全 文 ：草地早熟禾无融合生殖及其育种利用研究进展
殷朝珍1 , 2 ,王兆龙1 ,葛才林2
(1.上海交通大学 农业与生物学院草业研究中心 ,上海 201101;
2.扬州大学 农学院农学系 ,江苏 扬州 225009)
摘要:介绍了无融合生殖的类型及意义 ,并从形态学 、遗传机制 、育种利用以及激素调控4个方面概
述了草地早熟禾无融合生殖的最新研究进展 。
关键词:草地早熟禾;无融合生殖;植物激素
中图分类号:Q 944.47;S 543 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2006)01-0018-06
自 1841年 Smith 首先在麻杆属中发现无融合生
殖以来 ,已在被子植物 29 目 35 科 400多种植物中发
现了无融合生殖特性[ 1] 。牧草中 ,早熟禾属 200多个
物种中约 43%的存在无融合生殖[ 1] 。无融合生殖是
与有性生殖 、无性生殖并存的自然界 3 大生殖方式之
一。有性生殖是父本和母本的配子体结合产生后代的
一种生殖方式。无融合生殖是不通过精卵融合形成胚
从而进行繁殖的一种特殊的生殖方式。无融合生殖的
胚的形成由于没有父本的参与 ,其后代是母本基因型
的克隆 ,因此 ,通过无融合生殖可以固定任一所需基因
型并且可以无限地繁殖 。20 世纪 30 年代 N avashin
等[ 2]首先提出了利用无融合生殖固定生物杂种优势的
设想 。许多科学家认为如果可以把无融合生殖引入有
性生殖作物 ,育种工作则会大大简化。 Jefferson等指
出无融合生殖技术在供养全球日益增长的人口中将会
发挥重要作用[ 3 , 4] 。
1 无融合生殖的意义及类型
1.1 无融合生殖在植物育种中的意义
无融合生殖由于没有父本的参与 ,其后代是母本
遗传物质的完整克隆 ,这给作物育种和种子生产带来
了极大的想象空间和巨大的潜在价值 ,其在作物育种
与种子生产上的优势显而易见 。
收稿日期:2005-03-28;修回日期:2005-07-11
基金项目:国家自然科学基金(30270089);上海市基础研
究重点项目(03JC14047)
作者简介:殷朝珍(1980-), 女 ,江苏徐州人 , 在读研究生。
作物任何形式的杂种优势可以由无融合生殖代代
相传 ,而不需因杂合体经有性生殖优势基因型分离而
年年制种。一旦无融合生殖性状引入有性生殖农作
物 ,可以极大地简化育种程序并缩短育种进程 ,因为无
论多么复杂的基因型 ,包括杂种 F1代 ,都可以通过无
融合生殖的方式以种子代代相传。而常规的育种则需
要成千上万的植株 ,种植和选择多年。逆境育种 ,是在
特定的农业生态环境中培育有用性状的品种 ,也将会
因为无融合生殖品种的培育而在经济上更为可行 。这
项技术还在挽救濒临灭绝的珍稀植物方面具有十分重
要的意义 。因此无融合生殖育种被誉为经济与社会价
值都将超出“绿色革命”的“无性革命”。
有利于综合抗病虫品种的选育 。由于病虫生理小
种的变化较快而作物新品种的选育明显缓慢 ,常造成
巨大损失 。无融合生殖品种具有杂和基因型表现一致
的特点 ,具有抗几种不同生理小种 ,或既抗虫又抗病的
可能性 ,为选育综合抗病虫作物品种提供了契机 。
有利于高产稳产。从生物学角度考虑 ,影响作物
产量最敏感的时期是减数分裂期和开花受精阶段 。而
无融合生殖避开了这两个阶段 ,因此对高产 、稳产特别
有利 。
改善作物的繁殖技术。可以以无性种子繁殖代替
营养器官繁殖 ,不仅可以大大提高繁殖系数 ,节省人
力 、物力 ,而且能避免病虫的传播 ,便于运输和贮藏。
但是无融合生殖方式也有缺点:失去了产生变异
的重要机会 ,对生存不利 。基因分离与基因重组是产
生新个体的重要途径 ,无融合生殖不涉及基因分离与
