全 文 :营养调控对草地早熟禾部分生理生化指标及
地上生物量的影响
刘 强1,2,马晖玲1,张锁科1
(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业
可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070;2.甘肃省农垦农业研究院,甘肃 武威 733006)
摘要:为探讨不同养分对草地早熟禾生长的作用机理,以氮、磷、生物菌肥和柠檬酸各2个水平,共8
个处理进行了田间试验,测定了草地早熟禾体内可溶性活性物质的含量变化及生物量。结果表明,在
氮、磷施用水平较低的情况下,配合施用一定量的柠檬酸和生物菌肥,能提高草地早熟禾地上生物量、过
氧化氢酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量,最高分别达到了0.655kg/m2、5.33μmol/(min·g)FW、
6.12%和0.756mg/g,与所有高氮、磷水平处理的效果接近或相当;可溶性糖,可溶性蛋白含量和过氧
化酶活性均随着施肥后时间的持续而不断升高,在进入25d后,含量趋于稳定,保持在一个相对平稳的
含量范围。
关键词:营养调控;草地早熟禾;地上生物量;可溶性活性物
中图分类号:S 688.4 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2015)02-0047-07
收稿日期:2014-10-23;修回日期:2014-11-07
基金项目:国家自然科学基金“草地早熟禾种间体细胞杂
交项目(31160482)”资助
作者简介:刘强(1971-),男,甘肃天水人,研究员,在读博
士,主要从事草业科学研究。
E-mail:944614087@qq.com
马晖玲为通讯作者。
营养元素是植物生长发育必不可少的物质基础,
影响植物体内的一系列生理生化过程,对植株体的形
态建成发挥着重要作用。生理生化过程是植物体基本
的生命过程,各种逆境胁迫对植物的生理活动产生不
利影响,植物能通过生理生化过程对逆境产生一些适
应性反应[1]。过氧化氢酶(CAT)是广泛存在于各类
生物体中的一种活性酶。其主要生物作用是催化细胞
毒性物质过氧化氢的分解,生成氧气和水,使生物细胞
免遭过氧化氢的危害,对细胞起到生物保护作用[2]。
大部分植物体内的可溶性蛋白主要是参与新陈代谢的
酶类,其含量和植物体内酶的活性关系密切,是植物体
中重要的生理生化指标,其含量大小反应植物体的总
代谢情况。植物在遭受逆境时,可引起体内可溶性碳
水化合物,糖类和蛋白产生一系列适应性生理产化,这
种变化又反映了植物遭受胁迫的程度[3]。可溶性糖类
物质是构成植物体的重要组成部分之一,也是新陈代
谢的主要原料的贮存物质。植物体内可溶性糖含量反
映植物的同化状态,也反映了植物所受到的环境胁迫
及其所遭受的程度,其在植株体内的含量多少,不仅能
反映植物的生长状况,而且还能反映其品质,可溶性糖
含量的提高有利于提高植株体的抗逆性[2]。草坪草中
叶绿素的含量代表着草坪的绿度,叶绿素含量高低直
接影响草坪的色泽。草坪地上部生物量是研究草坪植
被生产能力的基础,也是草坪植被碳库的量度,对研究
草坪生态系统营养物质的分配和循环具有重要意
义[4]。草地早熟禾(Poa pratensis )适应寒冷干旱气
候区[5],是我国北方地区广泛种植的草坪草之一。以
草地早熟禾“午夜2号”(Poa pratensis cv.Midnight
Ⅱ)为材料,研究了不同的氮、磷及促生菌肥和柠檬酸
组合对草地早熟禾过氧化氢酶活性和可溶性蛋白、可
溶性糖、叶绿素含量及地上生物量的影响,从而揭示草
地早熟禾部分生理生化指标随施肥后时间持续的变化
关系以及不同的肥料组合促进草地早熟禾生长、提高
地上生物量的作用机理,为草坪的施肥管理提供理论
依据。
74第35卷 第2期 草 原 与 草 坪2015年
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2015.02.010
1 材料和方法
1.1 材料
草地早熟禾品种“午夜2号”,由北京克劳沃公司
提供;促生菌肥,由甘肃农业大学草业学院提供,菌肥
含有从不同禾本科植物根际分离筛选的高效溶磷菌
株、联合固氮菌株、分泌植物激素菌株和生防菌株,通
过菌株间拮抗、互作特性、溶磷、固氮、分泌植物生长激
素及耐盐性、拮抗病原菌等指标测定研发的可有效促
进植物生长和防治根部病害的复合液体肥料,专利号
ZL 2010 1 0557699.3;柠檬酸,西安化学试剂厂生产的
