全 文 ：2 00 0 年 6 月
第 2期 1 19一 1 26
I.l 肃 农 业 大 学 学 报
JO U R N A L O F G A N S U AG R IC U L T U RA L t JN IV E RS I TY
第
季
3 5 卷
刊
早熟禾育种的研究进展与现状
赵桂琴
(甘肃农业大学草业 _ l二程系 , 兰州 73 00 70
摘要 : 对早熟禾的种和品种 、 生殖方式 、 染色体数 目及倍性水平 、 遗传育种等方面的国内外
研究进展 与现状作了较系统的论述 , 重点介绍了草地早熟禾和一年生早熟禾的育种方法及育成品
种 , 指出草地早熟禾是二倍体无抱子生殖 , 染色体数目变化很大 , 可以用单株选择法及种内和种
问杂交等方法培育有性生殖品种和无融合品种 , 并介绍了目前早熟禾育种的研究方向和内容。
关健词 : 草地早熟禾 ; 一年生早熟禾 ; 育种
中图分类号 : 5 54 4 文献标识码 : A 文章编号 : 一00 3 一4 3 15 ( 20 00 )02一 0 119 一 0 8
种和品种
早熟禾 (P o a) 属植物全世界约有 20 多个种 , 多分布于温带和寒带地区 , 是根茎疏丛型
下繁草 , 圆锥花序 , 花药 3 个 , 倒生胚珠 , 叶尖船形 , 抗逆性强 , 耐践踏 , 大多是优良的
牧草 。我国有 78 个种 8 个变种 。 目前世界范围内研究较多的有草地早熟禾护o a p 厂a t en 、 is L ) 、
一年生早熟禾 (P 口a an n au L ) , 还有其它种的早熟禾 , 如冷地早熟禾 (P o a c yr 川op hi la K en g) 、
硬质早熟禾 (P oa sP h o n办 lo de : rT i.n ) 、 加拿大早熟禾 (P oa co mp er s sa L ) 、 扁秆早熟禾 (P oa
尸尹口 et n s is L . v a 。 a n c娜 o a u d ) 、 高山早熟禾护o a a lP in a L . )等 。
1
.
1 草地早熟禾 (P p ar et ns is L )
草地早熟禾原产于欧洲 、 亚洲北部和非洲北部 , 现在遍布全球的温带和部分寒带地区 ,
它喜光耐荫 , 抗寒性强 , 比其它冷季型牧草更耐低牧和频繁刘剪 , 绿期长 , 颜色光亮鲜绿 ,
草质柔软 , 耐践踏 , 能形成稠密的草皮 , 常用于草坪或绿地的建植中 , 作为草坪草使用和
培育 。 常见品种有 : 肯塔基 ( K e n t u c k y ) 、 瓦巴斯 (aw b a s h ) 、 菲尔金 ( Fy l k sn g ) 、 爱肯尼 ( Ik o n e ) 、
优异 (M e r it ) 、 纳苏困 a s s a u ) 、 哥来德 (o la d e ) 、 午夜 (M id n ig h t ) 、 梅里安 (M e r i o n )等 。 近年来又
培育出许多新品种 , 如蓝月 (B lu e m o o n ) 、 橄榄球 2 号 ( R u g b y Z ) 、 新哥来德倒 u g l a d e ) 、 浪潮
( Im p a c t )
、 新星困 u s t a r ) 、 抢手股 (B l u e e h ip ) 、 康尼 (C o n n i )等 。
1.2 其它早熟禾
硬质早熟禾 (P sP hon 咖 lo de : rT i.n )又叫铁丝草 , 龙须 , 常混生于草原 , 森林草原和森林
收稿日期 : 2 0 00 - -() 1一加
作者简介 : 赵桂琴 ( 19 7 0一 ) , 女 , 甘肃大水人 , 在职攻读博 _ 卜学位 , 主要研究方向为牧草遗传育种 。
