全 文 ：*通讯作者 , E-m ail:zaozheli@hotmail. com
收稿日期:2006-11-06;修回日期:2007-03-14
基金项目:国家自然科学基金(30260074);内蒙古草业研究院;
国家留学回国人员科研启动基金
作者简介:吴尼尔(1983-),女 ,内蒙古兴安盟人 ,在读硕士研究
生 ,研究方向为植物资源保护与利用.
文章编号:1673-5021(2007)03-0028-06
披碱草与野大麦及其杂种 F1 、BC1F 1 同工酶分析
吴尼尔 ,李造哲* ,赵　慧 ,李微微
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,内蒙古　呼和浩特　010019)
摘要:采用聚丙烯酰胺凝胶垂直平板电泳方法 ,对加拿大披碱草 、野大麦及其杂种 F 1 、BC1F 1 幼苗的过氧化物酶
(POD)和酯酶(EST)同工酶进行了分析。结果表明 ,杂种 F 1 代 POD同工酶谱表现为双亲的互补类型 ,正 、反交 F 1
的酶谱基本相同 ,杂种 F1 的 EST 同工酶谱亦主要表现为双亲的互补类型。杂种 F1 代 POD 和 EST 同工酶谱中亲
本的个别酶带有丢失现象 , 又各产生了 2 条杂种带。 BC1F1 代 POD 同工酶谱的酶谱基本相同 , EST 酶带特征差异
较大 ,出现双亲互补带和杂种带 , 并且有酶带的丢失现象。 BC1 代的 POD和 EST 同工酶谱明显地受轮回亲本野大
麦的影响 ,说明回交使野大麦的某些性状在 BC1 代进一步加强。聚类分析结果表明 ,株系 P1F1-2 与 Y1F1-2及 P1F1-6与
P1F1-7 有极其近的遗传关系 ,野大麦与 BC1F1 代各株系较披碱草有较近的遗传关系。 POD 与 ES T 同工酶具多态
性 ,可作为遗传标记用于杂种鉴定和目标性状植株的检测。
关键词:披碱草;野大麦;F 1 ;BC1F1 ;同功酶酶谱
中图分类号:Q321. 3　　　文献标识码:A
　　同工酶是由同一基因位点上不同等位基因编
码的具有组织 、发育和物种特异性且功能相同但结
构不同的酶[ 1] 。同工酶分析技术可以从蛋白质水平
反映出物种的遗传差异 ,具有分辨率高 、操作简单 、
成本低廉等特点 ,已广泛用于植物种质资源鉴定和
远缘杂种遗传变异分析中[ 2 ～ 5] 。披碱草(Elymus
dahuricus)和野大麦(Hordeum brevisubulatum)是
具有重要经济和生态价值的国产小麦族多年生优良
牧草 。披碱草具有产草量高 、抗旱能力强的特性;野
大麦具有分蘖能力强 、草质好 、耐盐碱等特性 。为了
使二者的优良特性综合在一起 ,培育出适合干旱 、盐
渍生境的牧草新品种(新类型),将披碱草和野大麦
进行远缘杂交 ,获得了属间正 、反交 F 1 代 。杂种 F 1
代表现出很强的杂种优势 ,具有很高的育种价值 。
但由于杂种 F1 代花粉育性极低 ,开放授粉不结实 ,
高度不育 ,限制了其遗传潜力的进一步发挥[ 6] 。通
过回交使育性得到了恢复[ 7] 。本试验的目的在于从
酶蛋白分子水平探讨披碱草与野大麦杂种回交后代
BC1F1 不同株系间的遗传关系 ,为下一步杂种优势
利用及目标性状植株的选择提供依据。
1　材料和方法
1. 1　供试材料
试验材料共 18份 ,详见表 1。供试材料种植在
内蒙古农业大学牧草试验站 ,试验站位于呼和浩特
市东郊 ,年降水量 400mm 左右 ,无霜期 145d ,土壤
为沙壤质暗栗钙土 ,pH7. 8 ～ 8. 2 ,肥力适中 ,具有灌
溉条件。
1. 2　方法
1. 2. 1　酶液制备
取分蘖期幼苗 1g ,加 2m l T ris-甘氨酸电极缓冲
液(pH8. 3)、2ml 10%甘油 ,冰浴条件下迅速研磨成
匀浆 ,移至 5ml离心管 , 4000rpm , 4℃下离心 20min
后取上清液置于 0℃以下冰箱中保存备用。
1. 2. 2　电泳
采用聚丙烯酰胺垂直平板电泳法 。胶板厚
1. 5mm ,浓缩胶浓度 4%, pH6. 7;分离胶浓度 7%,
pH7. 7。电极缓冲液为 Tris-甘氨酸(pH8. 3)。每
样槽进样量 20μl , 在 4℃冰箱内电泳 , 初始电压
100V ,当前沿指示剂走出浓缩胶时 ,稳压 300V ,当
前沿指示剂接近底板 1 ～ 2cm 时停止电泳 ,取出电
