全 文 ：第 ３６ 卷第 １ 期
２０１６年 １月
环 境 科 学 学 报
Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１
Ｊａｎ．， ２０１６
基金项目： 国家自然科学基金项目（Ｎｏ．４１５６３００８，３１１００４２０，４１００１３３２）
Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（Ｎｏ．４１５６３００８，３１１００４２０，４１００１３３２）
作者简介： 解成杰 （ １９８８—），男，Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｅｘｃｈｊｉｅ＠ １２６． ｃｏｍ； ∗通讯作者 （责任作者），Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕｏｘｕｅｌｉａｎ２００９＠ ｈｏｔｍａｉｌ． ｃｏｍ； ｚｈｅｎｇｒｂ１＠
ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
Ｂｉｏｇｒａｐｈｙ： ＸＩＥ Ｃｈｅｎｇｊｉｅ（１９８８—），ｍａｌｅ， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｅｘｃｈｊｉｅ＠ １２６．ｃｏｍ； ∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕｏｘｕｅｌｉａｎ２００９＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ； ｚｈｅｎｇｒｂ１
＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．１３６７１ ／ ｊ．ｈｊｋｘｘｂ．２０１５．０１１５
解成杰，郭雪莲，郑荣波，等．２０１６．银纳米颗粒对水葱早期生长和生理特征的影响［Ｊ］ ．环境科学学报，３６（１）：３４６⁃３５２
Ｘｉｅ Ｃ Ｊ， Ｇｕｏ Ｘ Ｌ， Ｚｈｅｎｇ Ｒ Ｂ， ｅｔ ａｌ． ２０１６．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｌｖｅｒ ｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ
［Ｊ］ ．Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ，３６（１）：３４６⁃３５２
银纳米颗粒对水葱早期生长和生理特征的影响
解成杰１，２，郭雪莲１，２，∗，郑荣波２，∗，余磊朝１，２，王山峰１，２
１． 国家高原湿地研究中心，昆明 ６５０２２４
２． 西南林业大学，昆明 ６５０２２４
收稿日期：２０１５⁃０２⁃１３ 修回日期：２０１５⁃０３⁃２５ 录用日期：２０１５⁃０３⁃２５
摘要：选取挺水植物水葱（Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ）为受试物种，研究柠檬酸钠⁃银纳米颗粒（Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ）对水葱早期生长和生理特性的影响．结果
表明：Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ显著促进了水葱叶片的生长，与 Ｎ⁃０ ｍｇ·Ｌ－１（对照组）相比，Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱叶
片的生长速率分别增加 ２０．７％、３７．６％、４２．９％、４７．７％，生物量分别增加 ７７．３％、１５８．２％、９５．５％、１２７％，叶片中叶绿素含量分别增加 ２３．３％、
６７．７％、８５．２％、８０．５％．Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度与水葱的生长速率、生物量、叶绿素的含量呈正相关关系．另一方面，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度增大提高了光系统Ⅱ
（ＰＳⅡ）反应中心的光能转换效率（Ｆｖ ／ Ｆｍ），且 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度与 Ｆｖ ／ Ｆｍ 呈显著正相关关系．Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱叶片 ＰＳⅡ功能反应中心开放
度（ΔＦｖ ／ Ｆｍ）最大，光合电子传递速率（ＥＴＲ）最快，光合电子传递活性（ｑＰ）最大．然而，随着 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度增大，水葱叶片 ＰＳⅡ功能反应中心
开放度减小，光合电子传递速率逐渐变慢，光合电子传递活性逐渐降低．另外，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度增加降低了水葱叶片中的丙二醛含量，膜脂过氧化
作用减弱；Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度增加降低了水葱叶片中脯氨酸含量，水葱自我调节能力减弱．
关键词：银纳米颗粒；水葱；早期生长；生理特征