DOI : 10. 13432 /j . cnki . jgsau. 2000. 02. 001
肃 农 业 大 学 学 报 2 000年
地带基质干燥的次生植物群落中 , 耐寒耐旱 , 返青早 , 适应性广泛 , 主要用作牧草 , 为各
种家畜喜食 。 冷地早熟禾 (P c yr 阴叩八i la k e gn )多分布于青藏高原 , 喜凉爽湿润的气候 , 青草
产量和种子产量都比较高 。 扁秆早熟禾(P p ar ten is L . va r . an c esP G au d) 又叫扁茎兰草 , 茎秆
扁平 , 耐寒抗旱 , 叶量较少 , 但植株高大 , 耐牧性极强 。 胎生早熟禾 (P s in at t en ua at va o vi v iP ar a
K en g) 主要分布于荒漠及荒漠草原上 , 依靠春季融雪和降雨萌发生长 , 生活周期短 , 个体发
育慢 。 普通早熟禾 (P itr vi al is L )又叫粗茎兰草 , 原产于欧洲 , 喜欢湿润而肥沃的土壤 , 耐荫
耐旱 , 但不耐干旱和酷热川 。
一年生早熟禾 (P an n au L . )低矮细小 , 呈浅绿色 , 分孽能力强 , 生长期内连续开花 , 形
成紧密的圆锥花序 , 在最低放牧情况下 , 能形成种穗 , 刘割留茬高度 .0 7 c m 才会影响种子
产量 , 常见于树下和地边以及各种类型的草坪上 , 抗旱能力强 , 起初被看作是杂草而加以
防除 2l[ 。 此外 , 我国西部地区还广泛分布着细叶早熟禾 (P a n g “ s t扣il “ L ) , 华灰早熟禾 (P
bo 妙io de : rT in) , 西藏早熟禾 (P ibt et ic a M un )r , 高山早熟禾 (P a lP in a L . ) , 垂枝早熟禾 (P
de cl in a la K en g)
, 波伐早熟禾 (P p 口op h口g o r um B o )r , 绿茎早熟禾 (P v ir idu al aP l ib n) , 套鞘早
熟禾护 t u n ic a ta )和密花早熟禾帜 夕a e人a n r八。 K e n g )等 [` ]。
2 生殖方式
早熟禾是兼性无融合生殖植物 , 即它兼有无性生殖和有性生殖两种生殖方式 , 其无性
生殖是以无融合方式进行的 , 也就是不经过精子与卵细胞的结合 , 但能产生胚和种子 , 而
目.种子有育性 , 是形式上的有性生殖 , 实质上的无性生殖 。 无融合生殖将不经过受精而形
成种子和胚的过程都包括在内 , 因此也就包括了孤雌生殖和不定胚以及多胚囊等现象 。 无
融合生殖广泛存在于被子植物中 , 至少涉及 35 个科 , 30 0 个种以上 , 其中禾本科就有 34 个
属 10 0 多个种 , 最常见于多年生牧草 , 如早熟禾属 、 狼尾草属 、 黍属等 l3] 。 早熟禾的无融合
生殖包括二倍体抱子生殖和体细胞无袍子生殖 , 一般可通过遗传学和细胞学的方法加以鉴
定 。 草地早熟禾主要进行无抱子生殖【’ 3 } 。 国外早在 50 年代就对早熟禾的细胞学进行了研究 ,
70 年代末 , oY gn B . A 等人 l5] 又发明了一种观察无融合生殖的新方法 , 即清洗雌蕊和厚切片
技术 。 切片法在早熟禾的细胞学研究力一面存在一定的缺憾 , 就是工作量太大 , 每个材料都
得切片检查 。 后来我国的杨宏远等人 16 用胚囊整体透明法代替了切片法 , 大大节省了工作量 ,
效果也比较好 。 一般的无融合生殖成熟胚囊为 4 核月见草型 , 即一个卵核 、 一个极核和两
个助细胞 , 无反足细胞 。 早熟禾的无融合胚囊除 4 核以外 , 还有 8 核胚囊 , 这是二倍体抱