18 Grassland and Turf (Bimonthly) 2006 No.1 (Sum No.114)DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2006.01.004
重组 ,因此不会产生变异。而变异是生物适应环境的
重要本领 ,当环境变化后 ,物种不能产生变异来适应新
的环境 ,将被环境所淘汰 。
1.2 无融合生殖的类型
1.2.1 无融合生殖类型 无融合生殖 ,根据胚胎的起
源可以分为以下 3种情况:第 1种无融合生殖叫做孤
雌生殖(parthenogenesis),即卵不经过受精作用发育
成胚 。这种生殖又分 2 种情况:1 种是由胚囊中经过
减数分裂的未受精的卵细胞发育成的胚 ,这种胚生长
的植物不能再产生后代;另一种种是由胚囊中未减数
分裂的双元卵细胞发育成的胚 。第 2种无融合生殖叫
做无配子生殖(apogamy)。无配子生殖所形成的胚 ,
是由减数分裂或未减数分裂的反足细胞或助细胞所形
成的胚。如葱属(A ll ium)。第 3 种无融合生殖 ,是由
胚囊的珠心细胞或珠被细胞不经过减数分裂所发育成
的胚 。因为珠心和珠被细胞都不形成孢子 ,所以叫做
无孢子生殖(apo spo ry)。无孢子生殖也称不定胚生
殖。禾本科植物的无融合生殖方式大多属于无孢子生
殖。此外 ,这种生殖方式在山柳菊属(Hieracium)、金
丝桃属(Hypericum)、毛茛属(Ranunculus)、还阳参属
(Crepis)、甜菜属(Beta)等中都有过报道 。
无融合生殖过程实质是有性生殖途径的“短
路” [ 5 ～ 7] 。有如下几种情况:(1)没有进行正常的减数
分裂 ,而产生与母体染色体数目相等的雌性配子体;
(2)卵细胞没有经过受精产生胚;(3)胚乳的形成是自
发形成或是经过假受精形成。假受精指本身是二倍体
的卵不经过受精而直接发育成胚 ,而极核则同精核融
合。图 1列出了正常有性生殖途径的“短路”所形成的
无融合生殖的几种类型。
不同类型的无融合生殖显示不同的适应性 ,通常
一个植物体可以同时存在不同类型的无融合生殖类
型[ 8 , 9] 。雀稗属(Paspalum)同一植物中同时存在无孢
子生殖和二倍体孢子生殖现象[ 10] 。Matzk 等[ 11] 应用
流式细胞种子分选技术(FCSS)来检测植物种子发育
过程中的染色体倍数变化 ,得出贯叶连翘(Hy pericum
per foratum),至少可以通过 11种不同机制形成种子。
1.2.2 无融合生殖体类型 无融合生殖体被认为是
从有性生殖体进化而来 ,并且推测可能正是由于他们
的祖先是有性生殖体而没有失去有性生殖能力[ 8] 。依
据无融合生殖发生的完全程度可将无融合生殖体分为
两种类型:专性无融合生殖(obligate)和兼性无融合生
殖(facultative)。通常同一种无融合生殖植物既可以
产生有性生殖后代 ,又可以产生无性生殖后代 ,只是两
者比率不同。
专性无融合生殖体理论上是只具备无融合生殖能
力。其胚的形成全部都是自发进行的 ,不需要受精作
用。但是 Nog ler[ 8] 发现即使在专性无融合生殖体后代
中也可偶尔观察到有性生殖后代。
兼性无融合生殖体同时具备有性生殖和无融合生
殖的能力 。据报道禾本科大多数种类的无融合生殖属
于兼性无融合生殖 。如草地早熟禾(Poa pratensis)。
需要说明的是兼性无融合生殖与专性无融合生殖并没
有绝对的界限 ,在一定条件下 ,专性无融合生殖后代中
也会出现兼性无融合生殖后代 ,同时兼性无融合生殖
体的有性胚与无性胚的比率也会受到外界环境因素如
光周期 、温度 、无机盐以及营养水平的影响。
2 草地早熟禾无融合生殖研究现状
2.1 形态学研究
草地早熟禾为禾本科草本植物 ,原产欧洲和亚洲