泳槽进行剥胶和染色显带处理 。过氧化物酶
(POD)同工酶采用醋酸联苯胺染色法染色 , 酯酶
(ES T)同工酶采用醋酸 —坚牢兰 RR盐染色法[ 8] 。
染色后的胶板用 7%冰醋酸固定。
1. 2. 3　数据处理
—28—
第 29 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2007 年 5 月
　　Vol. 29　No. 3　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland　 　　　　　　　　May. 2007 　
表 1　供试材料
Table 1　Tested materials
编号
No.
材料名称
Material name
1 披碱草 Elymus d ahur icus
2 野大麦 Hordeum brevisubulatum
3 披碱草×野大麦 F1 E. dahuricus×H. brevisubulatum F1
4 野大麦×披碱草 F1 H. brevisubu latum×E. dahuricus F1
5 P1 F1-1
6 P1 F1-2
7 P1 F1-3
8 P1 F1-4
9 P1 F1-6
10 P1 F1-7
11 Y1 F1-1
12 Y1 F1-2
13 Y1 F1-3
14 Y1 F1-4
15 Y1 F1-6
16 Y1 F1-7
17 Y1 F1-8
18 Y1 F1-9
　　注:P1 表示(披碱草×野大麦) ×野大麦的回交 1 代;Y 1 表示
(野大麦×披碱草) ×野大麦的回交 1 代;F1 表示开放授粉的第一
代;数字表示株系。
Note:P1 stands for th e f irst generat ion of (E. dahur icu s×
H. brevisubu latum)×H. brevisubu latum (BC1);Y 1 stands for the
f irs t generation of ( H. brevisubu latum × E. dahur icus) ×
H. brevisubu latum(BC1);F1 stands for the fi rst generation under
open pollinat ion;the num ber stands fo r lines.
　　按相对迁移率 Rf(Rf=酶带迁移距离 /前沿指
示带距离)绘制模式图 ,标示酶带位置。根据某一点
酶带的有无 ,将有带记为“1” ,无带记为“0” 。输入软
件 SPSS(13. 0版本)的数据录入界面 ,采用欧氏距
离系数 ,运用类间平均法进行聚类[ 9] 。
2　结果与分析
2. 1　过氧化物酶同工酶
供试植物 POD酶谱特征(酶带的位置 、多少和
强弱)如图 1所示 。依据 POD酶带相对迁移率(Rf
值)大小和酶带集中程度 ,所有供试材料的酶谱从负
极到正极都明显地分为两个区 。Rf 值在 0. 06 ～
0. 22范围内的酶带为慢区 ,视为 A 区;Rf 值在 0. 5
～ 0. 63范围内的酶带为快区 ,视为 B区(表 2)。
图 1　过氧化物(POD)同工酶酶谱
F ig. 1　POD zymog rams
　　由图 1和表 2 可知 ,亲本披碱草的 POD同工
酶带为 6条 ,野大麦为 4条 ,披碱草有 3条特征带 ,
即 A2(Rf0. 1)、A4(Rf0. 22)、B4(Rf0. 6);野大麦
有 1 条特征带 ,即 B5(Rf0. 63)。披碱草和野大麦
均有位点相同的 3 条基带 , 即 A1(Rf0. 06)、A3
(Rf0. 14)、B1(Rf0. 5),这表明它们之间有一定的
亲缘关系 。
杂种 F1 不论正交(披碱草×野大麦)还是反交
(野大麦×披碱草),酶带数均为 6条 ,而且酶谱基
本相同 ,其中有 3 条为双亲的基带 , 2 条双亲的互
补酶带 ,均来自披碱草 ,丢失了野大麦的 1条酶带
(Rf 0. 63), 出现 了 2 条 杂种 带(Rf 0. 58 、Rf
0. 59)。
杂种回交一代 ,不论正交[ (披碱草×野大麦)]
×野大麦 ,还是反交[ (野大麦×披碱草)×野大麦] ,
酶带数均为 4 ～ 6条 ,这两个 BC1 代酶谱基本相同 ,
但是它们之间在酶带强弱上稍有差别。反交 B 区
