全 文 ：克隆植物扁秆藨草种子库特征及其适应意义
宁 宇 1，张志翔 1*，赵良成 1，邹畅林 2，杨佳妮 3
(1.北京林业大学自然保护区学院，北京 100083；2.吉林莫莫格国家级自然保护区管理局，吉林镇赉 137316；
3.北京林业大学林学院，北京 100083)
摘要：克隆植物在湿地中普遍存在，其在有性和克隆两种繁殖方式之间的权衡是植物生态学中的热点议题，并
具有重要的理论意义。以扁秆藨草(Scirpus planiculmis)为研究对象，在吉林省莫莫格湿地，对不同环境条件下土
壤中的扁秆藨草种子数量及其分布规律进行了研究，并对影响扁秆藨草种子数量的环境因素进行了分析。结
果表明，①在垂直方向上，扁秆藨草种子主要集中分布在土壤表层(0～5 cm深度)和中层(5～10 cm深度)内，在
下层土壤(深度＞10 cm)中明显减少；表层土壤中的扁秆藨草种子容易受到干扰而发生变动；这种垂直分布规
律不随环境条件的改变而发生变化；②在不同的环境条件下,扁秆藨草种子的数量存在显著差异；土壤含水率、
pH和群落辛普森指数与扁秆藨草种子数量显著相关，植被中扁秆藨草的多度则与种子数量不相关。分析发
现，因环境因素引发的扁秆藨草繁殖方式的权衡是存在的，并可以在小的局域范围内实现；扁秆藨草被重新定
义为兼性盐碱植物，其适宜生长条件为弱碱性，在强碱性条件下则会通过大量产生种子而实现对当前生境的逃
离；两种繁殖方式的意义不同，有性繁殖主要服务于宏观尺度上种群的扩散与维系，而克隆繁殖的则实现了小
尺度内克隆对资源的有效利用和竞争优势的保持。
关 键 词：克隆植物；扁秆藨草；种子；分布规律；繁殖对策
中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2014)01-055-06
克隆生长是指在自然条件下，生物自发地通
过营养方式形成遗传上相同，且具有潜在独立性
的新个体或分株的能力或过程，而具有克隆生长
习性的植物则被称为克隆植物[1]。植物通过克隆
生长形成新个体的过程称作克隆繁殖。克隆繁殖
在温度限制，水分充足的环境中具有更高的适合
度，并在湿地植物中普遍存在[2]。许多克隆植物同
时具有克隆繁殖和有性繁殖两种繁殖方式，而这
两种繁殖方式之间的权衡则是克隆植物生活史研
究中的热点议题。Eckert C G以花蔺(Butomus um⁃
bellatus)为例，论述了有性繁殖在克隆植物繁殖对
策中的特殊性，强调了地理位置对有性繁殖产量
的影响，认为克隆植物在其分布界限附近会更加
倾向于克隆繁殖[3]。Wilk J A等则认为，即使在小
尺度的空间内，生态因素上的差异也会造成克隆
植物对有性繁殖投资量的明显变化[4]。Pollux B J
A等 [5]对河流沿岸不同三棱(Sparganium emersum)
居群繁殖策略的研究，以及孙书存等[6]对长江入海
口不同海拔梯度上海三棱藨草(Scirpus mariqueter)
的研究结果都支持了Wilk J A等的观点。尽管相
关的研究较多，但是却多集中于有性繁殖产量的
变异及其影响因素的确定，而针对于有性繁殖产
生的种子，研究则较少。Husband B C和Barrett S
C曾指出，种子的散布是种群在大尺度上维系持
久性的一种必备条件[7]。克隆植物种子的产生及
散布过程同样包含了丰富的生态信息，对其进行
研究，将有助于更加完整和深刻的理解其生活史
过程。
土壤种子库是指存在于上层凋落物和土壤中
的所有具有生活力的种子的总和[8]，其对植被的重
建或者演替，以及种质资源的维系都具有重要意
义。种子在土壤中的分布格局具有规律性。有研
究表明，种子在土壤中的垂直分布性较强，随着土
壤深度的增加，种子的丰富度会锐减[9~13]。较大型
收稿日期：2013-01-28；修订日期：2013-10-06
基金项目：国家“十一五”林业科技支撑计划项目(2006BAD03A19)资助。
作者简介：宁宇(1986-)，男，河南省三门峡人，博士研究生，主要从事克隆植物生态学研究。E-mail: ningyu_sino@qq.com
*通讯作者：张志翔，教授。E-mail: zxzhang@bjfu.edu.cn
第 12卷 第 1期 湿 地 科 学 Vol.12 No.1
2014年2月 WETLAND SCIENCE Feb. 2014
DOI:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2014.01.024
湿 地 科 学 12卷
的种子倾向于停留在土壤表层，小型种子则多分
布在土壤深层 [9,14,15]。而从种类组成上来说，土壤
种子库中大多是持久性种子和早期演替物种，并
且这些物种普遍不是多年生植物[15,16]。在解释土
壤中种子的分布格局时，种子形状被认为是主要
因素。相对于大型种子，小而圆的种子因为能充
分利用土壤中的空隙而更可能向下分布，并藉此
减少了被捕食的机会[17]。种子库与地表植被的关
系，也是一个引起广泛讨论的问题。多数研究表
明，地表植被中的种类和种子库相似度较低[16,18~20]，