北部 ,现在我国华北 、西北 、东北地区以及西南高海拔
地区生长良好。草地早熟禾株高约 60 cm ,具有分蘖
能力强 、耐寒 、耐践踏的特点 ,适宜气候冰凉 、湿度较大
的地区生长 ,抗寒能力强 ,能在 0 ℃以下正常生长 。
草地早熟禾的无融合生殖研究内容涉及多个方
面 ,目前国内形态学的研究已广泛进行。宋淑明等[ 12]
研究了肯塔基草地早熟禾植物学特征 、生物学习性等 ,
认为其根茎短 、分蘖强 ,能形成弹性较强的草皮 ,并且
植株低矮 、株形整齐 ,适宜作运动场草坪及放牧草地利
用。赵桂琴[ 13] 应用胚囊整体染色透明法 ,探讨了草地
早熟禾 3个引进品种 Wabash 、Kentucky 以及 Fylking
的无融合生殖的类型和特点 ,得出其无融合生殖率因
品种和来源不同而异 ,Wabash 为 65%, Kentucky 为
54%,Fy lking 为 48%。李和平等[ 14] 应用石蜡切片和
子房整体透明法研究了草地早熟禾胚胎发育类型 。母
锡金等[ 15]对草地早熟禾的多胚现象进行了研究 ,得出
早熟禾的颖果产生双胚苗和三胚苗是常见的。其中单
胚苗 ,双胚苗或三胚苗的比率为 93.17%、5.57%和
1.24%。另外贾笃敬等[ 16] 对草地早熟禾坪用性状做
了比较试验。杨允菲等[ 17] 对早熟禾的花序做了研究。
形态学的研究取得了一定的成绩 ,但是没有从根
本上解释无融合生殖发生的原因。所以仍然需要加强
19草原与草坪 2006年 第 1期 总第 114期
对遗传机制的研究。
2.2 遗传机制研究
由于农业潜力巨大 ,无融合生殖已吸引了很多科
学家的注意。近期无融合研究方向主要是阐明其遗传
基础以及控制无融合生殖的分子基础。
遗传研究大部分依靠杂交和遗传因子的重组 ,而
无融合生殖不涉及基因分离与重组 。但是大多数无融
合生殖体可产生正常减数分裂的花粉 ,所以我们可以
通过分析与其有亲缘关系的有性生殖体杂交后的分离
率 ,来研究无融合生殖的遗传机制 。但是由于无融合
生殖几乎都是遗传法则复杂的多倍体生物 ,目前其遗
传机制知识所知仍然很少 。
2.2.1 配子体无融合生殖的遗传机制 目前 ,主要有
两种观点:单基因控制论以及多基因控制论。
单基因控制论:N ogler[ 8] 在金风花(Ranunculus
auricomus)研究中 ,同时Savidan[ 18] 在非洲狼尾草研究
中 ,均发现无孢子生殖植物都遵循单基因孟德尔法则
分离 。随后的研究表明其他一些配子体无融合生殖植
物同样遵循单基因孟德尔法则分离。比如 ,在二倍体
孢子生殖的摩擦禾和玉米杂交的 F1中 ,二倍体孢子生
殖和有性生殖的比例为 1∶1 ,从而推断摩擦禾的二倍
体孢子生殖是由 1 个显性基因控制的。 Barcaccia
G [ 19]利用植物生长测验和 AFLP 连锁分析对早熟禾进
行研究 ,结果支持单基因控制学说 。由此越来越多的
人开始接受单基因控制模式。
虽然单基因控制模式很吸引人 ,但是最近研究表
明 ,一些植物中无融合生殖的不同发育环节受不同基
因控制 ,这表明单基因控制模式并不是通体适用的 。
在此基础上 ,随着研究的深入出现了多基因控制论 。
多基因控制论:在蒲公英有性生殖二倍体和无融
合生殖三倍体的杂交实验中发现控制无融合生殖的两
个过程———二倍体孢子形成和孤雌生殖的基因是不连
锁的[ 20] 。同样这种现象在禾本科早熟禾中也有报
导[ 21] 。蔡雪等[ 22] 研究得出水稻 84-15的无融合生殖
和高粱 SSA-1的自主结实受双隐性基因控制。在对
专性无融合生殖材料巴费尔草(Cenchrus ci liaris)的
研究表明 ,显性基因 B 控制有性生殖并对控制无融合
生殖的显性基因 A 有上位性 , 无融合生殖基因型为
Aabb和 AA bb[ 23 , 24] 。这些都表明这些品种中无融合