文章编号：０２５３⁃２４６８（２０１６）０１⁃３４６⁃０７ 中图分类号：Ｘ１７１．５ 文献标识码：Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｌｖｅｒ ｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ
ＸＩＥ Ｃｈｅｎｇｊｉｅ１，２， ＧＵＯ Ｘｕｅｌｉａｎ１，２，∗， ＺＨＥＮＧ Ｒｏｎｇｂｏ２，∗， ＹＵ Ｌｅｉｃｈａｏ１，２， ＷＡＮＧ Ｓｈａｎｆｅｎｇ１，２
１． Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｔｅａｕ ｗｅｔｌａｎｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４
２． Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ １３ Ｆｅｂｒｕａｒｙ ２０１５； ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｉｎ ｒｅｖｉｓｅｄ ｆｏｒｍ ２５ Ｍａｒｃｈ ２０１５； ａｃｃｅｐｔｅｄ ２５ Ｍａｒｃｈ ２０１５
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎａ⁃Ｃｉｔｒａｔｅ ｃｏａｔｅｄ ｓｉｌｖｅｒ ｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅｓ （Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ） ｏｎ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ
ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｎ⁃０ ｍｇ·Ｌ－１ ｇｒｏｕｐ （ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ），
ｔｈｅ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２０．７％， ３７．６％， ４２．９％ ａｎｄ ２０．７％， ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ７７．３％， １５８．２％， ９５．５％ ａｎｄ ７７．３％， ａｎｄ
ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２３．３％， ６７．７％， ８５．２％ ａｎｄ ６７．７％ ｉｎ Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１， Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１， Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１， Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１ ｇｒｏｕｐ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ，
ｔｈｅ ＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （Ｆｖ ／ Ｆｍ） ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｇｒｏｕｐｓ， ＰＳⅡｆｕｎｃｔｉｏｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１ ｇｒｏｕｐ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｈｉｇｈｅｓｔ ｏｐｅｎｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ （ΔＦｖ ／ Ｆｍ ｒｅａｃｈｅｄ
ｍａｘ）， ｂｉｇｇｅｓｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ （ ＥＴＲ ｒｅａｃｈｅｄ ｍａｘ）， ａｎｄ ａ ｂｉｇｇｅｓｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ （ ｑＰ ｒｅａｃｈｅｄ ｍａｘ） ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ＰＳ Ⅱ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｐｅｎｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ． Ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｓｅｌｆ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎ．
１期 解成杰等：银纳米颗粒对水葱早期生长和生理特征的影响