酶带较 A 区弱 。BC1 代的酶谱明显地偏向轮回亲
本野大麦 ,这说明通过回交使野大麦的某些性状在
BC1F 1 代中进一步得到表现。
2. 2　酯酶同工酶
由图 2和表 3可知 ,亲本披碱草的 ES T 同工酶
带为 3条 ,野大麦为 2条 ,披碱草有 2 条特征带(Rf
值为 0. 4 、0. 43), 野大麦有 1 条特征带(Rf 值为
0. 19)。披碱草和野大麦均有位点相同的 1条基带
(Rf值为 0. 47)。
—29—
吴尼尔　李造哲　赵　慧　李微微　　披碱草与野大麦及其杂种 F 1 、BC1F1 同工酶分析
表 2　供试材料 POD酶谱 Rf值
Table 2　POD isozyme zymograms Rf value of tested plants
编号
No .
材料
Materials
A 区 B区
1 2 3 4 1　 2　 3　 4　 5　
1 披碱草 Elymus d ahur icus 0. 06 0. 1 0. 14 0. 22 0. 5 - - 0. 6 -
2 野大麦 Hordeum brevisubulatum 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - - - 0. 63
3
披碱草×野大麦 F1
E. dahuricus×H. brevisubu latum F1 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 - 0. 59 0. 6 -
4
野大麦×披碱草 F1
H. brevisubula tum×E. dahur icus F1 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 0. 58 - 0. 6 -
5 P1 F1-1 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 0. 58 - 0. 6 -
6 P1 F1-2 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 - - 0. 6 -
7 P1 F1-3 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 - - - 0. 63
8 P1 F1-4 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - - 0. 6 -
9 P1 F1-6 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - - - 0. 63
10 P1 F1-7 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - - - 0. 63
11 Y1 F1-1 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - - 0. 6 -
12 Y1 F1-2 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 - - 0. 6 -
13 Y1 F1-3 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 - - 0. 6 -
14 Y1 F1-4 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - 0. 59 - -
15 Y1 F1-6 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 - - 0. 6 -
16 Y1 F1-7 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - - 0. 6 -
17 Y1 F1-8 0. 06 - 0. 14 - 0. 5 - - 0. 6 0. 63
18 Y1 F1-9 0. 06 - 0. 14 0. 22 0. 5 - - 0. 6 0. 63
表 3　供试材料 EST酶谱 Rf值
Table 3　EST isozyme zymograms Rf value of tested plants
编号
N o.
