全 文 ：中国农学通报 2015,31(10):198-203
Chinese Agricultural Science Bulletin
草地早熟禾对立枯丝核菌侵染的生理响应
欧阳路平，尹淑霞
（北京林业大学草坪研究所，北京 100083）
摘 要：为探索立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)侵染后草地早熟禾(Poa pratensis L.)的生理响应，以2个对
褐斑病抗性不同的草地早熟禾品种‘午夜’和‘蓝孔雀’为材料，在接种立枯丝核菌后，统计了草坪草的发
病率和病情指数，并测定分析不同时间点草坪草叶片内的相对电导率值、丙二醛含量、脯氨酸含量、叶绿
素含量等生理指标的变化规律。结果表明：与接种前相比，接种后的草叶随着时间的推移，其病情指数、
相对电导率、丙二醛和脯氨酸含量都显著增大，而叶绿素含量显著降低。其中，易感病品种‘蓝孔雀’的
病情指数、相对电导率、丙二醛和脯氨酸含量的增幅均高于抗病品种‘午夜’，而且前者叶绿素含量的降
幅也大于后者。相关分析表明，丙二醛含量、脯氨酸含量和相对电导率与病情指数的变化呈显著正相
关，叶绿素含量与病情指数呈显著负相关。
关键词：草地早熟禾；立枯丝核菌侵染；生理响应
中图分类号：S182 文献标志码：A 论文编号：2014-2639
Physiological Response of Kentucky Bluegrass to the Inoculation of Rhizoctonia solani
Ouyang Luping, Yin Shuxia
(Institute of Turfgrass Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083)
Abstract: To explore the physiological response of kentucky bluegrass (Poa pratensis L.) to the inoculation of
Rhizoctonia solani, two kentucky bluegrass cultivars,‘Midnight’and‘Blue Peacock’, which have exhibited
resistant and susceptible to Rhizoctonia solani were inoculated by Rhizoctonia solani. During the inoculation
period, the disease incidence and disease index were calculated and the relative conductivity, contents of
MDA, proline and chlorophyll in the leaf tissues of turfgrasses were tested and analyzed comparatively. The
results indicated that some parameters including disease index, relative conductivity, contents of MDA, proline
and chlorophyll increased after inoculation while chlorophyll content gradually decreased compared to
no-inoculation. During the 7 days after inoculation, disease index, relative conductivity, contents of MDA and
proline increased higher in‘Blue Peacock’than that in‘Midnight’. Moreover, the degree of reduction of
chlorophyll content was higher in‘Blue Peacock’than that in‘Midnight’. Correlation analysis showed that
significant positive correlation were found between contents of MDA, proline, relative conductivity and the