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ： ｓｉｌｖｅｒ ｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅ； Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ； ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
１ 引言（Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）
银纳米颗粒因其具有良好的光电、催化、超导
性能和杀菌消毒活性，已经成为目前市场上应用最
广泛的金属纳米材料（吴源，２０１０）．每年全球由银纳
米颗粒制成的产品达 ３２０ ｔ 之多 （ Ｎｏｗａｃｋ ｅｔ ａｌ．，
２０１１）．银纳米颗粒产品的大量生产和广泛应用增加
了其向环境释放的机会，而其进入环境的最大可能
性是通过污水排放或地表径流 （ Ｂｒａｄｆｏｒｄ ｅｔ ａｌ．，
２００９），所以处于地表低洼地带的湿地水环境将成
为其最终的归宿．检测数据显示，部分污染区域的每
千克干重污泥中银纳米颗粒残留量达到 １．９４ ～ ８５６
ｍｇ（Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ．， ２０１２）．银纳米颗粒的排入和积累会
对水生生物产生毒性作用（Ｇｒｉｆｆｉｔｔ ｅｔ ａｌ．， ２００９）．目
前，银纳米颗粒对水生生物的毒理研究主要集中在
藻类（小球藻（Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｖｕｌｇａｒｉｓ）（苑志华等，２０１３）、
莱因哈德衣藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ） （Ｎａｖａｒｒｏ
ｅｔ ａｌ．， ２００８ ）、 羊 角 月 芽 藻 （ Ｐｓｅｕｄｏｋｉｒｃｈｎｅｒｉｅｌｌａ
ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ）（Ｇｒｉｆｆｉｔｔ ｅｔ ａｌ．， ２００８）、黒藻（Ｈｙｄｒｉｌｌａ ｓｐ）
（Ｊｈａ ｅｔ ａｌ．， ２００９）、海链藻（Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａ ｗｅｉｓｓｆｌｏｇｉｉ）
（Ｍｉａｏ ｅｔ ａｌ．， ２００９））、鱼类 （斑马鱼 （ Ｚｅｂｒａｆｉｓｈ）
（Ｇｒｉｆｆｉｔｔ ｅｔ ａｌ．， ２００９；Ｂａｒ⁃Ｉｌａｎ ｅｔ ａｌ．， ２００９；Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ．，
２００７）、 鲈 鱼 （ Ｅｕｒａｓｉａｎ ｐｅｒｃｈ ） （ Ｂｉｌｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ．，
２０１０））、大型溞 （Ｄａｐｈｎｉａ ｍａｇｎａ） （ Ｂｌｉｎｏｖａ ｅｔ ａｌ．，
２０１３），浮萍（Ｌｅｍｎａ ｍｉｎｏｒ Ｌ）（Ｇｕｂｂｉｎｓ ｅｔ ａｌ．， ２０１１）
等，且大多研究都是采用水培实验进行．然而，以大
型水生挺水植物作为受试植物，采用更接近于自然
环境的土壤培养开展生物毒理实验研究还很少见．
本研究选取大型挺水植物水葱作为研究对象，
采用室内土壤培养方式，研究银纳米颗粒对其①生
长，地上及地下生物量的影响，②叶绿素含量及叶
绿素荧光的影响，③丙二醛、脯氨酸含量的影响．掌
握银纳米颗粒对大型湿地植物水葱早期生长、光合
等生理特性的影响，为后期开展银纳米颗粒对湿地
植物的毒理性研究提供理论基础．
２ 材料与方法（Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ）
２．１ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ的制备与表征
通过柠檬酸钠还原硝酸银的方法制备 Ｎ⁃
ＡｇＮＰｓ，具体方法参照 Ｆａｎｇ 等（２００５）．取 １０００ ｍＬ
０．００１ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＡｇＮＯ３溶液置于 １０００ ｍＬ 烧杯中，用
恒温磁力加热搅拌器加热到沸腾，在保持溶液沸腾
且连续搅拌的情况下，逐滴加入 １００ ｍＬ １％的柠檬
酸钠溶液，直到溶液变为黄绿色后停止加热，冷却
到室温，即已配好 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 原溶液．此时 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ
的浓度为 ９８．２ ｍｇ·Ｌ－１，然后按比例对 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ原溶
液进行稀释，至实验所需的浓度 ５、 １０、 １５、 ２０
ｍｇ·Ｌ－１ ．采用透射电子显微镜 （ ＴＥＭ， Ｈｉｔａｃｈｉ Ｈ⁃
７６５０，Ｊａｐａｎ）观察银纳米颗粒的形态．
２．２ 研究方法
实验选取的水葱种子采自昆明市五甲塘湿地
公园，采集回来剔除杂质，晾干后放置黑暗处，４ ℃
下储藏备用．实验所用的土壤为沼泽土，采自大理市
剑川县剑湖．土壤带回实验室风干，除去杂草、根系
及较大石块等，研磨，过 ０．５ ｍｍ 筛后备用．选取 １５