生殖可能受多基因控制。
总之 ,无融合生殖具有复杂的遗传特性 ,综合近期
遗传报道 ,得出如下共同点:
(1)无融合生殖受主导基因控制。这个观点通常
作为由突变基因引起的无融合生殖的判断依据 。同
时 ,它与有性生殖核心调控基因共同存在 。这个观点
可由两个事实证明得出:兼性无融合生殖既可以产生
有性生殖后代又可以产生无融合生殖后代 ,有性生殖
品种通过杂交或染色体加倍可获得无融合生殖品种。
(2)无融合生殖位点位于遗传因子受阻的区域。
(3)无融合生殖位点通常与配子体或合子毁坏或
受其他机制影响其表达有关 。结果导致单倍体配子不
能产生后代 ,从而解释了无融合生殖体大多是多倍体
的原因。
2.2.2 孢子体无融合生殖的遗传机制 孢子体无融
合生殖范围较广 ,至少 52科中存在这种现象[ 25] 。与
配子体无融合生殖相比 ,孢子体无融合生殖遗传知识
所知甚少 。目前研究最多的是柑桔类植物[ 26 , 27] 。研究
得出有性生殖和无融合生殖均发生在一种特殊的生殖
器官-胚珠内 ,并且不定胚发育通常依赖于有性生殖
过程产生的胚乳 ,但是受精对于不定胚生殖并不是必
需的[ 6] 。种子发育过程中 ,不定胚通常竞争不过合子
胚 ,但是许多种子却是多胚的 ,其中原因尚待进一步研
究。早期对柑桔类植物研究表明多胚特性比单性生殖
占优势[ 28] 。最近 Garcia 等[ 29] 用 69 个分子标记分析
了柑桔属植物 volkameriana ×poncirus tri foliate 后
代 ,结果是柑桔属植物不定胚的遗传机制是复杂的 ,至
少含有 6个位点。
上面讲了无融合生殖的遗传机制 ,虽然无融合生
殖是受遗传基因控制的 ,但是不同物种的无融合生殖
可能存在不同的发生机制 ,不同的遗传控制法则 。此
外 ,Bicknel l[ 30] 补充无融合生殖还受修饰因子的影响 ,
因此应当对各个无融合生殖进行具体分析 ,探讨无融
合生殖的遗传机制 。
2.3 草地早熟禾无融合生殖的育种利用现状
在过去两个世纪内 ,把无融合生殖特性转入有性
生殖作物中已成为农业生物学上一个最重要的挑战之
一。目前国外一些研究学者已尝试应用广泛回交法把
无融合生殖引入有性生殖作物。科学家们做了大量工
作试图通过回交法将无融合生殖从野生近缘种转入珍
珠粟和玉米中 ,但是通过回交 ,后代具有多余的染色
体 ,并且种子高度不育[ 9] 。不过目前已证实广泛回交
法可行。据报道 , 1990年 ,Savidan 第 1次把无融合生
20 Grassland and Turf (Bimonthly) 2006 No.1 (Sum No.114)
殖从 Tripsacum 转入玉米。Wayne Hanna 和他的同
事已成功地把携带无融合生殖基因的一条狼尾草染色
体转到珍珠粟中 ,使原来只进行有性生殖的珍珠粟可
以高效表达无融合生殖特性。此外有人提出利用基因
型多样性的四倍体种质可克服种子不育。国内从 70
年代初 ,对无融合生殖的研究已经逐步涉及到其在作
物育种上的探讨 。例如 863计划中就有袁隆平主持的
水稻无融合生殖研究课题[ 31] 。
早熟禾是一种重要的禾本科牧草和草坪草 ,兼有
无融合生殖特性[ 32] 。它是一种很有价值的作物 ,在适
度的气候条件下 ,可以有很多用途 ,例如牲畜饲料 、草
坪种植 、土壤改善等 。
国外对草地早熟禾无融合生殖研究起步较早 ,早
在 1933年 ,Muntzing[ 33] 就报道了草地早熟禾中无融
合生殖现象的有无 ,并且指出早熟禾生殖体系是兼性
无融合生殖。早熟禾生殖方式从专性无融合生殖到完
全有性均有 ,但是无孢子生殖是草地早熟禾最普遍的
一种无融合生殖方式[ 34] , 育种上可以保存母本基因
型 ,这也是在无融合生殖生物工程研究上做大量工作