change of disease index, whereas significant negative correlation were exhibited between chlorophyll content
and the change of disease index.
Key words: kentucky bluegrass; Rhizoctonia solani inoculation; physiological response
基金项目：国家自然科学基金“空间诱变草地早熟禾矮化突变体矮化机理研究”(31302016)；中央高校基本科研业务费专项基金“空间诱变草地早熟
禾矮化突变体矮化特性及矮化机理研究”(YX2013-36)。
第一作者简介：欧阳路平，男，1989年出生，江西吉安人，硕士，研究方向为草坪草病害。通信地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大
学116信箱，E-mail：oylpuknow@163.com。
通讯作者：尹淑霞，女，1973年出生，辽宁朝阳人，副教授，博士，研究方向为草坪有害生物防治及草坪草育种。通信地址：100083北京市海淀区清华
东路35号北京林业大学116信箱，Tel：010-62336284，E-mail：yinsx369@163.com。
收稿日期：2014-09-30，修回日期：2014-11-18。
欧阳路平等：草地早熟禾对立枯丝核菌侵染的生理响应
0 引言
草地早熟禾(Poa pratensis L.)是目前草坪建植中
应用最广泛的冷季型草坪草，具有绿期长、色泽好、质
地优等特点[1]。在温带地区的各类绿地草坪、高尔夫
球场草坪及运动场草坪建植中被广泛应用。
草坪草病害是严重危害草坪质量的因素之一。其
中，褐斑病又称立枯丝核疫病，是报道最早[2]的分布最
广、危害最重的草坪草病害之一[3]，该病能侵害世界范
围内几乎所有已知的草坪草，其中以早熟禾受害最为
严重[4]。褐斑病是由立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)侵
染引起的一种土传病害。立枯丝核菌是一种能侵染大
部分禾本科植物的病原菌。研究表明，立枯丝核菌共
有10个融合群，分别是AG-1，AG-2，AG-3，AG-4，AG-5，
AG-6，AG-7，AG-8，AG-9，AG-BI。在AG-1和AG-2融
合群中又各分一些亚群或型[5]。侵染草坪草的主要融
合群为AG-1和AG-2[6]。
近年来，人们对草坪草病害做了大量的研究，病害
侵染作为一种逆境胁迫，会对植物产生各种不利影
响。研究表明，不同植物对病害逆境会表现出各自不
同的响应机制[7]。这种响应机制可以通过植物的各种
生理指标的变化反映出来。目前关于草坪草在盐胁
迫[8]、温度胁迫[9]和干旱胁迫[10-11]的研究比较多，病害胁
迫的研究虽偶见报道，但多局限于发病率统计、病情指
数调查和防治措施等[12-14]，而对病害胁迫下草坪草生理
响应的研究鲜有报道。笔者以2个对褐斑病抗性不同
的草地早熟禾品种为研究对象，研究其在接种立枯丝
核菌后的不同时期对立枯丝核菌侵染的生理响应，比
较这 2个品种对褐斑病抗性的生理差异，分析草地早
熟禾受到侵染后的生理响应与病害胁迫的相关关系，
以期为草坪草病害研究提供参考，也为草坪建植中选
择适宜的品种提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
1.1.1 试验设计 选取对褐斑病抗性差异明显的2个草
地早熟禾品种，分别是‘午夜’（‘Midnight’，简写为M）
和‘蓝孔雀’（‘Blue Peacock’，简写为B）[15-16]，种子经灭
菌处理后，在超净工作台里用镊子点植于含MS培养
基的广口培养瓶里，生长 8周左右后用于接种试验。
以未接种的健康植株为对照组，以接种后 1~7天的染
病植株为处理组，每组4次重复。
1.1.2 菌种材料 选用立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)
作为侵染菌种。菌株是从北京市昌平区北京林业大学
草坪实验站的草地早熟禾病株中分离、纯化而来，并通
过基因测序确定为立枯丝核菌的AG-1融合群AG-1-
IA小种。
1.2 试验方法
1.2.1 接种与取样 模拟大田条件下立枯丝核菌土传致
病的方式，用灭菌后的打孔器取在PDA培养基上活化
的立枯丝核菌菌块(d=5 mm)，然后用灭菌后的打孔器
取出同样大小的培养基，最后用镊子将菌块掩埋入草
坪草根部使其染病。用剪刀沿着草的基部刈割，用滤
纸吸干附着在叶片上的水液，然后用于试验或放入自