个培养盘（内径 １５ ｃｍ 左右，高度 ２．２ ｃｍ 左右），每
个培养盘内均匀撒入沼泽土，厚度 １ ｃｍ 左右，喷洒
２００ ｍＬ的蒸馏水使之润湿，随机选取颗粒饱满的水
葱种子 １０颗，均匀撒在培养盘中，种子表面再覆盖
一层薄土，使得水葱种子完全被覆盖．培养盘中分别
喷洒 ４０ ｍＬ 浓度分别为 ０（蒸馏水）、５、１０、１５、２０
ｍｇ·Ｌ－１ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ悬浮液，使土壤水分充分饱和，再用
保鲜膜覆盖每个培养盘以保持土壤水分，放在室内
培养．实验设置 ５个浓度梯度，每个浓度梯度设置 ３
个重复，共 １５ 个样品．待水葱幼苗长出 ３ ｄ 后，测定
其叶片长度，定为初始叶片长度．随后培养 ３５ ｄ．在
培养期间，每天添加 ４０ ｍＬ相应浓度的 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 悬
浮液，保证土壤表面有积水，对照加相应体积的蒸
馏水．每隔 ７ ｄ测定 １ 次水葱的生长高度．培养结束
后，测定水葱叶片长度、地上生物量、地下生物量、
叶绿素含量、叶绿素荧光参数、叶片中丙二醛含量
及脯氨酸含量．
２．３ 测量指标及方法
水葱叶片长度用卷尺测定，地上生物量及地下
生物量用称重法测定，叶绿素含量用便携式 ＣＣＭ⁃
２００ Ｐｌｕｓ测定．
ＬＧＲ＝（ＬＬ－ＰＬ）×ｔ－１
式中，ＬＧＲ为叶片生长速率（ｍｍｏｌ·Ｌ－１），ＬＬ、ＰＬ 分
别为培养后叶片长度和初始叶片长度（ｍｍ），ｔ 为培
养时间（ｄ）．
叶绿素荧光相关参数用 ＬＩ－６４００ 便携式光合系
统测定仪测定．１１ 月 ６ 日 ２２：３０（叶片已进行充分的
暗适应），针对事先标记好的叶片，测定其最小初始
荧光 Ｆｏ和最大荧光 Ｆｍ ．１１ 月 ７ 日上午 １１：００（光适
７４３
环 境 科 学 学 报 ３６卷
应状态），打开活化光，将标记过的叶片依次置于荧
光叶室内，测定光下最小荧光 Ｆｏ′、光下最大荧光
Ｆｍ′、稳态荧光 Ｆ ｔ ．按以下公式计算：
光化学最大量子效率：
Ｆｖ ／ Ｆｍ ＝ （Ｆｍ－Ｆｏ） ／ Ｆｍ
有效荧光产量：
Ｙｉｅｌｄ（ΔＦｖ ／ Ｆｍ） ＝ （Ｆｍ′－Ｆ ｔ） ／ Ｆｍ′
电子传递速率：
ＥＴＲ ＝ Ｙｉｅｌｄ × ＰＡＲ ×０．８４ ×０．５
光化学淬灭系数：
ｑＰ ＝ （Ｆｍ′－Ｆ ｔ） ／ （Ｆｍ′－Ｆｏ′）
非光化学淬灭系数：
ＮＰＱ ＝ （Ｆｍ－Ｆｍ′） ／ Ｆｍ′ ＝ Ｆｍ ／ Ｆｍ′－１
叶片中丙二醛含量的测定用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法（李合生，２０００），脯氨酸含量的测定用酸
性茚三酮法（李合生，２０００）．
２．４ 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ２０１０ 及 ＳＰＳＳ１１．５ 进行数据分析和
制图．
３ 结果与分析（Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ）
３．１ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ的表征
制备好的 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ悬浮液，采用透射电子显微
镜（ＴＥＭ， Ｈｉｔａｃｈｉ Ｈ－７６５０，Ｊａｐａｎ）观察银纳米颗粒
的形态（图 １）．银纳米颗粒呈圆球状，分散效果良
好，没有出现团聚现象，经过统计得出，颗粒的平均
粒径为 ６．８２ ｎｍ．
图 １ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ的表征
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ
３．２ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱生长的影响
Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片的生长起到了促进作用
（图 ２），与对照组相比，Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃
１５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组的水葱叶片生长速率
分别增加 ２０．７％、３７．６％、４２．９％、４７．７％，即 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ
浓度越高，对水葱生长的促进作用越大．Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 对
水葱叶片生长的促进作用随着培养时间的延长而
增强．培养期内，对照组水葱的生长速率在逐渐降
低，Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱的生长速率表现平稳，而
Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组中水
葱的生长速率都表现出波动上升的趋势．
水葱的地上生物量大于地下生物量（表 １）．Ｎ⁃