但也有研究者认为这种低相似度是不确定的，会
随着干扰程度或者立地条件的变化而改变 [10,21]。
但是，已有的工作多以种子库的区系组成为研究
对象，着眼于某种特定植物种子的研究则较为少
见[22]，同时比较缺乏对土壤环境因子在种子库形
成过程中作用的探讨。尚占环等曾指出，土壤小
环境较之于气候大环境可能对种子库的影响更大
一些[23]。这种探讨对理解种子在土壤中的动态规
律是很必要的。
扁秆藨草 (Scirpus planiculmis)是莎草科 (Cy-
peraceae)的一种多年生草本植物，常见于湖岸、漫
滩和河口等水陆过渡地带。该物种是莫莫格湿地
植被的重要组成部分，其种子及球茎是国家一级
保护动物白鹤(Grus leucogeranus)在该湿地停歇时
的重要食物来源[24]。已有的研究表明，该物种拥
有持久性种子库，其休眠现象明显，当年生种子基
本不能萌发，但经过擦破种皮和变温处理后，即使
储藏多年的种子也可以正常萌发[25]；同时，不同环
境条件下的种群，其种子产量的差异却很大 [26]。
目前尚未见关于扁秆藨草种子在土壤中分布规律
的研究报道，因此，本研究着重探索以下问题：①
扁杆藨草种子在土壤中的分布有何规律？在不同
条件的生境，这种分布是否存在差异？②不同条
件的生境下，扁杆藨草种子的数量是否存在差
异？与什么环境因素相关？各自有何生态意义？
1 材料与方法
1.1 采样点设置
分别在吉林省莫莫格湿地自然保护区的月亮
泡和鹅头各设置了1个采样点。
吉林省莫莫格湿地位于镇赉县境内，面积约
为 14.4×104 hm2，属于松辽沉降带的北段，为嫩江
及其支流的冲积而成的低平原，平均海拔 142 m，
相对高差仅为 2～10 m，总体上地形趋于平缓[27]。
该地区气候属温带大陆性季风气候，年平均气温
为 4.2 ℃，年降水量为 391.88 mm，降水主要集中
在6～8月，占全年降水量的76.6%，呈现出雨热同
期的特征 [25]。历史上莫莫格湿地水资源丰富，特
别是洮儿河、二龙涛河、呼尔达河在莫莫格湿地内
通过，形成了众多的湖泊，但近10多年来，由于持
续干旱和水利工程等的影响，有些季节性河流已
经断流，水面普遍萎缩[28]。
月亮泡采样点(45°454N，123°5849E)和鹅
头采样点(45°5517N，123°4035E)都存在野生扁
秆藨草居群，并且环境条件差异明显。月亮泡是
永久性湖泊，海拔 133 m，土壤类型为壤土和粘质
壤土，优势植物种为中间型荸荠(Eleocharis intersi⁃
ta)、菵草(Beckmannia syzigachne)、鹅绒委陵菜(Po⁃
tentilla anserina)和小灯芯草(Juncus bufonius)。鹅
头是季节性湖泊/湖漫滩，海拔135 m，土壤类型为
淤泥、粘质壤土，优势植物种为虎尾草(Chloris vir⁃
gata)、盐地碱蓬 (Suaeda salsa)和萹蓄 (Polygonum
aviculare)。
1.2 样品采集与指标测定
在 2010年 6月，分别在月亮泡和鹅头采样点
采样。此时，扁秆藨草的小穗还处于花期，土壤中
的种子数量处于较稳定的状态。
采样方法为样线法。在每个采样点随机设置
两条样线，每条样线长 50 m，在样线上每 10 m设
置 1个 1 m×1 m的小样方，两条样线共设置了 12
个样方。详细记录小样方内的植物种类、多度和
盖度，然后在每个小样方中做20 cm深度的土壤剖
面，分别在深度为0～5 cm(表层)、5～10 cm(中层)
和10～15 cm(下层)土层中，用环刀采集土样，每层
的采样量为100 cm3，将样品标记后，按土层封装，
带回实验室，作为种子样品。两个采样点共采集
了 72个种子样品。采样完成后，在剖面中另取等
量的土壤带回，作为土壤样品。鉴于扁秆藨草种
子具有明显的漂浮性 [25]，采用了漂洗的方法测定
其数目。将带回的种子样品逐次稀释，挑拣出其
中的扁秆藨草种子并计数，直至没有明显的残
余。此外，在两个采样点的种子样品中共随机抽
取 50粒，用红墨水法测定其生活力[29]。对于土壤
样品，测定其含水率(%)、有机质含量(%)、全氮含
量(%)、速效磷含量(mg/kg)、速效钾含量(mg/kg)、
电导率(ms/cm)和pH，土壤样品的测定工作委托北
56
1期 宁 宇等：克隆植物扁秆藨草种子库特征及其适应意义
京林业大学土壤研究室进行。
1.3 数据处理
对于种子数据，分土层和采样点进行了差异
显著性检验。由于不能确定种子在土壤中的实际
分布状态，所以选择了非参数检验中的
Mann-Whiteney方法。对于土壤性质数据，计算了
各因素与种子数之间的Pearson相关系数，并进行
了曲线拟合，得到相对于各环境因素的种子数量
散点分布图。相关计算在SPSS17.0软件上执行。
此外，依据采样时记录的样方植被数据，分别计算
了各样方的扁秆藨草植株密度和Simpson指数，以
探讨种群密度和群落多样性状态与种子动态之间
的关系。
2 结果与分析
2.1 种子数量在采样点间和土层间的变化
在进行生活力检测的50粒种子中，有46粒的
