全 文 ：第 卷 第 期 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 。
年 月 灿
不同 熟性披碱草的花粉活力及柱头可授性研究
乌 吉玛、 德 英 ， 斯琴巴特 尔“
内蒙古师范大学生命科学与技术学院 呼和浩特 中国农科院草原研究所 呼和浩特
摘要 ： 以 中 熟和 晚熟披碱草 ￡■如 为实验材料 采用 碘 碘化钾 法和 法测定其花粉生活
力 ，用 联 苯胺 过氧化 氢法测定柱头 的可授性 。 结果表 明 ： 不 同 熟 性披碱草 的花粉活 力 存在差 异 但其变 化趋势
有一定相似之处 。 在开 花 当天具有较高 的 花粉 活 力 ， 并 能维持 花粉寿命为 最佳传粉期 为 开花后
比较披碱草 不 同花 期 的 花粉活 力 及花粉寿命发现 始花期和末花期 的 花粉寿命短 ， 但 盛花期 的 花粉寿命较
长 ； （ 在 开花 当 天柱头便有 极强的 可授性 能 维持 最佳 可授期 和传粉期 为 开花后 。
关键词 ： 披碱 草 ； 花 粉活力 ； 柱头可授性
中图分类号 ： 文献标识码 ： 文章编号
’ ，
， ；
’
：
—
’
：
，
一
：
； ；
自生 自 灭的生长模式 缺乏严格 的管理和利用 。
弓 为 了科学管理和利用披碱草属野生种质资源 ， 我 国
披碱草属 幻 植物多为优良的牧草 具 已开展了披碱草属野生种质的搜集 、整理和鉴定等
有潜在的巨大的经济和生态功能 在发展畜牧业和 工作 ，并在其分类学 、形态学 、生长发育 、栽培技术等
生态环境建设中发挥了巨大作用 。 自 世纪 年 方面也已有文献报道 。 然而 ，在披碱草属植物
代以来 ，该属植物在我国北方干旱地区广泛种植 ， 面 雄 立士古
队 牧 知从 么油 栽培中存在结实率较低… 、落粒性强的问题 ， 严重制积逐年扩大 ， 取得 了显著 的 生态 、 经济 和社会效
益⑴ 。 到 目前为止 我 国披碱草属种质资源仍处于 约披碱草属植物产业的健康发展 。 植物有性生殖过
收稻 日期 ：基金项 目 ： “ 十二五” 国家科枝支撑计划项 目资助作 押介 ： 乌吉玛 女 ，硕士研究生 ，主要从事植物生理生态学的研究通讯作者 ： ：
第 期 乌吉玛等 ： 不同熟性披碱草的花粉活力及柱头可授性研究
程以传粉为基础 ， 因而花粉的活力 、柱头的可授性成 平均值 。 “
为传粉生物关注的问题 。 以干燥保存条件下活力衰退时间表示花粉寿
披械草 又称直穆大麦 命。
草 属禾本科披碱草属 （ 设 多年生草本植 柱头可授性测定 开花后去雄套袋观察柱
物 ，具有耐旱 、耐风沙 、产草量高 、适 口性强 、 品质优 头可授性 。 上午 ： 时左右给标记花序去
良等特征 。 分布于我国东北 、河北 、山西 、陕西 、青海 雄套袋 ，每居群总标记 枚整穗 ，并对比测定 自 然
和新疆等省区 。 披碱草是我国北方地区最重要的禾 条件下柱头的可授性 。
本科牧草之一 ， 也是固沙治土的重要草本植物 。 参考 等 的方法 ， 采用联苯胺 过氧化
目前 ， 尚未见披碱草花粉活力和柱头可授性的研究 氣法测定柱头可授性 。
报道 。 本文测定中熟和晚熟披碱草居群的花粉活力 在盛花期 ，取开花不同天数的柱头置于载玻片
和柱头可授性 ， 以探讨其授粉 、受精生理机制及最佳 上 ，滴加联苯胺一过氧化氢反应液 联苯胺溶液 、