分析纯化学试剂;氮、磷肥,甘肃刘化(集团)有限责任
公司生产的尿素(总N≥46.4%)和甘肃金昌化学工业
集团有限公司生产的磷酸二铵(N≥18%,P2O5≥
46%),按养分含量和各处理氮、磷用量计算2种肥料
用量。
1.2 试验区概况
试验设在甘肃农业大学校草坪草种质资源圃内,
海拔1 520m,年平均降水量324.5mm。试验地土壤
pH 8.35,水溶性盐0.65g/kg,有机质14.42g/kg,水
解氮38.9mg/kg,速效磷7.8mg/kg,速效钾含量115
mg/kg。
1.3 试验设计
试验设对照和施肥处理,施肥处理包括氮(N1、N2
两个水平,其中,N1为当地草坪施氮量的1/2,N2为当
地草坪施氮量)、磷(P1、P2两个水平,其中,P1为当地草
坪施磷量的1/2,P2为当地草坪施磷量)、菌肥(J1、J2两
个水平,其中,J1为推荐用量的一半,J2为推荐用量)、
柠檬酸(C1、C2两个水平,C1为15kg/hm2,C2为45kg/
hm2),共8个处理(表1)。小区面积1.5m2,播种量
25g/m2。试验设3次重复,随机区组排列。试验小区
间采用深度为20cm的塑料薄膜进行隔离。
试验草坪于2011年9月建植,肥料在建植草坪时
1次性施入。2012年4月按试验处理施肥量结合灌水
进行第2次施肥。于施肥后第5、10、15、25、35d取草
地早熟禾植株样品带回实验室进行相关生理生化指标
的测定。
1.4 试验方法
1.4.1 生理生化指标的测定 可溶性蛋白质含量采
表1 不同施肥处理
Table 1 Treatments of different fertilizer application
处理 施肥处理
菌肥
/L·hm-2
柠檬酸 氮肥 磷肥
/kg·hm-2
T1 N1P1J1C1 75 15 45 30
T2 N1P1J1C2 75 45 45 30
T3 N1P1J2C1 150 15 45 30
T4 N1P1J2C2 150 45 45 30
T5 N2P2J1C1 75 15 90 60
T6 N2P2J1C2 75 45 90 60
T7 N2P2J2C1 150 15 90 60
T8 N2P2J2C2 150 45 90 60
T9 CK 0 0 0 0
用考马斯亮蓝法进行测定[6];可溶性糖含量采用蒽酮
比色法测定[7];过氧化氢酶活性采用愈伤木酚法测
定[6];叶绿素含量用丙酮提取,分光光度计法测定[8]。
1.4.2 草坪地上生物量的测定 在草坪草的生长季
节,从2012年5~9月每隔10d对试验小区进行修
剪,并将所剪草屑在80℃下烘干72h后进行称重。
1.4.3 数据处理 采用DPS 7.05和Excel统计分析
软件。
2 结果与分析
2.1 不同施肥处理对草地早熟禾过氧化氢酶活性的
影响
施肥处理第5~35d,各处理草地早熟禾体内
CAT的活性变化在2.76~5.73μmol/(min·g)FW,
且在施肥后一定时期内,呈现一定的规律性变化。在
各处理中,草地早熟禾体内CAT活性随着施肥后时
间的持续而逐渐增加,进入第25d后,在第25~35d,
CAT活性变化不明显,维持在一个较稳定的水平;而
对照的活性随时间的延长而不断提高,并在第25~35
d仍表现出较快的增长态势(表2)。
在施肥后的不同时期内,草地早熟禾体内 CAT
活性在各处理中存在着一定的差异。在施肥后的第
5、10、15d,T7处理中CAT活性分别达到4.22,5.04
和5.51μmol/(min·g)FW,与对照和其他各处理间
形成显著差异;在进入第25d后,处理间差异表现不
明显,而在施肥后的第35d,在对照中,由于体内CAT
活性的继续升高,与其他各处理相比,表现出了明显的
差异。
84 GRASSLAND AND TURF(2015) Vol.35No.2
表2 不同施肥处理草地早熟禾的过氧化氢酶活性
Table 2 The changes of catalase activities in Kentucky bluegrass during the duration of fertilization
处理
过氧化氢酶活性/μmol·(min·g)
-1 FW
5d 10d 15d 25d 35d
T1 2.76±0.06g 3.71±0.05g 4.45±0.08e 4.66±0.08f 4.68±0.04d
T2 2.96±0.05f 4.28±0.07e 4.85±0.05d 5.22±0.09cd 5.22±0.09c
T3 3.18±0.13e 4.54±0.11d 4.91±0.06cd 5.06±0.07de 5.12±0.08c