封袋中-80℃保存备用。
1.2.2 发病率和病情指数 参考徐秉良等[17]制定的分级
标准。取样时统计 4个重复中草地早熟禾的总株数、
病株数以及估计病叶发病级数，根据式(1)~(2)计算发
病率和病情指数。
发病率=(发病植株数/总株数)×100% ……… (1)
病情指数=100%×∑[(各级病叶数×各级代表值)/
(调查总叶数×最高级代表值)] …………………… (2)
1.2.3 相对电导率 相对电导率的测定在陈建勋[18]的方
法上稍有改动。称取草样 0.1 g，剪成 1 cm的小段，置
于试管中，加入 25 mL蒸馏水；用封口膜封口，室温下
摇床上振荡24 h，用电导仪测电导率EL1；再次封口，牙
签扎孔通气，沸水浴30 min，温度降到室温时测电导率
EL2；将不加叶片的蒸馏水进行振荡、沸水浴，当降到室
温时的电导率作为对照，记为EL0。根据公式(3)计算
相对电导率：
相对电导率=[(EL1-EL0)/(EL2-EL0)]×100% …… (3)
1.2.4 叶绿素含量 根据张志良 [19]的方法，稍有改动。
称叶片0.05~0.08 g，记下具体质量，剪碎后置于离心管
中；加入 8 mL 95%的乙醇，避光静置 48 h；于 665、
649 nm测定其吸光值；用95%乙醇调空白。根据公式
(4)~(6)计算。
Ca=13.95A665-6.88A649 ………………………… (4)
Cb=24.96A649-7.32A665 ………………………… (5)
叶绿素含量=(Ca+Cb)∙V/W …………………… (6)
式中：Ca为叶绿素 a的含量(mg/L)；Cb为叶绿素 b
的含量 (mg/L)；A665表示 665 nm下吸光值；A649表示
649 nm下吸光值；叶绿素含量单位为mg/g，V为提取
后的体积，单位为L；W为叶片鲜重，单位为g。
1.2.5 丙二醛含量 参考硫代巴比妥酸比色法[19]测丙二
醛含量，在此基础上稍有改动。称取草样 0.05 g，加
2 mL TBA研磨成匀浆，转入到离心管中，之后沸水浴
30 min，取出后迅速冰浴停止反应。冷却后，在
12000 r/min下离心 10 min。取上清，分别测 600、
532 nm处吸光度。
1.2.6 脯氨酸含量 参考酸性茚三酮法测定[20]，在此基
·· 199
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
础上稍有改动。称取草样 0.1 g，用 3%磺基水扬酸浸
提，2.5%酸性茚三酮显色，2.5 mL甲苯萃取，721型分
光光度计在520 nm下比色测定。
1.3 数据处理
用Excel 2007和SPSS 17.0以及 sigamaplot12.5软
件进行数据分析和作图。
2 结果与分析
2.1 发病率和病情指数
从表 1中可以看出，随着接种时间的推移，2个草
地早熟禾品种的病株数越来越多，发病率也越来越
高。但两者之间又有所不同。在病株数方面，都是在
接种后 1天即出现病株，但在其后的时间里，品种‘蓝
孔雀’的病株数始终较‘午夜’多；在病叶级数方面，‘蓝
孔雀’的 3、4级病叶明显多于‘午夜’。这也直接表现
在病情指数方面，发病后每一取样时间点上‘蓝孔雀’
的病情指数均要高于‘午夜’。由此认为，接种病原菌
后，随着间的推移，草坪草受害越来越严重，在受害程
度上品种‘蓝孔雀’比品种‘午夜’严重。
2.2 相对电导率
接种后，2个草地早熟禾品种叶片相对电导率随
接种
后天
数/d
0
1
2
3
4
5
6
7
总株数
M
181
134
145
144
122
141
119
133
B
183
174
141
168
133
159
115
125
病株数
M
0
3
10
17
24
41
77
94
B
0
5
27
38
38
54
81
101
各级病叶数
1
M
0
2
4
7
12
18
47
66
B
0
5
16
21
16
23
30
47
2
M
0
1
3
3
5
11
15
10
B
0
0
7
9
13
17
16
25
3
M
0
0
3
4
1
5
8
13
B
0
0
3
5
4
8
14
19
4
M
0
0
0
4
6
7
7
10
B
0
0
1
3
5
6
10
20
发病率/%
M
0
2.24
6.9
11.81
19.67
29.08
64.71
70.68
B
0
2.87
19.15
22.62
28.57
33.96
70.43
80.8
病情指数/%
M
0
1.49
4.37
7.12
10.04
14.72
27.1
31.01
B