材料
Materials
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 披碱草 Elymus d ahuricus - - - - - - - 0. 4 0. 43 - 0. 47
2 野大麦 Hordeum brevisubulatum 0. 19 - - - - - - - - - 0. 47
3
披碱草×野大麦 F1
E. dahuricus×H. brevisubulatum F1 - - 0. 24 - - - 0. 36 0. 4 - - 0. 47
4
野大麦×披碱草 F1
H. brev isubula tum×E. dahur icus F1 - 0. 22 - - - - 0. 36 0. 4 0. 43 - 0. 47
5 P1 F1-1 - - 0. 24 - - - - 0. 4 0. 43 - 0. 47
6 P1 F1-2 - - - - - - 0. 36 0. 4 0. 43 - 0. 47
7 P1 F1-3 0. 19 - - - - - - - 0. 43 0. 45 0. 47
8 P1 F1-4 - - - - - - - - - - 0. 47
9 P1 F1-6 - - - - - - - - - - 0. 47
10 P1 F1-7 - - - - - - - - - - 0. 47
11 Y1 F1-1 - - 0. 24 0. 26 0. 28 0. 29 - - - - 0. 47
12 Y1 F1-2 - - - - - - 0. 36 0. 4 0. 43 - 0. 47
13 Y1 F1-3 0. 19 0. 22 - - - 0. 29 - 0. 4 - - 0. 47
14 Y1 F1-4 - - - - - - - 0. 4 0. 43 - 0. 47
15 Y1 F1-6 0. 19 - - - - 0. 36 0. 4 0. 43 - 0. 47
16 Y1 F1-7 - - - - - - - 0. 4 0. 43 - 0. 47
17 Y1 F1-8 - - - - - - - - - - 0. 47
18 Y1 F1-9 - - - - - - - 0. 4 0. 43 - 0. 47
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中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 3 期
　　正交 F 1(披碱草×野大麦)的酶带数为 4 条 ,反
交 F1 酶带数为 5 条 , 两者多数酶带的位点相同 。
正 、反交 F1 均继承了双亲的 1条基带 。正交 F1 互
补了披碱草的 1条酶带(Rf 0. 4),丢失了野大麦的 1
条酶带(Rf 0. 19)和披碱草的 1条酶带(Rf 0. 43),
出现了 2条杂种带(Rf 0. 24 、Rf 0. 36)。反交 F1 互
补了披碱草的 2条酶带( Rf 0. 4 、Rf 0. 43),丢失了
野大麦的 1条酶带(Rf 0. 19),出现了 2条新的酶带
(Rf 0. 22 、Rf 0. 36),即杂种带。
BC1F1 代的酶带特征变异较大 ,酶带数在 1 ～ 5
之间 ,但同时都继承了双亲的 1 条基带(Rf 值为
0. 47)。BC1 F1 代的酶带出现双亲互补带和杂种带 ,
并且有酶带的丢失现象。
2. 3　聚类分析
　　从表 4可以看出 ,双亲的遗传距离为 0. 690 ,说
明双亲的亲缘关系相对较远。亲本披碱草与野大麦
与其杂种 F 1比较 ,野大麦与杂种正反交 F1 的遗传
距离较远些 ,分别为 0. 684 、0. 735;披碱草与杂种正
反交 F 1的遗传距离较近 ,分别为 0. 681 、0. 673。正
反交 F1 代间的遗传距离为 0. 652 ,低于与双亲间的
遗传距离 。
图 2　酯酶(ES T)同工酶酶谱
Fig. 2　EST zymog rams
表 4　披碱草和野大麦及其杂种回交一代 POD 与 EST同工酶欧氏遗传距离矩阵
Table 4　Euclidean coef ficient of POD isozymes and EST isozymes in Elymus dahuricus ,Hordeum brevisubulatum
and their hybrid F1 and BC1
材料编号
No.