传粉期和授粉期 为期披碱草育种提供实验基础 。 过氧化氢 、 蒸馏水的体积 比为 的混合
液 。 染色 后在 体式显微镜
材 与方 法 下观察柱头染色部位 。 若柱头具可授性 ， 则柱
、
头周 围的反应液呈现蓝色并有气泡 出现 ， 根据气泡实验基地概况 多少判断柱头可授性的相对强弱 。
实验在农业部沙尔沁牧草麵重点野外科学观 数据分析 数据采用 软件进行统
测试验站进行 。 该试验站位于呼和浩特市西南约
的土默特左旗沙尔沁乡 ， 属大青山及和林格尔
’ 。
丘陵之间的广阔平原地带 ， 地理坐标为北纬 。 结果与分析
〃 。 东经 。 〃 。 ， 平均
海拔高度为 ， 土壤以淡栗钙土为 主 ， 为干旱 、 花粉活力检测
半干旱温带大陆性气候 ，冬季长而寒冷 ， 夏季短而炎 从中熟披碱草居群的花粉活力方差分析中发现
热 ， 年平均气温 ， 月 份最高温度是 表 ，用 和 法染色后 ，开花当天小花
月 份最低 温度是 务 积温在 刚开颖吐丝时的花粉活力最高 ，均为 ， 随后开
以上 ，无霜 左右 ，年平均降雨量 。 始缓慢下降 。 开花后 的 花粉活力 为 及
实验材料 花后 的活力下降至 和 ，开
供试材料为种植 的披減萆 花后 下降幅度有差异极显著 尸 。 开
植株 有 中熟和晚熟两种熟性 。 花后 的活力间无显著差异 ， 而从
实验方法 开花第 开始花粉活力 明显下降 ， 降至 和
花粉活力及花粉寿命的测定 ， 至花后 时 ， 已失去花粉活力 。 因此 ， 中熟
法测定花粉活力 取少量花粉置 居群在室内干燥保存花粉的寿命为 。 在检测过程
于干净的载玻片上 ，滴上 滴 溶液 ，盖上盖玻 中发现 ，开花时间越长 ，制片视野中黄褐色和淡红色
片 ，在 体式显微镜 下观察花粉染色情 的花粉所占 比例越大 ，这说明 中熟披碱草的花粉虽
况 。 凡是染成蓝色的花粉表示有生活力 ， 而呈黄褐 具有活力 ，但随着开花时间的延长活力变弱 。
色的花粉为缺失生活 力 ° 。 并统计盖玻片中 央 从表 可以看出 ， 晚熟居群开花当天的花粉活
个视野的全部花粉中染成蓝色花粉所占 比例 ，算出 力 比中熟居群的低 ，在 左右 ， 随着室内干燥保存
花粉的生活力 。 时间的推移 ，其花粉活力缓慢下降 。 法染色
花粉生活力 ％ 蓝色花粉数 观察花粉总数 的结果为 ：在开花当天的花粉活力为 ，开花后
的花粉活力均极显著 尸 高于其它天
数的 花后 花粉活力 间存在显著差异 （
法测定花粉活力 取少量花粉置于载玻片上 ， 。 从花后 开始迅速下降 至花后 失去活
加 滴 溶液 ，搅匀后置入垫有湿滤纸的 力 法染 色后 ， 其开 花 当 天 的 花 粉 活 力 为
培养皿中 ，连同培养皿放人 恒温培养箱内 ， 在 ，花后 花粉活力有所下降 ， 它们之间
黑暗条件下染色 后 ，在显微镜下观察 没有显著差异 。 之后则迅速下降 ， 花后
其结果 。 有活力的花粉被染成红色 ， 而没有活力 的 花粉活力下降至 至花后 失去活力 。 晚
花粉不被染色 。 观察 个制片 ， 每片取 个视野 ，取 熟居群干燥保存花粉的寿命大约为 左右 。 由此
_5 8
内 萦 古 农 业 大 学 学 报 年
说明 披碱草开花后 的花粉活力极显著高于 提髙授粉率 。
其他的 ，将这时期作为最佳传粉期 进行人工授粉可