子生殖的结果 , 高山早熟禾就属于这种现象 I” ] 。 也观察到过多胚囊现象 , 每个胚囊各自产
生一个胚 , 形成假多胚 , 发芽出苗时产生多胚苗 , 尸 a gn us t扣 l ia 中有 8 % 的苗有 2 个胚根
和胚芽 l’ 4 ]。 早熟禾还有胎生苗现象 , 并随着染色体数目的增加而增加 , 也受环境条件的影
响 I” ]。
第 2 期 赵桂琴 : 早熟禾育种的研究进展与现状
3 染色体及倍性水平
早熟禾是染色体数目变化最大的一个属 , 既有整倍体又有非整倍体 , 其染色体数 目变
化范围是 2 5一 5 4 1, ] , 而 月_染色体非常小 。 L o v e ( 19 5 2 )发现 , 在一个直径为 Z m 的圈内 , 尸o a
i r iga et L
. 早熟禾的染色体数目就有 10 1 、 10 5 、 1 12 、 1 16 、 1 19等 5种 ·在 p a呷al 与 p 尸ar te n s is
的杂交后代中 , 有 3 个无融合品系 , 其染色体数目是 98 一 10 , 并目很象父本 p p r a t en s is 。
尸 、 ca b er al 与 尸 rP al en s is 的杂种一代为二倍体 , 染色体数为 70 。 G r im l’ “ l认为 , 在多倍体较
多的草地早熟禾的种间杂交中 , 如果母本是高度无融合体 , 则其杂种大多是二倍体或只倍
体 。 在他所做的研究中 , 绝大多数杂种是二倍体 , 并 巨证明 , 在一个特定的种间杂交中 ,
二倍体与 二倍体杂种的比例明显受父本基因型的影响 。 另外 , p an nu a (2n = 2 8) 和两个二倍
体 尸 御加 m a 及 尸 、 uP i n a 的杂种是高度不育的 , 其减数分裂时有. 7 个配对的和 7 个单体 。 随
着生物技术的发展 , 现在已能用血细胞计数结合银染色的 RA P D 标记来确定早熟禾的倍性
水平及染色体数 目18 。
4 国内外育种的研究进展
.4 1 国内的研究进展
早熟禾在我国分布极广 , 种类繁多 , 根据甘肃省草原总站的统计 , 甘肃省有 27 个种 2
个变种 。 研究最多的是草地早熟禾 , 较早开始研究的有引进品种肯塔基 、 瓦巴斯和菲尔金
等 , 其中瓦巴斯无论在分孽数 、 生物量 、 侵占能力 、 成坪速度等方面都比其它品种高 , 是
我国早期建坪的首选草种【’ 5】, 但在叶绿素含量和叶色方面 , 则以肯塔基为最好 , 其叶绿素
含量为 .2 93 m眺鲜质量 , 呈墨绿色 l’ “ ]。 近年来对早熟禾的研究主要侧重于坪用性状 , 钱俊
芝等I’ 71认为 , 草地早熟禾成坪后覆土 1 . 5 c m 可刺激分孽的产生 , 增加其生长速度 , 还可抑
制生殖枝的形成 。 另外 , 牛菊兰 【’ 8}对早熟禾的耐盐性做了专门研究 , 选出了耐盐性较强的
草地早熟禾品种 , 为盐碱地草坪的建植提供了科学依据 。 迄今为止 , 主宰我国草地早熟禾
种子市场的几乎全是国外品种 , 他们以其良好的品种特性 、 优良的种子品质和相对低廉的
价格遍布于全国各地的草坪上 。 这主要是因为我国在早熟禾育种方面还处于起步阶段 , 90
年代初我国才开始研究早熟禾的细胞学和胚胎学 l’ ” .20] 。 尽管我国早熟禾野生资源十分丰富 ,
但我们几乎没有一个自己培育出的早熟禾新品种 , 直到 1 9% 年 , 内蒙古畜牧科学院对当地
野生的草地早熟禾进行栽培驯化 , 整理成一个地方品种一大青山草地早熟禾 12 ’ l , 它适于内蒙
古干旱寒冷和土壤痔薄的环境条件 , 但成坪速度较慢 。
.4 2 国外的研究进展
.4 2
.