ＡｇＮＰｓ对水葱地上生物量和地下生物量的影响表现
一致，即随着 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度的增加，表现出先增大
后减小再增大的趋势．与对照组相比，Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１、
Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱
的生物量分别增加 ７７．３％、１５８．２％、９５．５％、１２７％，
说明 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 促进了水葱生物量的累积．Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ
浓度与水葱地上、地下生物量均呈正相关关系．
图 ２ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片生长速率的影响（不同字母表示其
统计差异达到显著水平（ｐ＜０．０５））
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ Ｓｃｉｒｐｕｓ
ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ
３．３ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片叶绿素含量及叶绿素荧
光参数的影响
Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ显著促进了水葱叶片中叶绿素的含量
的积累，与对照组相比，Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、
Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱叶片中叶绿
素的含量分别增加 ２３．３％、６７．７％、８５．２％、８０．５％，呈
现先增大后减小的趋势（表 １），对照组叶绿素含量
最小，ＣＣＩ（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｃｏｎｔｅｎｔ Ｉｎｄｅｘ）为 １２．１７，Ｎ⁃１５
ｍｇ·Ｌ－１处理组叶绿素含量最大，ＣＣＩ 为 ２２．５３．水葱
叶片中叶绿素含量与 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 的浓度呈显著正相
关关系，且各浓度间差异性不显著（ｐ＝ ０．３４９）．
从表 １ 中可知，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度增加导致 Ｆｖ ／ Ｆｍ
小幅度增加， Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、 Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１、 Ｎ⁃２０
ｍｇ·Ｌ－１处理组与对照组差异显著 （ ｐ ＜ ０． ０５ ）．
８４３
１期 解成杰等：银纳米颗粒对水葱早期生长和生理特征的影响
Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度与 Ｆｖ ／ Ｆｍ 呈显著正相关关系． Ｎ⁃５
ｍｇ·Ｌ－１处理组的 ΔＦｖ ／ Ｆｍ 最大，随 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度的
增加，ΔＦｖ ／ Ｆｍ 逐渐减小．各处理组均与对照组差异
不显著（ｐ＞０．０５）．相关分析得，ΔＦｖ ／ Ｆｍ 与 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ
的浓度相关性不显著．Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱叶片
的 ＥＴＲ最大，随着浓度的增大，ＥＴＲ逐渐减小，且各
处理组与对照组差异性不显著 （ ｐ ＞ ０．０５）． Ｎ⁃５
ｍｇ·Ｌ－１处理组 ｑＰ 最大，随着浓度的增加，ｑＰ 逐渐减
小．Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理组 ｑＰ 与对照组差异显著（ ｐ ＜
０．０５），其他处理组与对照组差异不显著（ ｐ＞０．０５）．
Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组与对照组差异性不显著 （ ｐ ＞
０．０５），与其他处理组差异性显著（ ｐ＜０．０５）．相关分
析得， ｑＰ 与 ΔＦｖ ／ Ｆｍ、 ＥＴＲ 显著正相关．随着 Ｎ⁃
ＡｇＮＰｓ浓度增大，水葱叶片中 ＮＰＱ先增大后减小再
增大，且各处理组间差异性不显著．
表 １ 不同浓度 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱生理特征的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ
不同处
理水平
生物量 ／ ｇ
地上生物量 地下生物量
叶绿素（ＣＣＩ）
叶绿素荧光参数
Ｆｖ ／ Ｆｍ ΔＦｖ ／ Ｆｍ ＥＴＲ ｑＰ ＮＰＱ