尺度改变的欧氏距离 Rescaled euclidean distance
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1 . 000 . 690 . 681 . 673 . 610 . 496 . 767 . 566 . 646 . 646 . 942 . 496 . 709 . 625 . 552 . 486 . 605 . 491
2 . 690 . 000 . 684 . 735 . 677 . 577 . 527 . 395 . 243 . 243 . 850 . 577 . 623 . 541 . 523 . 490 . 332 . 486
3 . 681 . 684 . 000 . 652 . 547 . 467 . 814 . 559 . 640 . 640 . 855 . 467 . 703 . 508 . 527 . 557 . 599 . 562
4 . 673 . 735 . 652 . 000 . 477 . 455 . 807 . 619 . 693 . 693 . 975 . 455 . 599 . 673 . 516 . 547 . 655 . 551
5 . 610 . 677 . 547 . 477 . 000 . 477 . 755 . 550 . 632 . 632 . 850 . 477 . 696 . 611 . 536 . 467 . 591 . 472
6 . 496 . 577 . 467 . 455 . 477 . 000 . 667 . 420 . 523 . 523 . 862 . 000 . 599 . 497 . 243 . 304 . 472 . 311
7 . 767 . 527 . 814 . 807 . 755 . 667 . 000 . 658 . 580 . 580 1. 000 . 667 . 763 . 698 . 621 . 660 . 623 . 590
8 . 566 . 395 . 559 . 619 . 550 . 420 . 658 . 000 . 311 . 311 . 753 . 420 . 592 . 489 . 486 . 290 . 214 . 414
9 . 646 . 243 . 640 . 693 . 632 . 523 . 580 . 311 . 000 . 000 . 814 . 523 . 669 . 484 . 577 . 426 . 226 . 420
10 . 646 . 243 . 640 . 693 . 632 . 523 . 580 . 311 . 000 . 000 . 814 . 523 . 669 . 484 . 577 . 426 . 226 . 420
11 . 942 . 850 . 855 . 975 . 850 . 862 1. 000 . 753 . 814 . 814 . 000 . 862 . 843 . 897 . 896 . 807 . 783 . 859
12 . 496 . 577 . 467 . 455 . 477 . 000 . 667 . 420 . 523 . 523 . 862 . 000 . 599 . 497 . 243 . 304 . 472 . 311
13 . 709 . 623 . 703 . 599 . 696 . 599 . 763 . 592 . 669 . 669 . 843 . 599 . 000 . 709 . 547 . 591 . 630 . 594
14 . 625 . 541 . 508 . 673 . 611 . 497 . 698 . 489 . 484 . 484 . 897 . 497 . 709 . 000 . 553 . 393 . 534 . 492
15 . 552 . 523 . 527 . 516 . 536 . 243 . 621 . 486 . 577 . 577 . 896 . 243 . 547 . 553 . 000 . 389 . 531 . 395
16 . 486 . 490 . 557 . 547 . 467 . 304 . 660 . 290 . 426 . 426 . 807 . 304 . 591 . 393 . 389 . 000 . 361 . 296
17 . 605 . 332 . 599 . 655 . 591 . 472 . 623 . 214 . 226 . 226 . 783 . 472 . 630 . 534 . 531 . 361 . 000 . 355
18 . 491 . 486 . 562 . 551 . 472 . 311 . 590 . 414 . 420 . 420 . 859 . 311 . 594 . 492 . 395 . 296 . 355 . 000
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吴尼尔　李造哲　赵　慧　李微微　　披碱草与野大麦及其杂种 F 1 、BC1F1 同工酶分析
　　多数 BC1F1 代与双亲距离低于双亲之间的距
离 ,但也有例外 ,其中材料 7与 11材料间的遗传距
离最大为 1 , 大于双亲的遗传距离 0. 690 , 说明
BC1F1 代遗传变异较大 。
各材料间的遗传关系可用树状图表示(图 3)。
图 3　过氧化物酶和酯酶同工酶谱带聚类树状图
Fig. 3　The dendrogr am based on POD and ES T
isozyme cluster analy sis
由图 3 可以看出 , P1F1-2(6 号)与 Y1F 1-2(12
号)首先聚为一类 ,然后与 Y1 F1-6(15号)聚在一起 ,
表明它们之间的遗传关系较近;P1F 1-6(9 号)与
P1F 1-7(10 号)首先聚为一类 , 又与野大麦聚在一
起 ,表明 P1F 1-6 、P1 F1-7与野大麦的遗传关系最近 。
多数 BC1 F1 代与野大麦聚在一起 ,表明轮回亲本野
大麦与回交后代有较近的遗传关系 。
3　讨论与小结
3. 1　亲本披碱草产生 POD酶带 6条 , EST 酶带 3
条;野大麦 POD 和 EST 同工酶酶带分别为 4 条和
2条 。从酶带表征来看 ,亲本间有位置相同的基带 ,
也有位置不同的各亲本具有的特征带 ,无论酶带位
置相同与否 ,亲本间酶带在强弱 、宽窄上既有相同的
也有不同的 ,显示出亲本间 POD和 ES T 同工酶的
多态性。在POD酶谱中 ,双亲有 3条位置相同的基