1 草地早熟禾 (P p r a t en s is L ) 国外把早熟禾主要作为一种草坪草来研究 , 其中研究最
多的是草地早熟禾与一年生早熟禾 。 从 40 年代开始 , 人们就对草地早熟禾复杂的细胞学和
胚胎学及生殖方式等作了详细的研究报道 l7,2 ,一 281 。 草地早熟禾是兼性无融合生殖 , 因而其育
种有三个方向 , 一是有性品系自交 , 后代可分离出有性个体和无融合个体 : 二是有性母本
肃 农 业 人 学 学 报 2 00 0年
与无融合父本杂交 , 丛杂种中选出无融合个体和有性个体 ; 共是从前两种方法产生的无融
合个体中选择无融合率高>( 85 % )的个体 , 组成专性无融合系。 草地早熟禾在自然条件下属
异花授粉植物 , 但当它无法获得其它植株的花粉时 , 也很容易自交 。 因此 , 天然的草地早
熟禾本身就是一个基因型十分丰富的群体 , 许多品种就是直接从不同生态环境下的群体中
选出来的 。 如美国 Jac ikl n 种子公司选育出的新品种 “新星 ” (N us tar ) , 其无融合率在 85 % 以
上 , 是一个专性的无融合品种 , 它返青早 , 绿期长 , 抗逆性强 , 种子产量高 . 能形成浓密
的墨绿色草坪 l3’ l。 由于后代中总有一部分是可育的无融合体 , 所以染色体数 目多的品种和
非整倍体不会引起不育问题 。 无融合生殖使得草地早熟禾固定杂种优势相当容易 , 只要杂
种是无融合体 , 它的全部特性都可以毫无更改地保留下来 , 所以草地早熟禾育种的关键是
选择亲本即l 。
草地早熟禾的育种方法归纳起来有以下 3 种 : 第 1 种是单株选择法 , 这是迄今为止培
育栽培品种最成功的方法 , 主要是从放牧地和各种类型的草坪上选择表现优异的单株 。 无
融合生殖是保持草地早熟禾优良杂种遗传型的理想方法 , 它使无性繁殖的遗传学优势和种
子的农艺优势得以结合起来 。 梅里安 (M er ion )就是 1 936 年由单株选育出的 , 早在 20 世纪 50
年代已成为有价值的品种 , 今天仍在沿用 . 而 民表现优异 。 第 2 种方法是种内杂交 , 主要
用于改良现有品种 , 一般都用无融合率高的作母本 。 70 年代 , 美国通过种内杂交育出了 34
个草地早熟禾新品种 , 如美洲王 (A m e r i c a ) 、挑战者 ( C h a ll e n g e r ) 、 午夜 (M id n ig h t )以及 M aj e s t i e 、
B r ss to l
、
E e 一i p s e 等 。 第 3 种方法是种一司杂交 , 19 4 7 年 , 英国首先用加拿大早熟禾 (p c o呷er s s a
.)L 和肯塔基 (K en tuc ky )草地早熟禾杂交 , 尽管亲本无融合率很高 , 但杂种完全可育 (M ye s)r ,
加拿大早熟禾耐瘩薄 、 根茎发达 、 种子产量高 , 杂交的目的是用它来改造草地早熟禾 。 以
后又有人用 尸 a mp la , p sc a b er la , p s uP in a , p i趁f(r 〕m a 及 尸 an n ua 与草地早熟禾进行杂交 ,
陆续培育出了许多新品种 。 70 年代中期 , 美国报道了亲本的倍性水平和授粉方式对杂交后
代和自交后代在坪用性状 、 生产性能及抗病性方面的影响 , 指出有性后代之间的差异较大 ,
而无融合后代之间没有显著的差异 13 ’ l。 iN t sz hc els , l用无融合种 p p al us tr is L . 与草地早熟禾
杂交 , 育出了种间杂种 。
辐射育种也在草地早熟禾的育种中得到了应用 , J u len l3 }报道 , x 射线处理后草地早熟
禾的后代在形态特征和有性生殖方面都发生了变化 , 28 6 个辐射后代中 , 38 个是完全有性
个体 , 101 个为无融合体 , 147 个为兼性个体 , 有性个体的后代最后又分离出 3 种类型 , 即
无融合个体 、 有性个体和部分有性个体 。 这一结果表明 , 我们可 以用辐射处理来诱导有性
生殖 , 用他们做杂交 , 在后代中选择具有有利形态特征的新的无融合类型 。
草地早熟禾主要是作草坪草 , 作为牧草利用的报道很少 , 不过据 M . E 希斯研究 , 有儿
个栽培品种如瓦巴斯 (aw b a s h ) 、 哥伦比亚 ( C o lu m b i a ) 、 橄榄球 ( R u g by )和猎物 s A 一3 4 (Wa r r e n
’
s A
一
34 )等草地早熟禾在适度至较高肥力水平条件下 , 在低牧 、 重践踏的草原上表现良好 。
另外 , 欧洲种子公司以培育出可用于饲草的改良草地早熟禾品种 , 莫诺波利 (M on op ol y )就是
其中之一 , 它生长旺盛 , 在欧洲西北部和中部作为放牧草和饲料生产应用 , 在美国则既作
第 2期 赵桂琴 :早熟禾育种的研究进展与现状
草坪草又作饲用牧草出售 。 德国用泽地早熟禾 (P pa lus tris L)和草地早熟禾进行种间杂交 ,
培育出长势很好的无融合生殖的饲草型栽培品种 。