T4 3.71±0.04d 4.98±0.12b 5.29±0.04b 5.53±0.12a 5.48±0.05b
T5 3.85±0.08c 4.79±0.09c 5.03±0.09c 5.26±0.09bc 5.37±0.04b
T6 4.01±0.09b 5.04±0.11b 5.21±0.02b 5.40±0.04ab 5.46±0.05b
T7 4.22±0.08a 5.18±0.05a 5.49±0.08a 5.51±0.03a 5.38±0.04b
T8 3.92±0.04bc 4.27±0.04e 4.46±0.09e 5.20±0.05cd 5.23±0.09c
CK 3.29±0.12e 3.92±0.07f 4.24±0.20f 5.00±0.18e 5.73±0.10a
注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同
表3 不同施肥处理草地早熟禾的可溶性蛋白含量
Table 3 The changes of soluble protein contents in Kentucky bluegrass during the duration of fertilization
处理
可溶性蛋白含量/mg·g-1
5d 10d 15d 25d 35d
T1 0.275±0.006g 0.369±0.003e 0.512±0.013c 0.621±0.006cd 0.625±0.003e
T2 0.296±0.005f 0.426±0.004d 0.605±0.009b 0.629±0.005c 0.638±0.004d
T3 0.318±0.013e 0.452±0.007c 0.612±0.005b 0.617±0.005d 0.621±0.003e
T4 0.371±0.004d 0.490±0.003b 0.718±0.007a 0.756±0.003b 0.759±0.002c
T5 0.385±0.008c 0.432±0.007d 0.507±0.008c 0.576±0.003e 0.575±0.004f
T6 0.401±0.009b 0.492±0.014b 0.524±0.010c 0.577±0.004e 0.580±0.003f
T7 0.422±0.008a 0.520±0.005a 0.724±0.008a 0.789±0.005a 0.790±0.002a
T8 0.392±0.004bc 0.530±0.010a 0.734±0.020a 0.765±0.003b 0.769±0.004b
CK 0.329±0.012e 0.395±0.010e 0.484±0.010d 0.512±0.014f 0.506±0.007g
2.2 不同施肥处理对草地早熟禾可溶性蛋白含量的
影响
与CAT含量变化动态相似,草地早熟禾体内的
可溶性蛋白含量在各个处理中,均随施肥后时间的持
续而不断提高,在对照中,也表现出一样的递增趋势,
但递增速度较慢。在进入第25d后,含量趋于稳定,
保持在一个相对稳定的含量水平。
在施肥后的同一时期,各处理可溶性蛋白含量有
明显差别。在施肥后的第5d,除T1,T2和T3外,其余
处理中草地早熟禾体内可溶性蛋白显著高于对照中的
含量;且高氮、磷水平处理下(T5、T6、T7、T8),可溶性
蛋白含量要高于低氮和低磷水平处理(T1、T2、T3、T4)
的含量,表明营养元素氮和磷在一定程度上可以促进
植株体内可溶性蛋白的合成。
试验进入第10d后,T7、T8中的含量显著高于其
他处理中的含量。随着体内含量的逐渐升高,到第
15d,低氮、磷水平处理的T4中的含量迅速增长,达到
0.718mg/kg,与高氮、磷处理的T7和 T8含量(0.724
和0.734mg/g)相当,与其他各处理形成显著差异。
试验进入25d后,在第25~35d,各处理中草地
早熟禾体内的可溶性蛋白含量与可溶性糖含量的变化
趋势基本一致,没有表现出继续增长趋势,而是维持在
一个相对比较稳定的状态,但各处理间含量变化明显,
与对照相比,都形成明显差异。
2.3 不同施肥处理对草地早熟禾可溶性糖含量的影
响
研究发现,草地早熟禾体内可溶性糖含量随着施
肥后时间的持续,呈现出一定的变化规律(表4)。在
施肥后的5d处在一个较小的范围内,变幅在4.38%
~4.86%,而随着施肥时间的持续,其含量也逐渐升
高,在施肥后第5~15d表现出迅速升高趋势,而在
进入第2 5d后,在第2 5~3 5d其含量增加趋势明显
94第35卷 第2期 草 原 与 草 坪2015年
表4 不同施肥处理下草地早熟禾体内过可溶性糖含量
