迫对亲本及
BC1 F2 代各株系幼苗的表观生长均产生明显的影
响 ,并随着胁迫时间的延长表现出不同程度的受害
症状 ,抗性弱的株系植株倒伏 、干枯 、甚至枯死 ,抗性
强的株系受害程度较轻 ,且解除胁迫后能恢复生长。
相对电导率可以反映盐胁迫下幼苗模系统的受害情
况 ,抗性强的株系细胞膜受害轻 ,离子外渗少 ,相对
电导率增加幅度小;相反 ,抗性弱的株系细胞膜受害
严重 ,离子外渗量大 ,相对电导率增加幅度就大 。盐
胁迫可引起幼苗体内游离脯氨酸含量的大量积累 ,
抗性强的株系游离脯氨酸积累量多 ,抗性弱的株系
游离脯氨酸积累量少 ,游离脯氨酸含量变化可作为
—20—
中国草地学报　2006年　第 28 卷　第 2 期
表 6　盐胁迫下 12种供试材料各项指标的变化率及综合评价
Table 6　Variation rate of the indexes of 12 tested materials under salt stress and comprehensive evaluation
材料名称
Name of
materials
游离脯氨酸
Free p roline
组织相对含水量
Relat ive w ater
con tent
细胞膜透性
Cell memb ran e
permeabi lity
幼苗成活率(%)
Seedling
surviving rate
变化率
Variation
rate
得分
Sco re
变化率
Variat ion
rate
得分
S core
变化率
Variation
rate
得分
Sco re
变化率
Variat ion
rate
得分
S core
总分
Total
score
披碱草 193.65 1 -20.97 4 69.62 7 5 1 13
野大麦 554.34 10 -5.9 10 49.25 9 95 10 39
Y1 F2-1 273.86 3 -7.31 10 58.57 8 90 10 31
Y1 F2-2 287.43 4 -17.64 5 48.74 9 10 2 20
Y1 F2-3 338.24 5 -16.19 6 24.90 10 90 10 31
Y1 F2-5 334.31 5 -7.7 10 40.87 9 90 10 34
Y1 F2-6 323.30 5 -18.57 5 33.56 9 80 9 28
Y1 F2-7 275.76 3 -28.31 1 157.21 1 0 1 6
Y1 F2-8 305.42 4 -15.63 6 87.57 4 10 2 16
Y1 F2-9 388.57 6 -10.72 8 66.07 5 80 9 28
P1F2 -6 394.64 6 -9.63 9 71.14 5 90 10 30
P1F2 -7 167.18 1 -12.09 8 95.34 3 10 2 14
株系间幼苗耐盐性鉴定的生理参考指标 。盐胁迫下
幼苗的组织相对含水量均有所下降 ,抗性强的株系
组织相对含水量下降的幅度小 ,反之抗性弱的株系
组织相对含水量下降幅度大。经综合评价 ,本实验
所采用的 12个材料其耐盐性强弱排序为:野大麦>
Y1 F2 -5>Y1 F2 -3=Y 1F2 -1>P1 F2 -6>Y1 F2 -
6=Y1F 2 -9>Y1F 2 -2>Y1F 2 -8>P1 F2 -7>披碱
草>Y1 F2 -7。
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李　珍　李造哲　于　卓　披碱草和野大麦及其 BC1F2 代不同株系苗期耐盐性研究
Studies on the Salt Tolerance of Elymus dahuricus
Hordeum brevisubulatum and
Their BC1F2 Lines at Seedling Stage
LI Zhen
1 , LI Zao-zhe2 , ＊ , YU Zhuo1
(1.College of A gronomy , Inner Mongolia Agricultural Universi ty , Hohhot 010019 , China;
2.College of Ecology and Env ironmental Science ,
I nner Mongolia A gricul tural Univ ersity , Hohhot 010019 , China)
Abstract:The phy siolo gical and bio chemical indices , such as relative w ate r content , cell membrane permea-
bility , free proline etc., were determined in leaves of E lymus dahuricus , Hordeum brevisubulatum and
their BC1 F2 lines at seedling stage under salt st ress.The results showed that the relative w ater content of
Elymus dahuricus , Hordeum brev isubulatum and thei r BC1 F2 lines at seedling stage w as decreased under
salt st ress , but f ree proline and cell membrane permeability w ere increased , there we re differences among
Elymus dahuricus , Hordeum brev isubulatum and their BC1F 2 line s.Based on the comprehensive evalua-
tion , the o rder of sal t tolerance w as as follow s:Hordeum brev isubulatum >Y1F 2 -5>Y1F 2 -3=Y1F 2 -1
>P1 F2 -6>Y1 F2 -6=Y1F 2 -9>Y1F 2 -2>Y1F 2 -8>P1 F2 -7>Elymus dahuricus>Y 1F2 -7.
Key words:E lymus dahuricus;Hordeum brevisubulatum ;BC1F2 ;Seedling s;Salt tolerance
【责任编辑　刘天明】
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中国草地学报　2006年　第 28 卷　第 2 期