胚没有被染色，表明采集到的绝大部分种子都是
有活性的。经计算，鹅头采样点的种子密度为
(56.871 ± 12.707)个/dm3，月亮泡采样点的种子密
度为(11.035 ± 3.387) 个/dm3，二者之间差异显著
(n = 36，p＜0.05)。
鹅头采样点的种子在总量和各土层的数量上
都较明显的高于月亮泡采样点(图1)，而从种子在
各土层的分布情况来看，鹅头采样点土壤表层的
种子数量最多，其次为中层土壤、下层土壤；月亮
泡采样点则为土壤中层的种子数量最多，其次为
表层土壤、下层土壤。
图1 鹅头采样点和月亮泡采样点各土层中
扁秆藨草种子的分布数量
Fig.1 Number of Scirpus planiculmis seeds in various
soil layers at sampling sites in Yueliangpo and Etou
由表1可以看出，无论是将两个采样点种子数
量汇总后(总体)分土层比较，还是在两个采样点分
别分土层比较，中层土壤中的种子数都与下层土
壤有显著差异(n = 12，p＜0.05)。
表1 不同土层中扁秆藨草种子数量差异显著性检验结果
Table 1 Significance test results of variance
for seed number among various soil layers
总体样本(n = 24)
对比
土层
表层与
中层
中层与
下层
表层与
下层
p
0.515
0.004***
0.080
鹅头采样点
(n = 12)
对比
土层
表层与
中层
中层与
下层
表层与
下层
p
0.878
0.043**
0.234
月亮泡采样点
(n = 12)
对比
土层
表层与
中层
中层与
下层
表层与
下层
p
0.442
0.010***
0.105
注：总体样本是将两采样点种子数量依土层汇总后进行统计所获
得的结果；p为Mann-Whiteney统计量的精确概率，**表示差异显著
(p＜0.05)，***表示差异极显著(p＜0.01)。下同。
2.2 种子数量与环境因素的关系
除土壤有机质含量外，两个采样点的土壤含
水率、pH、植株密度和辛普森指数差异显著(表
2)。鹅头采样点的土壤含水量和 pH明显的高于
月亮泡采样点，而月亮泡采样点的扁秆藨草植株
密度和群落辛普森指数则显著高于鹅头采样点。
表2 鹅头采样点与月亮泡采样点的环境要素参数
及其之间的差异显著性检验结果
Table 2 Parameters of various environmental factors and
results of variance significance test for them
between sampling sites in Yueliangpo and Etou
要 素
土壤含水率
(%)
土壤有机质
含量(%)
土壤pH
植株密度
(1/m2)
群落辛普森
指数
鹅头采样点
(±标准差)
24.670(±7.266)
3.855(±1.388)
9.310(±0.335)
0.000(±0.000)
0.168(±0.086)
月亮泡采样点
(±标准差)
18.902(±4.051)
2.840(±0.788)
7.065(±0.490)
16.000(±6.760)
0.441(±0.053)
p
0.038**
0.195
0.000***
0.010***
0.040**
土壤含水率、土壤pH和群落辛普森指数分别
与土壤中扁秆藨草种子数量总体样本显著相关，
它们之间的 Pearson相关系数分别为 0.746、0.646
57
湿 地 科 学 12卷
和-0.503，对应的p值分别为0.001、0.007和0.047。
3 讨 论
3.1 种子在土壤中的分布规律
本研究中，尽管两个采样点的环境条件存在
较大差异，但是扁秆藨草种子在土壤中的分布规
律却是相同的。首先，土壤中扁秆藨草种子数量
在土壤表层和中层较多，占据了总数的大部分，而
下层土壤中则非常少。这与已有的研究结果[9,10,12,30]
是一致的，同时也说明，无论是对扁秆藨草自然种
群进行恢复，或者是对水稻田中的扁秆藨草进行
清除，0～10 cm土层中的种子都应该纳入考虑。
其次，中层土壤中的种子数量显著大于下层土壤，
而中层土壤与表层土壤、表层土壤与下层土壤之
间的差异不明显。两个采样点不一致的地方在于
表层土壤与下层土壤中的扁秆藨草种子数量关系
上。图1显示，鹅头泡采样点表层土壤中的种子数
量明显高于下层土壤，产生这种现象的原因主要
有两方面：①干扰因素的影响。已有研究表明，耕
作、干湿交替和潮涌等扰动都会对表层土壤中的
种子数量造成较大的影响 [9,31,32]。有研究显示，藨
草属(Scirpus)的种子大多为水媒性传播 [25]。在本
研究中，也观察到扁秆藨草种子表面附有一层明
显的油脂层，这就使其更容易随水分情况的变动
而发生转移，从而在分布上呈现出不均匀的格局，
而鹅头泡属于季节性湖泊的泛滥地区，这种扰动
可能更为明显。②抽样的随机性。图1显示，鹅头
泡采样点表层土壤样本的标准差比较大，说明其