Table 4 The changes of soluble sugar contents in Kentucky bluegrass during the duration of fertilization
处理
可溶性糖含量/%
5d 10d 15d 25d 35d
T1 4.53±0.02d 4.81±0.03de 5.19±0.03g 5.35±0.03f 5.40±0.01d
T2 4.69±0.02c 4.75±0.04e 5.34±0.03f 5.45±0.04e 5.46±0.06d
T3 4.78±0.04b 5.22±0.04b 5.58±0.01d 5.86±0.02c 5.90±0.02c
T4 4.86±0.06a 5.46±0.02a 5.94±0.05a 6.12±0.01ab 6.19±0.02a
T5 4.35±0.01f 5.16±0.04b 5.67±0.04c 6.05±0.07b 6.14±0.04ab
T6 4.33±0.04f 4.89±0.04d 5.69±0.04c 6.07±0.11b 6.07±0.08b
T7 4.52±0.03d 5.14±0.04b 5.77±0.02b 6.16±0.02a 6.17±0.01a
T8 4.42±0.01e 4.97±0.08c 5.47±0.05e 5.73±0.03d 5.96±0.01c
CK 4.38±0.03ef 4.83±0.08de 5.33±0.05f 5.42±0.03ef 5.46±0.07d
变缓。
在施肥后的同一时期,各处理草地早熟禾可溶性
糖含量间也存在着差异。在施肥后的第5,10和15d,
低氮、磷的处理(T1、T2、T3和T4),可溶性糖含量要高
于或接近高氮、磷处理(T5、T6、T7和 T8)的含量,其
中,T4处理在这3个时期中的含量分别达到4.86%,5.
46%和5.94%,显著高于其他各处理及对照中的含
量。在第25d和35d,T4、T5、T6和T7中可溶性糖含
量显著高于其他处理。
试验进入第25d后,在第25~35d,处理中草地
早熟禾体内的可溶性糖并没有表现出继续增长趋势,
而是维持在一个相对比较稳定的状态,但各处理间含
量差异明显,T4与T7含量最高,都与其他各处理和对
照形成明显差异。在氮素水平相同的情况下,增加磷
肥的施用量,可提高供试材料中可溶性糖的含量。
2.4 不同施肥处理对草地早熟禾叶绿素含量的影响
施氮量为30~120kg/hm2时,草坪草可以接受的
草坪质量持续时间为13~48d,而施肥20d后草坪色
泽开始下降[9]。为此,对草地早熟禾叶绿素的测定选
择在施肥后第15d进行。
在施肥后的第15d对试验草坪草的叶绿素含量
进行测定,结果表明,各处理叶绿素含量差异显著。各
施肥处理草地早熟禾中叶绿素含量显著高于对照,不
同施肥处理间也存在显著差异。除T4处理的含量显
著高于其它各处理外,高氮、磷水平下的草地早熟禾的
叶绿素含量整体要高于低氮和磷水平的处理(表5)。
表5 不同施肥处理下草地早熟禾叶绿素含量
Table 5 The chlorophyl content in Kentucky bluegrass under different treatments
处理 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 CK
叶绿素含量/mg·g-1 2.53d 3.06c 3.28bc 3.82a 3.43b 3.30b 3.53b 3.29bc 2.09e
在低氮处水平理下,T4中叶绿素含量最高,达到
3.82mg/g,与其他各处理差异显著,说明低氮处理
下,配合施用柠檬酸和生物菌肥能改善土壤养分状况,
提供草地早熟禾更多的养分。
2.5 不同施肥处理对草地早熟禾地上生物量的影响
试验对草地早熟禾地上生物量进行了测定,结果
显示,各试验处理间差异明显。
各施肥处理中,草地早熟禾地上生物量均显著高
于对照,其中低氮、磷水平处理T3和T4的生物量分别
达到0.623和0.655kg/m2,与高氮、磷处理下的T6和
T7基本相当,都比其他各处理和对照显著增加,说明
在低氮、磷水平,配合施用一定量的柠檬酸和生物菌
肥,能够显著促进草地早熟禾的生长,提高草地早熟禾
地上部的生物产量(表6)。
3 讨论
CAT的主要生物作用是催化细胞毒性物质过氧
化氢的分解,生成氧气和水,使生物细胞免遭过氧化氢
的危害,对细胞起到生物保护作用。在逆境下维持其
较高的生物活性,能够使植物表现出较强的抗性[10]。
05 GRASSLAND AND TURF(2015) Vol.35No.2
表6 不同处理下草地早熟禾地上生物量