带;在 ES T 酶谱中双亲有 1条位点相同的基带 ,从
酶蛋白分子水平验证出两亲本有较近的亲缘关系。
3. 2　杂种 F1 代 POD 同工酶谱表现为双亲的互补
类型 ,正 、反交 F1 的酶谱基本相同 ,在个别位点上存
在酶带活性强弱的差别 。杂种 F1 的 ES T 同工酶谱
亦主要表现为双亲的互补类型。杂种 F1 代 POD和
EST 同工酶谱中亲本的个别酶带有丢失现象 ,又各
产生了 2条杂种带 。
3. 3　BC1 F1 代正交和反交的 POD同工酶谱的酶谱
基本相同 ,但在个别位点上存在酶带活性的差异。
反交B区酶带较A 区弱。ES T 酶带特征差异较大 ,
出现双亲互补带和杂种带 ,并且有酶带的丢失现象 ,
正反交无显著差异 。BC1代的 POD和 ES T 同工酶
谱明显地受轮回亲本野大麦的影响 ,说明回交使野
大麦的某些性状在 BC1 代进一步加强。
3. 4　株系 P1F 1-2(6号)与 Y1 F1-2(12号)及 P1F1-6
(9号)与 P1F1-7(10 号)有极其近的遗传关系 ,野大
麦与 BC1F1 代各株系较披碱草有较近的遗传关系。
3. 5　亲本 、杂种 F 1 及其 BC1 代的 POD和 ES T 同
工酶谱表型均存在一定的差异 ,表明 POD和 EST
同工酶具多态性 ,可作为遗传标记用于杂种鉴定和
回交后代目标性状植株选择的生化标记。
参考文献(References):
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Analysis of Peroxidase Isozymes and Esterase
Isozymes of Elymus dahuricus , Hordeum brevisubulatum and
Their Hybrid F1 and BC1F1
WU Ni-er , LI Zao-zhe , ZHAO-Hui , LI Wei-wei
(College of Ecology and Env ironmental Science , Inner Mogolia A gricul tural Univ ersity ,
Hohhot 010019 ,China)
Abstract:The perox idase (POD) isozymes and esterase (ES T) iso zymes o f E lymus dahuricus , Hordeum
brev isubulatum and their hybrid F 1 and BC1F 1 were analyzed by poly acrylamid gel elect ropho resis. The re-
sults show ed that the POD zymog ram types o f the hybrid F1 were mainly the mutual suplementary
isozymes of the parents. There w ere no signif icant differences in POD zymog rams between E. dahuricus×
H. brev isubulatum (F 1) and H. brev isubulatum×E. dahuricus (F1), the ES T zymog ram types of the hy-
brid F1 were mainly the mutual suplementary isozymes of the pa rents too. Some iso zyme bands of the pa r-
ents w ere lo st in the POD and ES T zymog ram types o f the hybrid F 1 , the hybrid F1 had tw o hybrid
bands. There w ere no signif icant dif ferences in POD zymog rams betw een hybrid BC1F1. There were varia-
tions in the ES T zymog rams , there w as a complementary band type o f it s parents and very few isozyme
bands o f the parents w ere lost. The zymog rams o f BC1 showed a tendency tow ard the recurrent parent H.
brev isublatum obviously , which indica ted that some characteristics of H. brev isubulatum were st reng th-
ened in BC1 by backcro ss. And the resul ts of cluster analy sis show ed that there w ere close genetic relation-
ship betw een line P 1F1-2 and line Y 1F1-2 , and betw een line P 1F1-6 and line P 1F1-7. The genetic relations
between H. brevisubulatum and hybrid BC1F 1 were closer than that betw een E. d ahuricus and hybrid
BC1F1. There were polymorphisms in the POD and EST isozymes w hich can be used as genetic marker to i-
dent ify hybrid and to determine the plants wi th object characte ristics.
Key words:Elymus dahuricus;Hordeum brevisubulatum;Hybrid F1 ;Backcross1 (BC1);Isozyme zymogram
【责任编辑　刘天明】
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吴尼尔　李造哲　赵　慧　李微微　　披碱草与野大麦及其杂种 F 1 、BC1F1 同工酶分析