表 中 熟披戚草居群的花粉活力方差分析
一
花粉活力■后天数 法
± ±
± ±
± ±
± ±
± ±
土 ±
± ±
注 ： 同一列小写字母差异显著 ，大写字母差异极显著
表 晚熱披碱草居群的花粉活 力方差分析
花粉活力开花后天数 法
± ±
± ±
± ±
± ±
± ±
± ±
± ±
± ±
±
注 同一列小写字母差异显著 大写字母差异极显著
披喊草不同花期花粉活力 比较 型的代表性 。
将开花期可分为始花期 、盛花期及末花期 ， 通常 比较晚熟居群不同花期的花粉活力 （ 图 得
使用以下标准记录群体的开花进程 （ 群体中有 知 ， 始花期开花当天 的花粉活力较低 ， 为 ， 花后
植株开始开花定义为始花期 ； （ 植株开花 花粉活力下降至 ， 次 日 即失去活力 末花期
定义为盛花期开始 标志着该植物进入其开花高峰 的花粉活力更低 ， 为 ， 花后 花粉活力下降至
期 （ 以下植株仍在开花定义为末花期 。 图 ， 花后 便失去活力 。 盛花期的花粉活力持续
表明 ， 中熟披碱草的不 同花期的花粉活力存在很大 时间长 ， 下降相对缓慢 ， 花粉寿命为 。
差异 ，始花期和末花期的花粉寿命短 。 在始花期 ，开 柱头可授性联苯胺 过氧化氢法检测
花当天的花粉活力较高 ， 为 ， 之后迅速下降 ， 至 从表 可知 ，披碱草 的柱头在小花 内外稃张开
开花后 已失去活力 在末花期 ， 开花当天的花粉 吐丝便有可授性 中熟居群的去雄处理的柱头在开
活力 比始花期 的低 为 ， 花粉活力下降明显 至 花当天有极强的可授性 ，从第 开始随着开花时间
花后 花粉无活力 。 盛花期 的开花当天 的花粉活 的延长可授性逐渐变弱 至第 时柱头变黑变干 ，
力为 随着开花时间的延长 ， 花粉活力缓慢下 柱头失去可授性 作为对照 ， 在 自 然情况下其柱头开
降 花粉寿命为 。 而始花期及末花期的花粉寿命 花当天有极强的可授性 ， 可授性维持 ， 从第
为 。 所以 在 田 间观测传粉特性及其他指标时应 开始只有部分柱头具有可授性 ，并且可授性变弱 ，
选择盛花期的植株 ， 这时的植株材料花期长 、具有典 至第 柱头失去活性 。
第 期 乌吉玛等 ： 不同熟性披减草的花粉活力及柱头可授性研究
表 不同熟性居群的柱头可授性的检 结果
中熟居群柱头可授性 晚熟居群柱头可授性
自然条件 自然条件
较强 较强 较强 较强
较强 较强 较强 较强
弱 较强 较强 弱
弱 较强 弱 弱
弱 较强 弱 部分有
弱 部分有 弱 部分有
弱 部分有 弱 没有
没有 部分有 没有 没有
没有
从晚熟居群柱头可授性检测 （表 得知 ， 在 自 花粉活力处于较低水平 ，这可能与其生境环境因素
然条件下 ，开花当天的柱头可授性极强 ， 第 和自身的生理状态有关 。 如 ， 中熟披碱草在 月 末
内具有较强的可授性 ， 后可授性明显减弱 ， 至 进人开花期 ， 而晚熟披碱草在 月 中旬开花 。 由于
第 柱头失去可授性 而去雄处理的柱头在开花当 它们开花时期的不同 ，导致其温度 、湿度及光照时间
天具有极强的可授性 ，第 还保持较强的可授 等环境条件有很大的差异 。 研究表明 ，在水稻抽
性 ，第 幵始柱头变褐色 其可授性也减弱 ，维持至 穗期高温胁迫后 ，其花粉活力 、花粉萌发率以及结实