Table 6 Effect of different treatments on aboveground biomass yield of Kentucky bluegrass
处理 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 CK
干物质产量
/kg·m-2
0.518±
0.018c
0.552±
0.118c
0.623±
0.005ab
0.655±
0.006a
0.566±
0.048c
0.617±
0.006ab
0.693±
0.008a
0.599±
0.031b
0.462±
0.014d
试验结果表明,CAT活性在施肥后,随着时间的持续
而不断增加,试验进入第25d后,其活性趋于稳定,其
中,T4和T7的CAT活性最高,与其他处理相比差异显
著。表明在高氮、磷水平,或者低氮、磷水平配施一定
量的柠檬酸和生物菌肥,有效提高了供试材料的抗逆
性。而在低养分胁迫情况下(CK),CAT活性仍然表
现出继续增加态势,这是由于在养分胁迫下,草地早熟
禾体内会产生更多诱导细胞凋零的 H2O2,从而相应
产生生理适应性反应,提高对氧化胁迫的抗性[11]。在
施肥后的第5~25d,草地早熟禾体内CAT活性随着
时间的持续而逐渐增强,说明营养元素的不断供应在
促进草地早熟禾生长的同时,也使其体内的CAT活
性提高到一定的范围,由此证明,由于细胞的凋亡是引
起生物体衰老和疾病发生的分子机制,而过氧化氢被
认为是诱发细胞衰老或凋亡的重要因子,甚至起决定
性作用[12]。因而,CAT活性的增强在一定程度上降
低了草地早熟禾体内的过氧化氢含量,从而提高草地
早熟禾的抗性。
植物体内的可溶性蛋白大部分是参与新陈代谢的
酶类,是植物体中重要的生理生化指标,其含量和植物
体内酶的活性关系密切,也反应了植物体的总代谢情
况。而可溶性糖则是植物的主要能源物质之一,其含
量既反映了植物的同化状态,也反映着植物所受到的
环境胁迫及其所遭受的程度,可溶性糖含量的提高有
利于提高植株体的抗逆性[13],且对调节植物渗透压、
提高植物抗性有重要意义[14]。引起植物体内可溶性
蛋白和可溶性糖含量变化的因素是多方面的,如结缕
草(Zoysia japonica)“兰引3号”地下根茎LT50的可
溶性总糖含量和可溶性蛋白含量与季节的变化显著负
相关[15];番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗体内可
溶性糖含量随着温度的降低而逐渐增加[16]。刚毛柽
柳(Tamarix hispida)水分胁迫情况下,其同化枝中的
可溶性糖含量不断升高,而可溶性蛋白含量先是小幅
增加,然后急剧增加[17]。另外,低养分胁迫也可影响
植物体内可溶性蛋白和糖的含量,如钼肥的施用能显
著增加冬小麦(Triticum aestivuml)分蘖期和拔节期
体内可溶性蛋白和可溶性糖的含量[18]。试验结果表
明,在施肥后的第25d,草地早熟禾体内可溶性糖和可
溶性蛋白含量均随着施肥后时间的持续而逐渐增加,
但在施肥后的第25~35d的10d内,没有表现出持续
增加的态势,维持在一个相对稳定的含量范围;低氮、
磷水平处理(T3和T4)中可溶性糖和蛋白显著高于其
他各处理及对照中的含量。由此推测,施肥有利用促
进草地早熟禾的同化作用,在施肥后的一定时期内,其
体内可溶性蛋白和可溶性糖含量表现出了一定的增加
态势。
叶绿素含量与草坪草的品种有关[19]。施肥可显
著增加草地早熟禾叶片叶绿素含量,明显改善草地早
熟禾草坪色泽,都与对照形成显著差异,这与边秀举
等[9]的研究结果一致;同时,施肥显著促进了草地早熟
禾地上生物量的提高。且低氮、磷水平在配合施用一
定量的菌肥和柠檬酸的情况下(T4),其体内叶绿素含
量表现最高,达到3.82mg/g,与其他各处理都形成显
著差异;各肥料处理草地早熟禾地上生物量均显著高
于对照,其中,低氮、磷水平处理 T3和 T4的生物量分
别达到0.623和0.655kg/m,与高氮、磷处理下的T6
和T7基本相当,都比其他各处理和对照显著增。说明
在低氮、磷水平,配合施用一定量的柠檬酸和生物菌
肥,能够显著促进草地早熟禾的生长,提高草地早熟禾
地上部生物的生物产量叶绿素含量。这主要是柠檬酸
的施用活化了土壤中难溶性磷等营养元素,提高了营
养元素的有效性[20-23];而促生菌肥能够改善土壤微生
物环境[20],促进植物生长,提高草产量和籽粒产
量[24-25],因而,表现出了与高氮、磷水平处理相近的
效果。
4 结论
肥料的施用能有效提高草地早熟禾地上生物量,