的原因 ,旨在培育单基因型的早熟禾栽培品种 ,其具有
固定杂种优势的特征 ,但是有可能伴随染色体组型不
稳定 ,多染色体以及亚倍体[ 35] 。这些都是早熟禾无融
合生殖的特征。
据报道最早把无融合生殖应用于育种并育成品种
的是草地早熟禾[ 36] ,马忠华等[ 37] 也已进行了早熟禾等
禾本科牧草的基因转化研究。据报道 ,目前 ,早熟禾中
利用无融合生殖已育成了一系列优良的牧草和草坪草
种[ 38 , 39] 。
2.4 无融合生殖植物激素的调控研究
早在 20世纪初 ,植物学家和植物育种家就对无融
合生殖的胚胎学发生现象进行了研究。无融合生殖遗
传理论随着时间不断完善 。早期主导理论认为是倍性
和杂合。为了得到这些结论 ,科学家研究了无融合生
殖的本性和生物习性 ,指出绝大多数无融合生殖都是
多倍体 , 在细胞学上类似于种内杂种 。S tebbins
(1941)排除倍性是无融合生殖产生的直接原因 ,因为
有性生殖多倍体大大超过无融合生殖。后来生理因素
和激素被认为是无融合生殖产生的直接因素。一种理
论提出当植物受伤时产生受伤激素 ,可诱发无融合生
殖。Gustafsson(1947)分析了符合每一理论的证据 ,
断言没有单一现象能够导致无融合生殖的发生 。现代
分子遗传学将会揭示生理因素对产生无融合生殖的重
要作用 ,包括激素对体细胞开始进行分生活动的作用 。
尽管起步较早 ,但目前对无融合生殖的研究还极
少涉及到植物激素 ,此方面的研究未见报道 。然而越
来越多的迹象显示:激素信号可能在植物无融合生殖
的基因表达中起重要的调控作用 。CycD 基因在决定
细胞是否进入细胞分裂周期起重要的调控作用 ,而细
胞分裂素是通过引导 CycD 基因的表达来促进细胞分
裂的[ 40 , 41] 。因此 ,可以推断细胞分裂素可能会对胚囊
母细胞不进入减数分裂过程而直接发育成二倍体胚囊
起调控作用。导入并表达从胚胎中分离到的 BBM 基
因的大白菜幼苗能产生一些体细胞胚 ,同时这些产生
体细胞胚的幼苗都表现出了细胞分裂素过量的特
征[ 42] ,表明细胞分裂素可能对胚胎的诱导起重要的调
控作用。Bob Go ldbe rg 在比较大豆正常胚与滞育胚
的基因表达时发现:滞育胚中有一些与赤霉酸相关的
基因表达[ 43] ,表明 GA 可能参与了对胚胎发育诱导的
调控 。外源生长素代替授粉处理过的早熟禾的花序能
在无胚与胚乳的情况下诱导其子粒膨大[ 44 , 45] 。周开达
等[ 46]推测较低的生长素水平和较高的脱落酸水平可
能是四川无融合生殖水稻(简称 SAR-1)产生无融合生
殖的原因 。另外 ,对草坪草尤其是禾本科草来说 ,利用
外植体诱导体细胞转变为胚性细胞过程中的 2 , 4-D为
重要激素 ,而且大多数草坪草必须在含有 2 ,4-D 的条
件下 ,通过其对内源生长素水平平衡来启动细胞分裂
和胚性潜力的诱导 ,并促进体细胞胚的早期发育[ 47] ,
丁路明[ 48]指出在 2 , 4-D和 6-BA 配合使用的情况下 ,
愈伤组织的质量和诱导率要优于单独使用 2 ,4-D的情
况 ,这些都表明了激素在胚胎发育与形成中的调控作
用。
但黑龙江大学的康传红等利用植物生长素在具有
无融合生殖基因背景下 ,试图提高其传递率的努力未
获成功[ 49] 。因此激素对无融合生殖调控作用还有待
于进一步的研究。
3 研究展望
无融合生殖育种 ,是育种学科的新领域 ,将使杂种
优势向深层次发展 。由于其在农业应用上的巨大潜
力 ,近年以来吸引了很多科学家的注意 。但是目前无
融合生殖研究仍然存在很多问题。
(1)现有的对无融合生殖现象的认识仍局限在细
21草原与草坪 2006年 第 1期 总第 114期
胞胚胎学发生上 ,尚未涉及其遗传机制 。
(2)无融合生殖受多位点多基因控制 ,其性状的表