第 天时失去活性 。 总体来说 ，披碱草居群的柱头 率比对照 常温 的明显降低 ，并且随着胁迫温度的
可授性在开花第 内具有较强的可授性 ， 此时 升高与胁迫时间的延长均急剧下降 。
应为人工授粉的最佳时 。 樊桂敏等 测定阿月辉予 不
、 、八 同花期的花粉萌发率发现 ， 盛花期的花粉成活率最
高可达 ，始花期花粉成活率不到 ， 而末花
花粉活力通头龍性縣 粉 、受精
过程顺利发生的关键因素 。 然而 ，植物花粉活力及
柱头可授性往往在较短时间内突发性变化 。 因此 ，
快速 、简便 、有效的测定方法是准确 了解花粉活力及
柱头可授性变儲細关 。 花糧力雌摊± 各舰目丽亡的鶴 ，眺雌報低 ’ 能够成活
要有染色测定和萌发测定两类 。 染色法因操作简
便 ，测定快速的优点翻广泛应用 。 常用的染色法 碱胃胃胃始
有醋酸洋红染色法 ， 染色法和 染色法 。 短 ， 而盛花期的花粉活力较高 持续时间长 下降相
本研究表明 ， 純法不能 離賊 ■慢 ，》 命为 。
花粉活力 。 原因是退化的花粉和失活的花粉也有淀 随着好生物学研究的深入 ，人们观察到 ，花粉
粉积累 ，遇碘同样呈蓝色反应 。 由 于成熟花粉积累
淀粉较多 因此 染色法可以在一定程度上表 在花粉母细胞减数分裂不久即可检出 ，并在小孢子
示花粉的成熟度 。 染色法具有时随、操作冑 发育的某个阶段达到高峰 ， 在成熟花粉中表达水平
便的优点 是■械雌披鮮》生财的 誠絲达 ； 基因 录产 小孢子有丝
种较好方法 。 分裂前后出现 ，并继续积累 ，保持较髙水平直至花粉
花粉寿命的长短通常受 自身遗传因素和外界因 成熟 。 研究发现 ， 花粉的正常发育与绒链层的生理
素的影响 。 该项研究显示 ，不同熟性披碱草的花粉 功能密不可分 。 线结层细胞为发育的小孢子提供营
寿命较长 ， 为 虽然不同熟性披碱草的散粉后 养 ，绒毡层分泌的胼胝质酶分解四分体的胼胝质壁 ，
花粉活力存在差异 ，但其变化趋势有一定相似之处 。 释放小孢子 ， 绒毡层解体后期分解产物填入花粉壁 ，
在开花当天具有较髙的花粉活力 ， 能维持 ，之 形成花粉包被等 。 充分说明 花粉活力是一种综
后明显下降。 因此 ，采集开花 之内的花粉进行人 合性状 ， 受内部与外部众多因 素的影响 ，极易变动 。
工授粉 ，可 以确保花粉的活力 。 披碱草晚熟居群的 柱头可授期是花朵成熟过程中 的一个重要时
6 0
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 年
期 ， 它能在很大程度上影响开花不同 阶段的传粉成 梁 国玲 ，周 青平 ， 刘 文辉 等 高寒地 区 份披碱 草属
功率 。 不同植物的柱头可授期从几十小时到 十 牧 草农艺 性状评价 草地 学报 ，
几天不等 ， 如 锦 带花 （
的 可授期 为 ， 小蓬 （ 况 腿 部平 ’ 拉琼 ’ 魏 军 西 藏 野 生披械 草 属牧 草 （吻蘭
的可翻为 。 对披碱草而言 ， 柱 西 藏大 学 学报 （ 自 然 科学
、 版 ） ， —头在开巧当天就有强的可授性 ’ 较冋 可授性能持续 金花 ，李青 丰 王 六英 ， 等 偃 麦 草属 种 根室 型 牧之后 明显减弱 ， 第 时失去可授性 。 披碱 草开花规律及种 子产量 构 成 因子 分析 内 蒙古农
