全 文 ：第 36卷 第 5期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 36 No． 5
2016年 10月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Oct． 2016
doi:10． 11929 / j． issn． 2095－1914． 2016． 05． 014
水葱构件生长对大气 CO2浓度升高的响应
许俊萍1，2 田 昆2 孙 梅2 袁 杰1 陈广磊1 吴晓燕1 张晓堂1
(1． 西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224;2． 国家高原湿地研究中心，云南 昆明 650224)
摘要:利用人工环境控制系统封顶式生长室 (STC)，研究 CO2浓度升高 (850 μmol /mol)对高原
湿地优势挺水植物水葱光合特性、形态特征及生物量的影响。结果表明:高 CO2浓度使水葱净光
合速率、胞间 CO2浓度、水分利用效率显著提高，气孔导度及蒸腾速率降低;水葱株高和基径在
高 CO2浓度下表现出株高降低而基径增加的趋势;CO2浓度升高使水葱地下生物量和总生物量显
著增加，根冠比明显提高，生物量增加有助于提高湿地生态系统初级生产力，增加湿地碳输入。
关键词:光合作用;植物形态;生物量;CO2;水葱
中图分类号:S718．43 文献标志码:A 文章编号:2095－1914(2016)05－0084－05
The Growth Ｒesponse of Scirpus validus to Elevated CO2
Xu Junping1，2，Tian Kun2，Sun Mei2，Yuan Jie1，Chen Guanglei1，Wu Xiaoyan1，Zhang Xiaotang1
(1． College of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
2． National Plateau Wetlands Ｒesearch Center，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:Using sealed-top chamber of artificial environment control system，we studied the effects of elevated
CO2 (850 μmol /mol)on the photosynthetic characteristics，morphological traits and biomass of a dominate aquatic
plant (Scirpus validus)of plateau wetland in Yunnan． The results showed that net photosynthetic rate，intercellular
CO2 concentration and water use efficiency of S. validus significantly improved． Conversely，stomatal conductance
and transpiration rate decreased． S. validus grown under elevated CO2 showed lower plant height and higher basal
diameter，but the difference was not significant under two CO2 concentrations． Underground biomass and total bio-
mass of S. validus increased significantly compared with the control，and root-shoot ratio increased obviously as
well． The more accumulation of biomass is helpful to increase the primary productivity of wetland ecosystem and the
carbon input of wetland．
Key words:photosynthesis，plant morphology，biomass，CO2，Scirpus validus
大气 CO2浓度升高是全球气候变化的主要体现
之一，CO2浓度升高通常会提高植物光合作用能
力、植物生长以及植物碳同化，但影响作用存在
种间差异［1－3］。高原湿地是我国重要的生态屏障，
关乎流域生态安全。由于地处高海拔地区，加之
具有地理隔离和地形封闭的特性，生态系统极为
脆弱，且对气候变化高度敏感［4］。高原湿地湖滨