4 .2 2 一年生早熟禾 (P a n n u a L . ) 从 70 年代开始 , 人们的注意力逐渐转向一年生早熟禾 。
这种早熟禾呈很浅的黄绿色 , 根系较浅 , 在生长期内不断开花 , 影响草坪的质量 , 因而被
当作一种杂草 135 ]。 人们用各种办法来防治它 , 但收效甚微 。 由于它很耐低刘 , 扩展能力 、
耐荫性和耐践踏能力都比草地早熟禾强 13 , 一 40] , 所以人们开始对它进行研究 , 想把它的一些
优良特性转移给草地早熟禾 , 或用它来建植草坪 。 英国对一年生早熟禾的起源 、 分布 、 生
活史 、 植物学特征 、 生物学特性 、 栽培技术要求 、 种子生产 、 对环境的反应 、 耐践踏性和
抗病性等作了详细的研究报道 13 9一 481 。 一年生早熟禾有许多类型 , 其中一种是直立的 , 种子
产量很高 ; 一种是甸甸型的 , 分孽多 , 有根茎 , 但种子产量很低 。 尽管一年生早熟禾名为
“ 一年生 ” , 其实有许多类型是多年生 的138 , 而 _比言的发芽指数受环境因素的影响很大 , 在
高尔夫球场障碍区发芽指数为 5 % , 果岭区大于 60 % , 球道区为 10 % 一90 % , 表明在不同
的微生态环境下 , 种子休眠发生了遗传上的分化 l4J 。 后来 s w e ne y 45[] 又用 R A P D 标记法对
高尔夫球场果岭和球道两个微环境下一年生早熟禾的遗传差异作了分析 。 M c ne il 尹2] 也证
明 , 在不同的利用制度 (刘剪 , 放牧 )下 , 一年生早熟禾与其它草种的竞争能力会发生相应的
变化 。
到目前为止 , 已经育出了许多一年生早熟禾新品种 , 大多是从不同生态环境下的群体
中选育出来的 。 前苏联就从莫斯科足球场上选育出了一种甸甸型多年生的 尸 an n au L . , 其拉
丁名为 p a n m al va o erP at ns , 并对其生长习性 , 无性繁殖 , 营养需要和成坪管理作了详细的
研究报道 [` , 一。
5 展望
无融合生殖育种是植物育种上的一个新方向 , 有着非常重要的独特的利用价值 , 已经
证明 , 早熟禾属同大黍 、 狼尾草及坚尼草等的无融合特性是由单基因控制的。 生物技术的
飞速发展给植物育种提供了前所未有的技术手段 , 可以使我们更加深人地研究无融合生殖
的机理 , 寻找与无融合基因连锁的分子标记 , 分离特定的转录子 , 构件基因图谱 , 达到逐
步定位和克隆无融合基因 , 进一步利用转基因技术将无融合基因从牧草导人农作物中 , 发
挥其巨大作用 。 无融合材料的来源可以从现有的种质资源中发掘 , 也可以采用无融合基因
的转导 、 体细胞杂交 、 高温 、 低温处理花粉 、 化学药剂处理生长发育中的颖花达到孤雌生
殖等人 .r 方法创造出来 。 所以 , 无融合育种的前景是非常广阔的 。
另外 , 还应注意选择培育抗逆性强 、 性能稳定的综合品种 , 尤其在抗病性方面 , 要选
择对耐病性遗传上不同的几个无融合品系组成综合品种 。 因为用无融合生殖固定的品系具
有与母本完全相同的基因组成 , 某种易感病原菌或其生理小种的出现可能产生毁灭性危害 ,
这种危害会因品系推广面积的扩大而更加严重 , 导致大面积减产 。 为此 , 在亲本的选择阶
12 4 甘 肃 农 业 大 学 学 报 20 00年
段 , 抗病株的选择是必要的 , 选择尽可能多的抗不同生理小种的母本 , 以使后代具有免疫
性 。
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r e n ti at i o n in Po a a n n : `a : i n t e rp o Pu la t io n d i fe r e n c e s in r e s Po n s e to e o m Pe t it io n a : l d
126 日` 肃 农 业 大 学 学 报 2 00 0年
e u t tin g [J ]
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T il l
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G e n e t i e d ife re n t ia t io n in te m Pe r atU
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o a
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S w e e n y, R A P D e h a r ac te r iatZ i
o n o f P o a a n n u a L
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Po Pu lat i o n s i n g o lf e o u r s e g er e n s an d af i r w ay s [J]