达受不同遗传背景的影响 ,至今未能分离或克隆到任
何调控无融合生殖的基因 。
(3)通过传统的杂交-回交技术从近缘野生种向
重要农作物引入无融合性状 ,虽然有了一些进展 ,但由
于不了解其遗传生理机制 ,所获的植株无融合生殖不
稳定 ,离真正的无融合生殖育种的要求尚相距甚远 。
(4)无融合生殖遗传生理机制的研究已成为无融
合生殖性状在农业上应用的“瓶颈” 。
(5)植物激素可能对无融合生殖起重要的调控作
用 ,但至今仍未有任何关于激素对无融合生殖调控的
较系统的研究。
参考文献:
[ 1] 黄群策.禾本科植物无融合生殖的研究进展[ J] .武汉植
物学研究 , 1999 , 17(增刊), 39～ 44.
[ 2] Solenzeva M P.Apomixis and hemigamy as one of its fo r-
ms[ J] .P roc Indian Acad Sci(Sect B), 1978 , 44:78～ 90.
[ 3] Jeffe rson R A.Apomixis:a social rev olution fo r ag ricul-
ture[ M] .Bio techno lo gy and Development Monito r , 1994.
[ 4] Thoenissen G H .Feeding the w or ld in the 21st century
[ M] .Plant breeding , bio techno lo gy and the potential role
of apomixe s , 2001.
[ 5] Peacock.Gene tic enginee ring and mutagene sis fo r apomi-
xis in rice[ J] .Apomixis New s , 1992 , 4:3～ 7.
[ 6] 田纪春.超级小麦及其育种方法[ J] .麦类作物学报 ,
2002 ,(1):87～ 90.
[ 7] Grossniklaus.A bright future fo r apomixis[ J] .T rends
Plant Sci , 1998 , 3:415 ～ 416.
[ 8] Nogler G A.Gametophy tic apomix is[ M] ∥Johri B M .
Embryolog y of angiospe rms.Springer , Ber lin Heidel-
berg , 1984.
[ 9] Savidan.Apomixis:Gene tics and Breeding[ J] .Plant Bre-
ed Rev , 2001 , 18:13 ～ 86.
[ 10] Bonilla J R , Quarin C L.Diplo spo rous and apo spo rous
apomixis in a pentaploid race o f Paspalum[ J] .P lant Sci ,
1997 , 127:97～ 104.
[ 11] M atzk F , Meister A , Brutov ska R.Restriction o f repro-
ductive diver sity in H ypericum per f oratum L:Stra teg ies
to manage apomixis[ J] .P lant J , 2001 , 26:275～ 821.
[ 12] 宋淑明 ,聂朝相.肯塔基草地早熟禾植物学特征观察与
施肥试验[ J] .甘肃农业大学学报 , 1995 ,(1):44 ～ 47.
[ 13] 赵桂琴 ,曹致中.草地早熟禾无融合生殖的细胞学鉴定
[ J] .草业学报 , 1997 , 12:64～ 70.