Ｎ⁃０ ｍｇ·Ｌ－１ ０．０２５±０．００８ａ ０．０１６±０．００７ａ １２．１７±１．７７ａ ０．７９５±０．００７ａ ０．１００±０．０１４ａｂ ４２．０３±５．９０ａｂ ０．２２±０．０２ａｂ ３．２４±０．１５ａ
Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１ ０．０４３±０．０１０ａｂ ０．０３０±０．００６ｂ １５．００±４．３１ａ ０．８００±０．００３ａｂ ０．１２６±０．０３５ａ ５２．８８±１４．４９ａ ０．３０±０．０７ｃ ３．３２±０．３２ａ
Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１ ０．０６８±０．００５ｂｃ ０．０３８±０．０１０ｂ ２０．４０±０．３０ａ ０．８１２±０．００６ｃ ０．１１４±０．０１７ａ ４７．９６±７．０２ａ ０．２７±０．０５ｂｃ ３．１６±０．４９ａ
Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１ ０．０４８±０．０１４ａｃ ０．０３２±０．００５ｂ ２２．５３±３．２８ａ ０．８０８±０．００６ｂｃ ０．１００±０．００５ａｂ ４１．９８±２．１０ａｂ ０．２６±０．０２ｂｃ ３．０７±０．３２ａ
Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１ ０．０５９±０．０１３ｂｃ ０．０３５±０．００５ｂ ２１．９７±２．１９ａ ０．８１３±０．００３ｃ ０．０８０±０．００２ｂ ３３．６１±０．９９ｂ ０．１８±０．０１ａ ３．１５±０．３５ａ
注：同一列数据标有不同字母的表示其统计差异达到显著水平（ｐ＜０．０５） ．
３．４ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片中丙二醛和脯氨酸含量
的影响
Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１处理组丙二醛的含量略高于对照
组，为对照组的 １０７．４％，且与对照组差异性不显著；
Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组分别
为对照组的 ８３．５％、７６．０％、６６．２％，并与对照组差异
性显著（ｐ＜０．０５）．Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１处理组与对照组差异
性不显著，而与其他处理组差异性显著（ ｐ＜ ０． ０５）
（图 ３）．
图 ３ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片中丙二醛含量的影响（不同字母表
示其统计差异达到显著水平（ｐ＜０．０５））
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｆ ｏｆ
Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ
水葱叶片中脯氨酸含量随 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度的变
化如图 ４所示，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 降低了水葱叶片中脯氨酸
的含量．随着 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度的增大，呈现先增大后逐
渐减小的趋势，分别为对照组的 ２４． ０％、４６．５％、
３０．６％、２２．８％．Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１处理组脯氨酸含量较高，
之后逐渐降低．而且各处理组与对照组差异性极显
著（ｐ＜０．０１）．
图 ４ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片中脯氨酸含量的影响（不同字母表
示其统计差异达到显著水平（ｐ＜０．０５））
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｆ ｏｆ
Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎｉ
４ 讨论（Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ）
４．１ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱生长特征的影响分析
Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 暴露对植物生长产生重要影响．
Ｋｒｉｓｈｎａｒ等（２０１２）研究得出银纳米颗粒可促进假马
９４３
环 境 科 学 学 报 ３６卷
齿苋（Ｂａｃｏｐａ ｍｏｎｎｉｅｒｉ）蛋白质和碳水化合物的合
成，表现出较好的植物生长趋势． Ｓｈａｒｍａ 等（２０１２）
研究也表明银纳米颗粒对芥菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ）鲜
重、根及叶片的长度、幼苗的活力指数有显著的影