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C r o P
S e i e n c e
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Ho rt s e i e n e e
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199 6
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3 1 (3 ) :
4 0 0~ 4 0 2
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444
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1.J、 .且ō勺46.rL.F
A b r a m a s h v i li
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N e w s e le e t io n o f P o a a n n u a [J]
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J o u rn a l o f th e SP o rt s uT rf R e s e ar e h I n s t itu te
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197 5
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(50 )
:
1 2 0~ 1 2 1
C o r d u k e s
,
G r o w th h a b it an d h e at to le r an e e o f a e o l le c tio n o f P o a a n n u a Plan t s in C an ad a [J ]
.
C an a d ian
Jo u r n a l o f P la n t S e ie n e e
,
197 7
,
5 7 (4 )
: 120 1~ 12 0 3
1
1.J
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T h e r e s e a r e h P r o g r e s s o f P o a b r e e d i n g
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r a l C o l le g e o f G an s u A g r ic u lt u r a l U n i
v e r s i ty, L a n z h o u 7 30 07 0 )
A b s t r a e t: In t h i s P a P e r’ t h e r e s e a r e h P r o g r e s s o f h o m e a n d a b or a d o f th e s P e e i e s , v ar i e t ie s ,
r e P r o d u e t i o n
,
e h r o m o s o m e n u m b e r a n d P lo id y Ie v e ls
,
g e n e t i c s a n d b r e e d i n g o f P o a 15 d is s u s s e d
,
i n w h i e h t h e b r e e d i n g m e th o d o f P o a P r a et n s is L
.
a n d P a n n u a L
.
a r e i n t r o d u e e d i n d e t a i l
.
oP
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.
rP
a et n s is L
.
r e P r o d u c e s i t s e l f by a P o s P o yr, th e n u m b e r o f i t s e h
r o m o s o m e v a ri e s g r e a t ly a n d th e
s e x u a l a n d a P o m i e t i e v a r i e ti e s e a n b e b r e d b y i n d i v i d u a l s e le e ti o n
,
i n t r a s P e e i if e a n d i n t e sr P e e iif e
h y b r id i z a t i o n
·
eK y w
o r d s : P o a rP
a et n s is L
.
; P o a a n n u a L
.
: b r e e d in g