0
2.87
7.62
9.82
13.9
16.5
31.3
46.8
表1 接种立枯丝核菌后叶片发病率和病情指数统计
注：M表示‘午夜’，B表示‘蓝孔雀’。
时间的变化如图1所示。从图1可以看出，接种后随着
时间的推移，叶片相对电导率逐渐增大。从受害时间
看，感病品种‘蓝孔雀’在接种24 h后相对电导率开始
出现明显增加，而‘午夜’则是在接种48 h后出现明显
增加，二者相对电导率最大增幅分别为 74.0%和
58.28%，并均在接种后第6天达到最大值，并均显著高
于各自对照的相对电导率(P＜0.05)（表 2），而后相对
电导率开始急剧下降。整体上看，‘蓝孔雀’在接种后
各时期的相对电导率要大于‘午夜’。分析认为，这可
能是由于‘蓝孔雀’对立枯丝核菌的抗性弱于‘午夜’，
接种病原菌后‘蓝孔雀’的细胞膜首先被立枯丝核菌菌
丝扎破，出现受害情况，膜透性增大。相比之下，午夜
具有较强的抗性，因此受害时间出现较晚。也正是由
于抗性方面的差别，导致了二者受害程度的不同。
2.3 丙二醛含量
如图 2所示，接种病原菌后，品种‘蓝孔雀’和‘午
夜’分别在接种24和48 h后丙二醛含量开始出现显著
增加，且均高于对照。至第6天，二者相对于对照的增
加量分别达到了173.39%和151.43%，均显著高于接种
前的丙二醛含量(P＜0.05)（如表2）。从图2看，从第3
天开始，‘蓝孔雀’的丙二醛含量明显大于‘午夜’。分
析认为，草坪草在受到立枯丝核菌侵染后，叶片膜脂受
到破坏而分解成丙二醛，使得丙二醛含量增大，但抗性
0
10
20
3040
50
60
70
80
0 1 2 3 4 5 6 7
接种后天数/d
相
对
电
导
率
/%
午夜 蓝孔雀
午夜-对照 蓝孔雀-对照
图1 相对电导率的变化
·· 200
欧阳路平等：草地早熟禾对立枯丝核菌侵染的生理响应
较弱的‘蓝孔雀’细胞膜脂受害时间比‘午夜’早，所以
‘蓝孔雀’的丙二醛含量增加也比‘午夜’早。
2.4 脯氨酸含量
如图3所示，在接种立枯丝核菌后24 h内，‘午夜’
和‘蓝孔雀’中脯氨酸含量变化不是很明显。之后，2
个品种草叶内脯氨酸含量逐渐升高，均高于各自对
照。品种‘午夜’的升高幅度一直比较平缓，到第 5天
出现显著(P＜0.05)增加；而品种‘蓝孔雀’的脯氨酸含
量第3天以前也较为平缓，在第4天出现显著增加(P＜
0.05)，且后 2天的增加值是前 5天增加值总额的 2.74
倍。另外，脯氨酸含量总体增幅上‘蓝孔雀’(822.6%)
要比‘午夜’(401.6%)高出2.04倍。
2.5 叶绿素含量
接种立枯丝核菌后，2个品种的叶绿素含量都呈
现逐渐降低趋势（图 4）。在 24 h后，‘蓝孔雀’的叶绿
素含量开始降低，且低于对照；而‘午夜’则在48 h后开
时间/d
午
夜
蓝
孔
雀
RC
丙二醛
脯氨酸
叶绿素
RC
丙二醛
脯氨酸
叶绿素
T
CK
T
CK
T
CK
T
CK
T
CK
T
CK
T
CK
T
CK
0
0.4±0.01dA
0.4±0.01abA
0.5±0.007dA
0.48±0.01bA
4.1±0.4c
4.1±0.1c
1.9±0.05aA
2.0±0.11aA
0.4±.02cA
0.38±.004aA
0.5±0.01dA
0.5±0.01abA
3.7±0.8cA
3.8±0.2A
2.3±0.14aA
2.0±0.1aA
1
0.4±0.01dA
0.37±0.01aA
0.48±0.01dA
0.54±0.01bA
4.2±0.6c
4±0.2
1.9±0.09aA
1.9±0.1aA
0.38±.03cA
.41±.004abA
0.5±0.04dA
0.52±0.02abA
3.9±0.5bA
3.7±0.1aA
2.2±0.23aA
2.1±0.1aA
2
0.4±0.03dA
0.42±0.01abA
0.48±0.03dA
0.49±0.01bA
8.4±0.8c
4.1±0.1
1.8±0.05abA
2.1±0.07aA
0.49±.03bB
.4±.005aA
0.5±0.01dA
0.5±0.01abA
9.1±1.6bB
3.7±0.1aA
1.9±0.16abAB
2.2±0.16aA
3
0.49±0.02dB
0.41±0.005abA
0.63±0.04cB
0.4±0.02aA
10.0±1.4c
4.2±0.1
1.6±0.05bAB
2.0±0.03aA
0.49±.04bB
.42±.01abA
0.6±0.01cB
0.48±0.01aA
10.4±1.8bB
3.9±0.08aA
1.6±0.17bcB
2.0±0.03aA
4