响，银纳米颗粒的暴露使得幼苗根长及活力指数增
大，显著促进芥菜的生长．本研究表明，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 明
显促进了水葱叶片的生长和生物量的累积，与上述
研究结果一致．然而，Ｙｉｎ 等（２０１１）研究对黑麦草
（Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ）生长的影响时发现银纳米颗粒
抑制了根和芽的生长，当银纳米颗粒的浓度达到 ４０
ｍｇ·Ｌ－１时，黑麦草幼苗根毛不发育，并且可导致细胞
的损伤．Ｊｉａｎｇ等（２０１２）的研究证明银纳米颗粒显著
的降低了紫背浮萍（Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ Ｐｏｌｙｒｈｉｚａ）生物量的含
量．银纳米颗粒暴露对植物生长表现出促进和抑制
两种截然相反的影响，一方面与受试物种及所处环
境有关，另一方面与银纳米颗粒的包裹材料、尺寸
及浓度有关（Ｈｕｎｄ ｅｔ ａｌ．， ２００６）．可见，银纳米颗粒
对大型植物的毒性机理尚未明确，还有待于深入
研究．
４．２ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片中叶绿素含量及叶绿素
荧光参数特征的影响分析
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，它在
光合作用的光吸收中起核心作用．本研究表明，Ｎ⁃
ＡｇＮＰｓ 显著增加了水葱叶片中叶绿素的含量． １５
ｍｇ·Ｌ－１处理下水葱叶片中叶绿素含量增量最大，与
对照组相比增加 ８５．２％．Ｓｈａｒｍａ 等（２０１２）的研究得
出银纳米颗粒处理过的芥菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ）幼苗
叶片中叶绿素含量显著提高，与我们的研究结果
一致．
叶绿素荧光特征能够反映植株叶片的光合效
率和潜在能力（刘建锋等，２０１１）．ＰＳⅡ原初光能转
换效率（Ｆｖ ／ Ｆｍ）反映了 ＰＳⅡ反应中心的光能转换
效率（吴甘霖等，２０１０）．在不受光抑制的情况下，Ｆｖ ／
Ｆｍ一般介于 ０．７５～０．８５（何炎红等，２００５），且不受生
长条件的影响．本研究中的 Ｆｖ ／ Ｆｍ均处于正常范围，
与表观量子效率的推论具有一致性．Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 导致
Ｆｖ ／ Ｆｍ 小幅度增加，说明更多的 ＰＳⅡ反应中心处于
“开放状态”来进行光反应．ＰＳⅡ中较多开放的反应
中心和氧化电子受体降低了反应自由基的产生
（Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ．， ２００５）．因此，本研究表明，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 暴
露使得水葱叶片光氧化损伤的发生率降低．Ｆｖ ／ Ｆｍ
与 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度，地上生物量，地下生物量，叶绿素
含量呈显著正相关关系，这表明随着 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度
增大，ＰＳⅡ的潜在光化学反应活力上升，叶绿素含
量增大，导致水葱更多生物量的累积．ＰＳⅡ有效光量
子产量（ΔＦｖ ／ Ｆｍ）反映了 ＰＳⅡ反应中心部分关闭情
况下的实际 ＰＳⅡ光能捕获的效率 （吕芳德等，
２００３）．ＥＴＲ 反映电子传递速率，光化学猝灭系数
（ｑＰ） 反映 ＰＳⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电
子传递的份额 （张守仁， １９９９ ）． 本研究中， Ｎ⁃５
ｍｇ·Ｌ－１处理组 ΔＦｖ ／ Ｆｍ、ＥＴＲ 和 ｑＰ 同时达到最大，
随着浓度的增加，ΔＦｖ ／ Ｆｍ、ＥＴＲ 和 ｑＰ 都逐渐减小．
说明 Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱叶片中 ＰＳⅡ中 ΔＦｖ ／
Ｆｍ、ＥＴＲ 和 ｑＰ 达到阈值，此时水葱叶片 ＰＳⅡ功能
反应中心开放度最大，光合电子传递速率最快，光
合电子传递活性最大，随着处理浓度增大，水葱叶
片 ＰＳⅡ功能反应中心开放度减小，光合电子传递速
率逐渐变慢，光合电子传递活性逐渐降低．非光化学
淬灭系数（ＮＰＱ） 反映的是天线色素吸收的光能不
能用于电子传递而以热的形式耗散掉的部分光能，
热耗散是植物保护 ＰＳⅡ的重要机制（王文林等，
２０１３）．本研究中，Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理水葱叶片中 ＮＰＱ
最大，之后逐渐减小，Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组又略微增
大，说明在 Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理下，虽然 ＰＳⅡ捕获的光
能增加（Ｆｖ ／ Ｆｍ 和 ΔＦｖ ／ Ｆｍ 最大），但用于光化学反
应的比例降低，而转化为热耗散的比例升高，即碳
同化积累的能量减少．随着浓度的增加，ＰＳⅡ捕获的