数值离散性较高，这也从另一个方面说明了表层
土壤中的种子数量易发生波动，而以数据秩值为
判断依据的Mann-Whiteney方法则受离散性影响
较小[33]，因此，表 1的结果应该更准确地说明了总
体的实际趋势。
3.2 影响种子数量的环境因素及其生态意义
尽管两个采样点的扁秆藨草种子在分布规律
上具有一致性，但其种子数量上的差异却是明显
的(见图1)，而种子的数量则间接反映了克隆植物
在有性生殖上投入资源的多少。由表2可知，两个
采样点的环境明显不同，这说明扁秆藨草在不同
的生境条件下，会存在不同的有性生殖投资，并且
这种差异也存在于相对较小的地理尺度内，这和
Wilk J A等[4]的观点是一致的。在考察的环境条件
中，土壤有机质含量和扁秆藨草植株密度这两个
因素与种子数量不相关。由于土壤有机质含量在
两个采样点间没有显著差异(见表2)，所以其对种
子数量的影响还需进一步研究，但植株密度的差异
却是显著的，这说明植被中扁秆藨草的多度和土壤
中种子的数量并没有必然的联系。已有的一些研
究认为，地表植被中的种类和土壤种子库中的种类
关联度很低[18~20]，本研究结果支持了这个观点。
环境因素与种子数量的拟合则提供了更多的
信息。对于土壤含水率，种子数量与其显著正相
关。土壤高含水率反映了土壤长时间被水淹或者
高水位，这说明在水分充足的时候，该物种更倾向
于选择有性繁殖。有研究指出，水生克隆植物对生
殖枝的投资随着水深的增加而增大[34,35]，这与本研
究结果是一致的。由于藨草属种子的水媒特征，在
水分充足时，大量产生种子是对传播机会的充分利
用，增强了种群的扩散潜力。这种响应充分利用了
环境条件，或许也是其进化中形成的一种适应性特
征。对于土壤pH，种子数量在酸性和强碱性条件
下都比较多，而在弱碱性时则很少，说明弱碱性土
壤更适合扁秆藨草在当地的生长，而酸性和强碱性
土壤中的扁秆藨草则会形成更多的种子，并通过种
子传播达到逃离当前生境的目的。已有的研究曾
将该物种定义为耐盐碱植物[36,37]，本研究结果则表
明，将其定义为兼性盐碱植物可能更加合适，因为
其对碱性条件的耐受度是有限的。对于群落辛普
森指数，种子数量与其显著负相关，这表明扁秆藨
草在多样性较高的群落中倾向于克隆繁殖。由于
多样性高的群落中存在更多的竞争，而克隆繁殖
周期较短，且生成的分株又成为新的摄食位点，能
更有效率的占据资源[38]，所以，这种繁殖方式上的
权衡会更有利于整个克隆的维系。而综合来看，
种子的产生与扩散是种群在大尺度上开拓新生境
或者规避不利因素的方式，而克隆繁殖则更偏向
于对目前生境资源的充分利用，并增强克隆的竞
争能力，两种方式共同构成扁秆藨草完整的繁殖
对策。
已有的研究普遍认为，影响克隆植物有性繁
殖投入的因素是很多的，如温度，分株密度和基株
大小等[3,39]，并且生态因子对有性更新的抑制可能
有助于不育性遗传因子的固定 [39]，所以在确定有
性繁殖投入的关键因子时，需要充分考虑具体的
情况。而在本研究中，尽管扁秆藨草种子数量在
环境梯度上的分布趋势已经获得，但由于野外条
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1期 宁 宇等：克隆植物扁秆藨草种子库特征及其适应意义
件下各种环境因子是共存互作的，若要进一步确
定其中的关键因子，有针对性的开展室内控制实
验是必须的，而土壤含水率、pH和群落多样性则
应该是这些控制实验优先考察的因素。
4 结 论
扁秆藨草种子在土壤中的垂直分布规律是，
种子主要集中在土壤表层(0～5 cm深)和土壤中层
(5～10 cm深)内，在下层土壤(深度大于 10 cm)中
显著减少。表层土壤中的种子数量容易受到干扰
而发生波动。这种分布规律不随环境条件的改变
而发生变化。在不同的环境条件下，土壤中扁秆
藨草的种子数量差异显著，这种差异反映了克隆
植物在繁殖方式上的权衡。与种子数量相关的主
要因素为土壤含水率、pH和群落辛普森指数。植
被中扁秆藨草的多度与种子数目不相关。克隆植
物有性繁殖的主要意义为宏观尺度上种群的扩散
与维系，而克隆繁殖的主要意义为小尺度内资源
的有效利用和竞争优势的保持。
对于实践的启示则在于：无论对扁秆藨草进
行种群恢复或者视作稻田杂草进行清除，0～10
cm深土层中的种子都应该引起重视或加以利用；
对由克隆植物引起的生物入侵，不仅要注重研究
其在当前地点的繁殖扩张情况，还必须将种子的
产生与散布纳入考虑，重视其在更大尺度上发生
入侵的潜力。
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Seed Bank Characteristic of Clonal Plant Scirpus planiculmis (Cyperaceae)
and Its Aadaptive Significance
NING Yu1, ZHANG Zhi-xiang1, ZHAO Liang-cheng1, ZOU Chang-lin2, YANG Jia-ni3