0.55±0.02cB
0.39±0.012aA
0.75±0.07cB
0.47±0.01bA
11.1±2.6b
3.8±0.07
1.1±0.07cB
2.0±0.08aA
0.61±.01aB
.39±.01aA
1±0.1cB
0.56±0.01bA
12.0±2bB
3.8±0.13aA
1.1±0.11cdB
2.1±0.08aA
5
0.57±0.01bcB
0.4±0.01abA
0.98±0.06bB
0.55±0.01bB
14.6±1.2b
3.9±0.07
0.9±0.05cB
2.0±0.08aA
0.63±.01aB
.42±.008abA
1.2±0.07bB
0.47±0.01aA
13±2.6bB
3.8±0.13aA
0.7±0.07deB
2.1±0.08aA
6
0.63±0.03abB
0.41±0.013A
1.21±0.08aB
0.48±0.01bA
16.9±3.2b
3.9±0.1
0.6±0.06dB
2.1±0.25aA
0.66±.03aB
.39±.006aA
1.3±0.04aB
0.53±0.01abA
23.7±0.6abB
3.9±0.1aA
0.5±0.02eB
2.0±0.25aA
7
0.4±0.04aA
0.38±0.01aA
1.2±0.02aB
0.45±0.01abA
20.5±5a
3.9±0.09
0.5±0.05dB
1.9±0.11aA
0.5±.02bB
.41±.01abA
1.9±0.04aB
0.49±0.02aA
34.4±1.1aB
3.9±0.05aA
0.4±0.12eB
2.2±0.11aA
表2 接种与不接种条件下样品各指标显著性差异
注：T代表处理组，CK是对照组。小写字母表示各时间点相对于第0天未接种样品的显著性差异，大写字母则表示同时间点对照和处理组的显
著性差异(P＜0.05)。
0.0
0.20.4
0.60.8
1.0
1.21.4
1.6
0 1 2 3 4 5 6 7
接种后天数/d
丙
二
醛
含
量
/(
m
ol/g)
午夜 蓝孔雀 午夜-对照 蓝孔雀-对照
图2 丙二醛含量的变化
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 1 2 3 4 5 6 7
接种后天数/d
脯
氨
酸
含
量
/(
g/
g)
午夜 蓝孔雀 午夜-对照 蓝孔雀-对照
图3 脯氨酸含量的变化
·· 201
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
始表现出叶绿素含量下降，也低于对照。另外，从总体
上看，‘蓝孔雀’和‘午夜’叶片内叶绿素含量分别下降
了83.53%和71.86%，且第3天以后两者叶绿素含量均
显著低于(P＜0.05)接种前（表 2）。分析认为，由于菌
丝侵染对细胞膜造成损害，导致叶绿素合成受到影响，
从而使叶绿素含量急剧降低，最终将导致光合作作用
的下降。但病原菌接种后，‘午夜’叶绿素含量开始表
现下降的时间晚于‘蓝孔雀’，降幅也低于‘蓝孔雀’。
2.6 相关性分析
各指标与病情指数的相关性关系如表 3。从表 3
中可知，接种立枯丝核菌后，2个品种草坪草中丙二醛
含量、脯氨酸含量和相对电导率与病情指数的变化成
显著正相关(P＜0.05)，其中丙二醛和脯氨酸含量与病
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 1 2 3 4 5 6 7
接种后天数/d
叶
绿
素
含
量
/(mg
/g)
午夜 蓝孔雀
午夜-对照 蓝孔雀-对照
图4 叶绿素含量的变化
品种
指标
病情指数
相对电导率
丙二醛含量
脯氨酸含量
叶绿素含量
午夜
病情指数
1
相对电导率
0.381*
1
丙二醛含量
0.944**
0.543**
1
脯氨酸含量
0.720**
0.296
0.705**
1
叶绿素含量
-0.899**
-0.512**
-0.908**
-0.625**
1
蓝孔雀
病情指数
1
相对电导率
0.443*
1
丙二醛含量
0.831**
0.706**
1
脯氨酸含量
0.688**
0.304
0.566**
1
叶绿素含量
-0.814**
-0.679**
-0.883**
-0.564**
1
情指数呈极显著正相关(P＜0.01)；而叶绿素含量与病
情指数呈极显著负相关关系。从相关系数来看，各指
标与病情指数的相关性从高到低依次是丙二醛含量＞
叶绿素含量＞脯氨酸含量＞相对电导率。另外，在 2
个品种草坪草中，反映细胞膜损伤程度最主要的指标
是丙二醛含量，衡量细胞膜透性的指标有相对电导率