草柱头的较强可授期在开花后 ， 而其花粉活 业 大 学 学报 ，
力较强期也在开花后 ， 它 们相重叠期较长 余小芳 张 海琴 蒋天仪 等 鸢 尾 属 种植物 的 花粉
约 ， 这进一步证明 ， 披碱草具有 自 花授粉能 活 力 及柱头可授 性研 究 中 国 中 药 杂 志 ，
力 ， 花粉活力及柱头可授性对其结实率并没有构 （
成影 向 。 樊 海 燕 ， 李 造 哲 ， 马 青 枝 ， 等 披 碱 草 与 野 大 麦 杂 种
代苗 期抗 旱性研 究 内 蒙古农业大 学 学 报 ，
：
张超仪 ， 耿兴敏 六种杜鹃 花属 植物花粉活 力 测 定方
法和 法染色的花粉活力有所不同 ’ 法 的 比较研究 植物科 学 学报 ’
法染色的花粉活力较高 。 由于成熟花粉积累 友 名 澳丁香生殖 生 物 学研 究 北京 ： 中 国林 业淀粉较多 ， 因此 染色法可以在一定程度上表 科 究 院
示花粉的成熟度 。 染色法具有时间短 、操作简 罗 长维 ， 李 昆 陈 友 等 膏 桐花 粉 活 力 与 柱 头 可授 性
便的优点 是快速有效测定披碱草花粉生活力 的一 及其 生 殖 特 性 研 究 西 北 植 物 学 报
种较好方法 。 ：
不同熟性披减草的散粉后花粉活力存在差异 ，
但其变化趋势有一定相似之处 。 在开花当天具有较
高的花粉活力 能维持 ，之后 明 显下降 。 因 — ， ，
此 ， 采集开花 之内 的花粉进行人工授粉 ， 可 以确 旭花 ’ 刘建文 ’杨 忠 仁 ’ 等 ■ 气象 因子对 种 天然牧草
保花粉的活力
—
比较不同花期的花粉活力发现 ， 始花期和末花 谢晓金 李秉柏 ， 申 双 和 等 抽德 期 高温协迫对 水稻期的花粉活力低 ，花粉寿命短 ，盛花期的花粉活力持 花粉活 力 与 结实 率 的 影 响 江 苏农 业 学 报
续时间长 ， 下降相对缓慢 ， 花粉寿命为 ，植株
材料花期长 、具有典型的代表性 。 樊 桂敏 ， 苏 激钗 杨 书 宇 阿 月 浑 子花粉 活 力 及授 粉
根据前述的柱头最佳可授期和花粉活力可知 ， 的研 究 安 徽 农 业 科 学 ，
披碱草的最佳授粉期在开花后 。 同一花序的 ， 。
柱头可授期和花粉活力较强期重叠较长 约为 ， 李承森主编 植物科学进展 北京 高 等教 育 出版
进一步证明其存在着 自花授粉能力 。 ’
罗术东 王彪 褚 忠桥 ， 等 宁 南 固 原 枸杞开花 生 物 学
参 “ 考 文 献 ： 特性 西北农业 学报 ：
祁 娟 披 碱 草属 植 物 野 生 种 植 资 源 生 态 适 应 性研 究 刘林德 ， 张 萍 ， 张丽 ， 等 锦 带花 的 花粉 活 力 、 柱 头 可
兰 州 ： 甘肃农业 大 学 授性及传粉者 的观察 西北植物 学报 ，
孙建萍 ， 袁 庆华 披碱 草 属种质 资源研 究 进展 草
业科 学 ， 布海丽且 姆 阿 卜 杜热合 曼 ， 严 成 ， 魏岩 小蓬 的 开
张同林 ， 晏 国 生 披碱 草属分 类 的研 究 及 其存 在 的 问 花生 物 学及果 实形态发 育特性 新疆农 业 大 学 学
题 草地 学报 ， ： 报 ：
德英 穆怀彬 ， 刘 新亮 ， 等 披碱草 属 种 野 生 牧草居 霍 尔 植物结构 、功 能 和适 应性 北京 ： 科 学
群穂部形 态 多样性 草业科学 出版社