[ 14] 李和平 , 孙蒙祥 , 蔡得军 , 等.草地早熟禾胚胎学研究
[ J] .武汉植物学研究 , 1996 , 14(1):25～ 29.
[ 15] 母锡金 , 王伏雄 , 梁铁兵.草地早熟禾的多胚现象[ J] .
植物学通报 , 1994 ,(1):68.
[ 16] 贾笃敬 ,曹致中 , 宋淑明.肯塔基草地早熟禾坪用性状比
较试验[ J] .甘肃农业大学学报 , 1996:(2):121 ～ 125.
[ 17] 杨允菲 ,张洪军.2 种早熟禾种群圆锥花序小穗及小花
的空间分布格局[ J] .东北师大学报自然科学版 , 1998 ,
(4):63～ 67.
[ 18] Sav idan.Nature et heredite de l apomixie chez Panicum
maximum Jacq[ J] .T ravaux et Documents ORS TROM ,
Paris , 1982 , 1:153 ～ 159.
[ 19] 2n 雄配的无融合生殖披碱草(Elymus rectisetus)减数分
裂行为研究[ J] .遗传学报 , 2001 , 28(10):939～ 946.
[ 20] Inge C T , Peter J D.Cro sses betw een sexual and apo-
mictic mode o f reproduction in maize×Tripsacum hy-
brids using maize RFLP marker s[ J] .Theo r Appl Gen-
et , 1995 , 90:1198 ～ 1203.
[ 21] Matzk F ,Meiste r A.An efficient scr een for reproduc tive
pa thw ays using ma ture seeds of monocots and div ots[ J] .
Plant J , 2000 , 21:97～ 108.
[ 22] 蔡雪 ,母锡金 , 朱至清 ,等.几种具无融合生殖特性的植
物多胚和多苗现象的观察[ J] .植物学报 , 1997 , 39(7):
590 ～ 595.
[ 23] 中川仁 ,顾洪如.坚尼草的引进和无融合生殖育种方法
[ J] .热带农研集报 , 1989 , 66:58 ～ 66.
[ 24] 罗明 , 周开达.植物的无融合生殖机器在作物育种中的
应用[ C] .成都:四川科学出版社 , 1991.106～ 115.
[ 25] Ca rman J G.Asynchronous expression of duplicate gen-
es in angiosperms may cause apomixis , bispor y , tetr as-
po ry and po lyembryony[ J] .Bio l J Linn Soc , 1997 , 61:51
～ 94.
[ 26] Wakana, Uemo to.Adventive s embryo genesis in Cit-
rus:The occur rence of Adventive s embryos without
po llination o r fertilization[ J] .Am J Bo t , 1987 , 74:517 ～
530.
[ 27] Ko ltunow ,H idaka , Robinson.Accumula tion of seed sto-
rag e proteins in seeds and in embryo s cultured in vitr o
[ J] .Plant Physio l , 1996 , 110:475～ 486.
[ 28] Pa rier lie t , Cameron.Ev idence on the inheritance of nu-
clear embryonic in Cit rus[ J] .P roc am Soc H or tic Sci ,
1959 , 74:252 ～ 260.
[ 29] Garcia R , Asins M J , Fo rmer J , et al .Genetic analy sis of
apomixes in Cit rus and Poncirus by molecular makers
22 Grassland and Turf (Bimonthly) 2006 No.1 (Sum No.114)
[ J] .Theor Appl Genet , 1999 , 99:511 ～ 518.
[ 30] Bickne ll R A , Bo rst N K , Koltunow A M .Monogenic in-
heritance of apomix is in two H ieracium species with dis-
tinct development mechanisms[ J] .H eredity , 2000 , 84:
228 ～ 237.
[ 31] 孙敬三 , 刘永胜 , 辛化伟.被子植物的无融合生殖[ J] .
植物学通报 , 1996 , 13(1):1 ～ 8.
[ 32] 丁路明 ,龙瑞军.早熟禾再生体系建立的研究现状[ J] .
草原与草坪 , 2003 ,(2):6 ～ 9.