和脯氨酸含量，而细胞膜损伤又直接影响细胞膜透性，
所以前者和后两者必然存在相关关系。从表3中不难
发现，丙二醛含量与相对电导率以及脯氨酸含量的变
化均表现出了极显著(P＜0.01)的相关关系。
3 讨论
在逆境条件下，当植物质膜受损后，细胞会启动响
应机制。具体表现为电解质和某些小分子有机物大量
渗漏[22]、丙二醛含量会增多[23]、渗透调节物质增加（如
脯氨酸）[24]以及叶绿素含量降低[25]等情况。
质膜是细胞与环境之间的界面，各种逆境对细胞
的影响首先作用于质膜，逆境胁迫对质膜结构和功能
的影响通常直接导致在一定胁迫时间内相对电导率的
增大。另外，胁迫对质膜的破坏还表现在产生大量O2-
引发的膜脂过氧化反应，其产物即为丙二醛。本研究
中，代表质膜透性的相对电导率和丙二醛含量存在明
显正相关关系，且在胁迫条件下都出现显著(P＜0.05)
增加的情况，这都与相关研究[26-27]的结果相同。另外，
关于植物在逆境下脯氨酸的积累研究很多，结果也不
尽相同。Lutts等[28]和李妙等[29]研究表明抗性较弱的品
种比抗性品种能积累更多的脯氨酸，因此不宜作为抗
性筛选指标。而郭红莲等[30]认为，脯氨酸积累与抗性
有关，可以作为抗性筛选指标。本研究结果表明，第6
天时‘午夜’和‘蓝孔雀’草叶内的脯氨酸含量相比于未
接种草叶分别增加了 4.02和 8.22倍，感病品种‘蓝孔
雀’叶片内脯氨酸积累要显著高于抗病品种‘午夜’，因
此脯氨酸积累不宜作为抗性指标而更适合作为响应胁
迫的敏感性指标。加之，叶绿素是一类与光合作用有
关的最重要的色素。逆境胁迫会影响植物的光合作
用，主要通过影响叶绿素的含量来实现。本研究中随
着草坪草接种立枯丝核菌后，‘午夜’和‘蓝孔雀’的叶
绿素含量都逐渐降低，且在第 3天出现显著(P＜0.05)
降低。这与相关的研究[31-32]结果相同。目前，逆境胁迫
对于植物生理机制的研究不少，但有些生理指标在植
物抗逆过程中扮演的角色仍然没有定论。尤其是脯氨
表3 各指标相关性关系
注：*表示在0.05水平下呈显著相关；**表示在0.01水平下呈极显著相关。
·· 202
欧阳路平等：草地早熟禾对立枯丝核菌侵染的生理响应
酸的功能更是众说纷纭，这方面可能还有待于从分子
水平（借助转基因技术）开展进一步的研究。
4 结论
草地早熟禾品种‘午夜’的相对电导率增幅小、丙
二醛含量增加少，表明受胁迫损害程度要轻、对病害胁
迫的抗性要强。
草地早熟禾品种‘蓝孔雀’的脯氨酸含量增加要比
‘午夜’高，不宜作为抗性筛选指标。
草地早熟禾品种‘蓝孔雀’的叶绿素含量降低要比
‘午夜’多，显然受害程度要大。
综上所述，相较于品种‘蓝孔雀’，‘午夜’在整个试
验过程中表现出对病害的侵染响应机制更迅速、更强，
效果更好，受害程度也更轻。
参考文献
[1] Wang Z, Huang B. Physiological recovery of Kentucky bluegrass
from simultaneous drought and heat stress[J]. Crop Science,2004,
44(5):1729-1736.
[2] 胡林,边秀举.草坪科学与管理[M].北京:中国农业大学出版社,
2001:250-252.
[3] Piper C V, Coe H S. Rhizoctonia in lawns and pastures[J].
Phytopathology, 1919,9(1):89-92.
[4] Burpee L, Martin B. Biology of Rhizoctonia species associated with
turfgrasses[J]. Plant Disease, 1992,76(2):112-117.
[5] Talbot P. Taxonomy and nomenclature of the perfect state[J].
Rhizoctonia solani,1970:20-31.
[6] 石仁才,商鸿生,张敬泽.中国中部5省(市)草坪禾草立枯丝核菌的
菌丝融合群研究[J].植物病理学报,2008,38(2):147-152.
[7] Zhu J. Salt and drought stress signal transduction in plants[J].
Annual review of plant biology, 2002,53(1):247-273.
[8] 陈智勇,胡忠红,蒋建雄,等.3种草坪草的耐盐性差异及其叶片的
显微结构研究[J].中国农学通报,2011,(19):272-276.