促进草地早熟禾体内部分生理生化物质含量的提高。
在施肥后的25d,CAT活性、可溶性糖和可溶性蛋白
15第35卷 第2期 草 原 与 草 坪2015年
含量随着时间的持续而不断增加,而在施肥后的第25
~35d,其变化趋于平稳,保持在一个相对稳定的含量
范围。在氮、磷施用水平较低的情况下,配施一定量的
柠檬酸和促生菌肥,能显著提高草地早熟禾过氧化氢
酶活性及可溶性糖和可溶性蛋白含量,促进地上生物
量的形成,与所有高氮、磷水平处理的效果接近或
相当。
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25 GRASSLAND AND TURF(2015) Vol.35No.2
Effect of nutrients control on some physiological and
biochemical parameters and aboveground biomass
of kentuckybluegrass
LIU Qiang1,2,MA Hui-ling1,ZHANG Suo-ke1
(1.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem,
Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S.Centers
for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou730070,China;2.Gansu State Farms
Academy of Agricultural Research,Wuwei 733006,China)
Abstract:Biological active substance plays an important role in plants.In order to explore the mechanism of
different nutrients improves the growth of Kentucky bluegrass,the experiments using nitrogen,phosphorus,bio-
fertilizer and citric acid with two application levels in eight treatments were carried out in field.The dynamic
change of biological active substance and the aboveground biomass yield were measured.The results showed that
combination of bio-fertilizer and citric acid with lower application level of common nitrogen and phosphorus
could improve the Kentucky bluegrass biomass yield,CAT activities,soluble sugar and protein contents.The
maximum vlues were 0.655kg/m2,5.33μmol/(min·g)FW,6.12%and 0.756mg/g,respectively,which was
close or same to the treatment with high nitrogen and phosphorus.The catalase activities,soluble sugar and pro-
tein of Kentucky blue grass continuously increased within 25days after fertilization.But from 25to 35days after
fertilization,the contents of soluble sugar and protein tended to be smooth and stable while the catalase activities
were increased continuously.
Key words:nutrients control;cool-season turfgrass;aboveground biomass;biological active substance
35第35卷 第2期 草 原 与 草 坪2015年