[ 33] Kentucky Blueg rass Breeding P rog ress[ EB/ OL] .1998.
h ttps://w ww .turf -seed.com/ research/blueg rass pro-
g ress.
[ 34] Hubb D R.Apomix is Wo rkshop[ M] .Athlanta , Geo r-
g ia , US A , 1992.
[ 35] Sav idan Y H.T ransfe r o f apomixis through wide cro sses
[ M] .Mexico , DF:CIMMYT , IRD , European Commis-
sionDG VI(FAIR), 2001.
[ 36] 顾洪如.牧草的无融合生殖育种[ J] .1990 ,(1):8 ～ 10.
[ 37] 马忠华 ,张云芳 , 徐传祥 , 等.早熟禾的组织培养和基因
枪介导的基因转化体系的初步建立[ J] .复旦学报 ,
1999 , 38(5):540 ～ 544.
[ 38] Matzk F.New effects to o ver come apomixis inPoa prat-
ensis L[ J] .Euphy tica , 1991 , 55:65 ～ 72.
[ 39] Savidan Y.Apomixis:gene tics and breeding[ J] .P lant
Breed Rev , 2000 , 18:13 ～ 86.
[ 40] Cockcr oft C E , Boer B G , Hur ray J M , et al.Cyclin D
contro l of g row th rate in plants[ J] .Nature , 2000 , 405:
575～ 579.
[ 41] Riou-Khamlichi C , Huntley R , Jacqmard A , et al .Cy to-
kinin activation o f A rabidopsis cell division through a D-
ty pe cyclin[ J] .Science , 1999 , 283:1541～ 1544.
[ 42] Chin-Atkins A N , H ocart C H , Letham D S , et al.In-
creased endogenous cytokines in the A rabidopsis amp 1
mutant co r responds with de-e tiolating response s[ J] .
Planta , 1996 , 198:549 ～ 556.
[ 43] Spillane C , Vielle Calzada J P , Grossniklaus U.A sexy
apomixes in Como[ J] .Plant Cell , 2001 , 13:1480 ～ 1491.
[ 44] Barcaccia G A , Mazzucato E , Alber tini , et al .I nheritance
of par thenogene sis in Poa pratensis L.auxin te st and
AFLP linkage analy ses suppo rt monogenic contro l[ J] .
Theo r Appl Genet , 1998 , 97:74 ～ 82.
[ 45] Mazzuca to A , Anton P M , Fa lcinelli M.Estimation of
par thenogene sis frequency in Kentucky blueg rass w ith
aux in-induced par thenocarpic seeds[ J] .Crop Sci , 1996 ,
36:9～ 16.
[ 46] 周开达.水稻无融合生殖研究[ M] .四川科技出版社 ,
1991.1～ 64.
[ 47] 孙在红 ,刘荣堂 ,梁慧敏 , 等.植物激素在草坪草组织培
养及植株再生中的应用与进展[ J] .草原与草坪 , 2004 ,
(2):13～ 16.
[ 48] 丁路明 ,龙瑞军.2 , 4-D和 6-BA 对早熟禾愈伤组织诱导
的影响[ J] .草原与草坪 , 2003 ,(1):34～ 37.
[ 49] 康传红 ,刘丽萍 ,李勇 ,等.异源三倍体甜菜无融合生殖
传递率的研究[ J] .中国糖料 , 1999 , (3):1 ～ 5.
Research advance in apomixes and breeding
application of Poa pratensis
YIN Chao-zhen1 , 2 ,WANG Zhao-long1
(1.Center of Grassland Science ,Collegeo f Agriculture and Biolog y ,S hanghai J iaotong Universi ty ,
S hanghai 201101 ,China;2.Agronomy Department of A griculture College ,Y angzhou Universi ty ,
Y angzhou 225009 ,China)
Abstract:In this paper , type and impo rtance o f apomixes w ere int roduced.From morphology , genetic mech-
anism , breeding application and hormonal regula tion , latest research advance ment in apomixes of Poa pratensis
were comprehensively discussed.
Key words:Poa pratensis;apomixes;auxin
23草原与草坪 2006年 第 1期 总第 114期