[9] 戚甫友,赵钢.温度对匍匐翦股颖2个品种光合特性和抗氧化酶活
性的影响[J].华南农业大学学报.2011,32(1):63-67.
[10] Fu J, Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation
in the adaptation of two cool- season grasses to localized drought
stress[J].Environmental and Experimental Botany, 2001,45(2):105-
114.
[11] 杜建雄,侯向阳,刘金荣.草地早熟禾对干旱及旱后复水的生理响
应研究[J].草业学报,2010,19(2):31-38.
[12] 余德亿,翁启勇,汤葆莎.几种冷季型草坪草病害及病原种类[J].草
业科学.2003,20(1):59-64.
[13] 文克俭,罗天琼,张莉,等.6种杀菌剂对 3种禾草病害的防治研究
[J].草业学报,2013,22(3):124-131.
[14] 张成霞,南志标,李春杰,等.杀菌剂拌种防治草坪草病害的研究进
展[J].草业学报,2006,14(6):14-22.
[15] National Turfgrass Evaluation Program. Brown Patch (Warm
Temperature) Ratings of Kentucky Bluegrass Cultivars [EB/OL]. http:
//www.ntep.org/data/kb00/kb00_06-11f/kb0006ft33.txt,2001-06-11.
[16] 王跃栋,刘自学,苏爱莲.草地早熟禾品种在北京地区对褐斑病的
抗性评价[J].草业科学.2011,28(10):1796-1800.
[17] 徐秉良,王吉霞.草坪草叶枯病病原鉴定[J].草原与草坪,2002(2):
25-27.
[18] 陈建勋.植物生理学实验指导[M].北京:华南理工大学出版社,
2002:64-65.
[19] 张志良.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社,1990:67-
70.
[20] 李明,王根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用
的影响[J].生态学报.2002,22(4):503-507.
[21] Demiral T, Türkan I. Comparative lipid peroxidation, antioxidant
defense systems and proline content in roots of two rice cultivars
differing in salt tolerance[J]. Environmental and Experimental
Botany, 2005,53(3):247-257.
[22] 马士芳,沈向群,洪雅婷,等.根肿病(Plasmodiophora brassicae)菌侵
染对大白菜幼苗叶片膜脂过氧化的影响[J].中国农学通报,2014,
30(1):128-132.
[23] Mohapatra S S, Poole R J, Dhindsa R S. Changes in protein patterns
and translatable messenger RNA populations during cold
acclimation of alfalfa[J]. Plant physiology, 1987,84(4):1172-1176.
[24] 池春玉,丁国华,连永权,等.低温胁迫对三种冷季型草坪草脯氨酸
含量及膜透性的影响[J].中国农学通报,2007,23(1):101-104.
[25] 许洁,曲东,周莉娜.硫营养对锌和干旱胁迫下玉米叶片中叶绿素
含量的影响[J].干旱地区农业研究,2008,26(2):33-37.
[26] 张卫星,朱德峰,林贤青,等.穗生长发育阶段水分逆境对超级稻叶
片丙二醛含量的影响[J].华北农学报,2008,23(3):72-76.
[27] 张红萍,牛俊义,轩春香,等.干旱胁迫及复水对豌豆叶片脯氨酸和
丙二醛含量的影响[J].甘肃农业大学学报,2008,43(5):50-54.
[28] Lutts S, Majerus V, Kinet J M. NaCl effects on proline metabolism
in rice (Oryza sativa) seedlings[J]. Physiologia Plantarum,1999,105
(3):450-458.
[29] 李妙,李俊明,裴宝琦.病害对不同抗枯类型棉花品种SOD和POD
活性的影响[J].棉花学报,1995,7(1):52-55.
[30] 郭红莲,陈捷,高增贵.游离脯氨酸在玉米灰斑病抗性机制中作用
的研究[J].玉米科学,2003,11(1):83-85.
[31] 李铮铮,伍钧,唐亚,等.铅、锌及其交互作用对鱼腥草(Houttuynia
cordata)叶绿素含量及抗氧化酶系统的影响[J].生态学报,2007,27
(12):5441-5446.
[32] 张润花,郭世荣,李娟.盐胁迫对黄瓜根系活力,叶绿素含量的影响
[J].长江蔬菜,2006(2):47-49.
·· 203