带优势植物作为主要生产者，是整个高原湿地生
态系统功能得以维持的核心和基础，也是对环境
变化响应最强烈的组分［5］。研究植物光合生理对
CO2浓度升高的响应，以及对植物生长和生物量的
影响，是探讨气候变化对高原湿地生态系统影响
收稿日期:2016－03－21
基金项目:国家 973计划前期研究专项 (2012CB426509)资助;国家自然科学基金 (40971285、31370497、41001332)资助;云南省科
技创新人才计划 (2012HC007)资助。
第 1作者:许俊萍 (1979—)，女，硕士生。研究方向:全球变化及湿地植物生理生态学。Email:xujunping79@ 163．com。
通信作者:田昆 (1957—)，男，博士，教授。研究方向:湿地生态、土壤生态、恢复生态及自然保护。Email:tlkunp@ swfu．edu．cn。
以及高原湿地生态系统适应气候变化策略的重要
途径和手段［1］。然而，过去对植物响应大气 CO2浓
度升高的研究主要集中于农作物［6－8］、森林树
木［9－12］和一些草地植物［13－14］，而对湿地植物，尤
其是高原湿地植物的关注较少［15－16］。
本研究以高原湿地滇池湖滨带优势植物水葱
(Scirpus validus)为对象，利用封顶式人工 CO2浓
度控制生长室 (sealed-top chamber)开展人工控制
试验。通过测定植物光合生理指标、植株形态特
征以及植物地上和地下生物量分配量，探讨 CO2浓
度升高对湖滨带优势植物的影响以及植物对 CO2浓
度升高的生理生态响应策略。本研究为在气候变
化背景下，预测高原湿地生态系统生产力及碳输
入动态提供依据，也为高原湿地生态系统的保护
和管理工作提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料处理
本研究选择滇池湖滨带生长健康、长势均匀
的水葱 (株高 (53. 94 ± 3. 98)cm、基径 (0. 43 ±
0. 03)cm)移栽到口径 35 cm，高 25 cm 的实验桶
内。桶内植株栽培基质为滇池湖滨带原位土壤，
每桶土量一致，均放至盆高 18 cm处。在自然条件
下缓苗半个月后，随机放入 4个人工封顶式控制生
长室 (STC)中，每室放置 4 盆。为保持均一光照
条件，排除棚内边缘效应，每个生长室中的盆均
以控制室中心点为圆心，在圆半径 0. 85 m 处 (生
长室半径 1. 7 m)随机安放。
设定 2个生长室为正常环境 CO2浓度，作为对
照;另 2个生长室 CO2浓度设定为 850 μmol /mol，
作为高 CO2浓度处理，其他环境因子保持一致。试
验期间，每周浇水 2次，保持各生长室植物均一淹
水深度和环境生长条件。
1. 2 植物光合生理参数及生长测定
在植物生长中期，选择晴朗天气，于 9:00—
11:30，使用 Li-6400 光合仪 (Li-COＲ，Lincoln，
NE，USA)，在各自生长 CO2浓度下测定植物净光
合速率 (Pn，μmol /(m
2·s))、气孔导度 (Gs，
mmol /(m2·s))、胞间 CO2浓度 (C i，μmol /mol)
和蒸腾速率 (Tr，mmol /(m
2·s))等气体交换参
数。测定前，水葱光强设定为 1 800 μmol /(m2·s)
(近饱和光强)，同时控制叶室内温度为 27 ℃，相
对湿度为 60% ～ 70%。植物水分利用效率 (water
use efficiency，WUE)计算为 Pn与 Tr的比值。
在植物生长中后期，用卷尺 (精确度 1 mm)
测量从土表到植株顶端的垂直距离，即植株株高，
用游标卡尺 (精确度 0. 1 mm)齐桶沿测量植株基
部粗度，即植株基径。
在植物生长末期，分别收割水葱地上和地下部
分，带回实验室，在 60 ℃下烘干 48 h，用电子天平
(精确度 0. 01 g)称量得出植株地上生物量、地下生
物量，总生物量计算为地上生物量与地下生物量之
和，根冠比计算为地下生物量与地上生物量之比。
1. 3 数据分析
用独立样本 t-检验检测水葱光合参数、形态指
标及生物量指标在对照组与 CO2处理组这 2 组间有
无统计学显著性差异，显著性水平为 P ＜ 0. 05，数
据均用 SPSS统计软件分析。
2 结果与分析
2. 1 水葱光合气体交换指标在不同处理间的差异
不同 CO2浓度处理下，水葱 5个光合气体交换
参数中有 3 个存在差异显著，另外 2 个差异不显
著。与环境 CO2浓度相比，CO2浓度升高处理下的
水葱净光合速率 (Pn)、胞间 CO2浓度 (C i)及水
分利用效率 (WUE)显著增加，增量分别为
69. 1%、100. 9%和 173. 7% (表 1)。相反，与环境
CO2浓度相比，CO2浓度升高处理下的水葱气孔导
度 (Gs)和蒸腾速率 (Tr)表现出降低趋势，分别
降低了 23. 3%和 44. 0% (表 1)。