(1. College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P.R.China;
2. Momoge National Nature Reserve Administration, Zhenlai 137316, Jilin, P.R.China;
3. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P.R.China)
Abstract: Clonal plant is of ubiquity in the wetlands. Its trade-off between sexual reproduction and clonal prop-
agation is a central topic in plant ecology. However, special research for seeds which are the outcome of sexu-
al reproduction has not yet been reported. Thus, a field investigation of Scirpus planiculmis was carried out at
Momoge wetlands in Jilin province, aiming to explore the variance of soil seed amount and distribution be-
tween different habitats and identify the environmental variables related to it. The result showed that seeds of
Scirpus planiculmis had a vertical distribution. Most of the seeds existed in surface layer (0-5 cm) and middle
layer (5-10 cm) of the soil. Very few seeds were found in deep layer (more than 10 cm) of the soil. Seeds in
surface layer of the soil seemed to be more vulnerable to disturbance and tended to be easily altered. However,
the vertical distribution was consistent despite changes in environment. The amount of seeds varied signifi-
cantly between habitats. Soil water content, pH and Simpson index were found to correlate with seed amount
in the soil significantly, while the abundance of Scirpus planiculmis had no correlation with it. The conclusions
were that trade-off in reproductive mode could be intrigued by environmental factors, even in small scale; Scir⁃
pus planiculmis was redefined as facultative salt-alkali plant. Its optimal condition was slight alkali. Great
amount of seeds would be produced under high alkali to enable plant to escape from this adversity; these two
reproductive modes had different ecological meanings. Sexual reproduction mainly served as way of dispersal
and maintenance in large scale while clonal propagation helped clone to utilize resource effectively in small
scale and consolidated its superiority in competition.
Keywords: clonal plant; Scirpus planiculmis; seed; distribution regularity; reproductive strategy
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