光能减小，转化为热耗散的比例减小，在 Ｎ⁃２０
ｍｇ·Ｌ－１处理下，ＰＳⅡ捕获的光能最小，而转化为热
耗散的比例又略微增大，说明此时碳同化积累的能
量最小．
４．３ Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ对水葱叶片中丙二醛和脯氨酸含量
特征的影响分析
丙二醛是植物体内细胞衰老的重要特征之一，
其含量的高低可作为植物在逆境胁迫条件下膜系
统受损程度的指标，植物细胞受损程度越高，丙二
醛的含量就越高（陈金发，２０１４）．本研究发现，Ｎ⁃１５
ｍｇ·Ｌ－１处理组丙二醛的含量高于对照组，与对照组
差异性不显著，而与其他处理组差异性显著．这可能
的原因为 Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１处理下水葱叶片的细胞膜受
损比较严重，抗氧化酶不能及时清除多余的自由基
引起的，导致细胞膜发生严重的过氧化现象．总体上
看，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度增加使得水葱叶片中丙二醛积累
量减少，膜系统受损程度降低，膜脂过氧化作用减
弱．脯氨酸作为植物抗逆性的一个重要指标，其含量
的高低直接反映了植物本身的自我调节能力（黄益
０５３
１期 解成杰等：银纳米颗粒对水葱早期生长和生理特征的影响
宗等，２０１３）．本研究表明，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ显著降低了水葱
叶片中脯氨酸的含量，说明 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 暴露环境下，
水葱的自我调节能力减弱．Ｓｈａｒｍａ 等（２０１２）对芥菜
（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ）的研究与我们的研究结果一致．
５ 结论（Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ）
１）Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ显著促进了水葱叶片的生长．与对
照组相比，Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１０ ｍｇ·Ｌ－１、Ｎ⁃１５ ｍｇ·Ｌ－１、
Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱叶片的生长速率分别增加
２０．７％、 ３７． ６％、 ４２． ９％、 ４７． ７％，生物量分别增加
７７．３％、１５８．２％、９５．５％、１２７％．Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度与水葱
生长速率，地上生物量，地下生物量呈正相关关系．
２）Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度的增大促进了水葱叶片叶绿
素含量的增加，且 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ浓度与叶片中叶绿素含
量显著正相关，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ促进了 ＰＳⅡ反应中心的光
能转换效率（Ｆｖ ／ Ｆｍ）．且 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度与 Ｆｖ ／ Ｆｍ 显
著正相关．Ｎ⁃５ ｍｇ·Ｌ－１处理组水葱叶片 ＰＳⅡ功能反
应中心开放度最大，光合电子传递速率最快，光合
电子传递活性最大；随着 Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ 浓度增大，水葱
叶片 ＰＳⅡ功能反应中心开放度减小，光合电子传递
速率逐渐变慢，光合电子传递活性逐渐降低． Ｎ⁃５
ｍｇ·Ｌ－１处理下，水葱叶片用于光化学反应的比例降
低，而转化为热耗散的比例升高，即碳同化积累的
能量减少；Ｎ⁃２０ ｍｇ·Ｌ－１处理下，水葱叶片碳同化积
累的能量达到最小．
３）Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ降低了水葱叶片中的丙二醛含量，
膜脂过氧化作用减弱；同时，Ｎ⁃ＡｇＮＰｓ降低了水葱叶
片中脯氨酸的含量，水葱的自我调节能力减弱．
责任作者简介：郭雪莲（１９７９—），女，博士，副教授，主要从
事湿地生态学与生物地球化学研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕｏｘｕｅｌｉａｎ２００９
＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ；
郑荣波（１９７６—），男，博士，副教授，主要从事纳米结构
材料及应用研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｅｎｇｒｂ１＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．
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