表 1 不同 CO2浓度处理下水葱光合气体交换指标在不同处理下的差异比较
Table 1 Comparison of different CO2 concentrations on the differences of photosynthetic
gas exchange indices under different treatments
处理 Pn /(μmol·m
－2·s－1) Gs /(mmol·m
－2·s－1) Ci /(μmol·mol
－1) Tr /(mmol·m
－2·s－1) WUE
CK 8. 060 ± 0. 714a 288. 8 ± 71. 70a 338. 9 ± 13. 38a 4. 779 ± 0. 896a 1. 899 ± 0. 306a
CO2浓度升高 13. 630 ± 1. 705b 221. 5 ± 21. 80a 681. 0 ± 12. 30b 2. 676 ± 0. 302a 5. 197 ± 0. 658b
注:数值为平均值 ±标准差 (n= 6)，同行中不同字母表示差异显著 (P ＜ 0. 05)。
58第 5期 许俊萍等:水葱构件生长对大气 CO2浓度升高的响应
2. 2 水葱形态特征和生物量在不同处理下的差异
从表 2可以看出:与生长于环境 CO2浓度下的
水葱相比，生长于 CO2浓度升高处理下水葱的地上
生物量、地下生物量和总生物量均有提高，分别
提高了 13. 7%、46. 8%和 41. 6%。其中，地下生物
量和总生物量的提高量达到统计学显著水平，而
地上生物量增加不显著;地下生物量的增幅高于地
下生物量的增幅，因此根冠比也增加。高 CO2浓度
处理下生长的水葱株高降低了 10. 1%，而基径增加
了 4%，二者在 2个处理下的差异均不显著。
表 2 不同 CO2浓度处理下的水葱株高、基径、生物量和根冠比的差异比较
Table 2 The values of plant height，basal diameter，biomass and root-shoot ratio of
S. validus under different CO2 concentrations
处理 株高 / cm 茎粗 /mm 地上生物量 / g 地下生物量 / g 总生物量 / g 根冠比
CK 141. 8 ± 6. 600a 10. 90 ± 0. 500a 9. 370 ± 0. 707a 50. 29 ± 4. 596a 59. 66 ± 5. 303a 5. 365 ± 0. 060a
CO2浓度升高 127. 4 ± 3. 300a 11. 30 ± 0. 800a 10. 650 ± 4. 497a 73. 85 ± 0. 565b 84. 50 ± 3. 931b 7. 395 ± 2. 348a
注:数值为平均值 ±标准差 (n= 6)，同行中不同字母表示差异显著 (P ＜ 0. 05)。
3 结论与讨论
本研究是对云南高原湿地湖滨带优势植物响
应大气 CO2浓度升高研究的初次尝试。研究结果显
示，与环境 CO2浓度相比，生长在高 CO2浓度下的
水葱光合生理特性、生长形态和生物量均发生显
著变化，表明水葱能够通过调节光合生理特性和
生长状况适应大气 CO2浓度的升高。高 CO2浓度能
提高水葱 Pn，显著增加生物量尤其是地下生物量，
根冠比也相应提高，株高降低而茎粗增加。这些
结果证明，大气 CO2浓度升高提高了水葱光合速
率，使光合产物累积增多，额外固定的物质和能
量更多地被转移到地下根系，表现出水葱对大气
CO2浓度升高较强的适应能力。这些结果与前人对
乔木及陆生草本植物对大气 CO2浓度升高响应的结
果一致，表明高浓度 CO2对植物光合及生长的促进
具有普遍性，同时表明光合可塑性在高原湿地植
物适应气候变化过程中扮演了重要角色。
3. 1 大气 CO2浓度升高对水葱光合生理的影响
生长在高浓度 CO2下的水葱 C i和 Pn显著提高
(表1)，这与水稻(Oryza sativa)［17］、辽东栎(Ouercus
liaotungensis)［9］、水华鱼腥藻 (Anabena flos-aquae)［18］、
异叶泽兰 (Eupatorium heterophyllum)［19］等光合作
用对高浓度 CO2适应的研究结果一致。高 CO2浓度
可以增加 ＲuBP 羧化的底物，减少 O2对 ＲuBP 的竞
争氧化，从而增加叶片的光合速率［20］，即底物浓
度效应［21］。
气孔是植物进行 CO2和水汽交换的主要通道，
Gs 与光合及蒸腾速率紧密相关。与大多数研究结
论一致，水葱在高浓度 CO2处理下 Gs明显降低 (表
1)。多数研究认为，CO2浓度升高引起气孔导度降
低［22］。如短花针茅 (Stipa breviflora)［14］、糙野青茅
(Deyeuxia scabrescen)［23］的气孔导度在高浓度 CO2
下明显降低。当大气 CO2升高，为保持胞间 CO2分
压始终低于大气 CO2分压，植物通过调节气孔开闭
程度或减少气孔数量来降低 C i
［24］，也有学者认为
可能是气孔密度的减少引起了 Gs降低
［25］。但周玉
梅等对红松 (Pinus koraiensis)幼树的研究中发现，
高浓度 CO2使红松针叶 Gs增加
［26］，这可能是其设
定的高浓度 CO2标准 500 μmol /mol，相对较低，未
达到能使红松 Gs发生下降的浓度水平所致，也可
能是乔木树种或不同物种间表现出的差异。
Gs 降低能减少水分蒸腾，提高 WUE。综合分
析认为，CO2浓度升高使植物水分利用效率提高
50%～150%［27］。本研究中水葱 WUE 提高幅度更
大，增加了 173. 7% (表 1)。关于 WUE 的提高是
由于 Pn提高还是 Tr降低抑或二者兼而有之并无定
论［28－29］，但本研究中高 CO2浓度使水葱 Pn提高，
Tr降低 (表 1)，因而推测 WUE的增加是由光合速
率提高和蒸腾速率降低共同作用的结果。这与王健
林等［30］对大豆(Glycine max)、水稻 (Oryza sativa)、
甘薯 (Dioscorea esculenta)等 8 种作物的研究结果
一致。水葱 WUE 的显著提高表明水葱对高浓度
CO2产生了积极的适应。
3. 2 大气 CO2浓度升高对水葱株高、基径的影响
与环境 CO2浓度相比，CO2浓度升高下水葱株
高降低、基径增加，但二者变化均不显著 (表 2)，
表明高 CO2浓度对水葱地上部分影响不大，这可能
是水葱应对 CO2浓度升高的一种策略，保持地上部
分的投入，而将更多物质和能量分配到能使植物
占有和吸收更多资源的地下根系。CO2浓度升高对
不同植物的形态特征影响不同。多数研究发现 CO2
浓度升高促使植物株高和基径增加。如红桦
68 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷
(Betula albosinensis)幼苗株高和基径在高 CO2浓度
下分别增加 21. 6%和 28. 1%［11］;内蒙古草原 5个建
群种针茅植物的株高生长在 CO2浓度升高下明显提
高［31］。然而，侯颖的研究发现，高 CO2浓度使甘肃
苔草 (Carex kansuensis)的株高和基径降低［23］。也
有一些植物对高浓度 CO2反应不敏感
［32］。这些研究
结果表明，植物形态可塑性对 CO2浓度的响应存在
种间差异。植物适应环境变化过程中，往往通过
形态变化来调节植物对环境的适应能力。
3. 3 大气 CO2浓度升高对水葱生物量积累和分配
的影响
CO2浓度升高显著增加水葱的地下生物量和总
生物量 (表 2)。前人对植物尤其是农作物生长和
产量的大量研究也表明，增加 CO2浓度能够显著增
加植物干物质积累量［33－34］。通常在营养元素充足，
水分、光照及温度适宜的条件下，CO2升高对植物
生长具有“施肥”效应［35］。除此之外，CO2浓度升
高还会改变物质和能量在高等植物各器官，尤其
是地上或地下部分之间的分配关系。本研究中，
水葱根冠比的明显增加主要是由于地下生物量显
著增长引起 (表 2)。与本研究结果一致，赵光影
等［15］对三江平原湿地小叶章 (Calamagrostis angus-
tifolia)的研究也发现 CO2浓度升高对小叶章地上
生物量影响不大，但地下生物量显著增加。高 CO2
浓度促进地下生物量积累的一种可能原因在于，
CO2浓度升高导致了碳源库关系变化和反馈抑制，
植物将额外固定的 C 转移到地下，使地下部分生
物量明显增加［29］。另一种可能原因是 CO2浓度升
高常引起淀粉积累和蔗糖合成增加，降低植物各器
官的氮含量，植物为确保养分供应，将增加光合产
物向根系的分配比例［36］。如 CO2浓度升高使东方草
莓 (Fragaria orientali)和紫花碎米荠 (Cardamine
tangutorum)［23］根冠比分别增加 65%和 38%。地下部
分充足的物质和能量补给，在适应变化的环境条
件时也将使植物提高生存和发展的机会。
研究显示，作为高原湿地优势植物，水葱表
现出较强的环境适应能力，体现了湿地广布种的
宽适应特点。高 CO2浓度处理下，水葱对地下根系
的高投入能为水葱生长及繁殖占据更多生存空间，
有利于水葱保持其种群的优势地位。作为高原湿
地优势植物，亦提高生态系统初级生产力，增加
湿地碳输入。然而，由于高 CO2浓度对植物的影响
是一个长期、且与其他环境因子共同作用的复杂
过程，CO2升高对高原湿地植物的影响及由其带来
的生态系统 (如生态系统系统碳输入等)问题，
以及高原湿地植物对高 CO2浓度的响应还有待于进
行多因子交互的长期深入研究。
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(责任编辑 张 坤)
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