全 文 ：第３７卷第６期
２０１４年１１月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ ＯＦ ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３７Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２ ０ １ ４
文章编号：１０００－１５７３（２０１４）０６－００２４－０４ ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１４．０１３５
长药八宝（Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ）
花部特征及自然繁育体系研究
赵 凯１， 彭佳佳３， 杨 哲２， 刘 春２， 肖建忠１
（１．河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定 ０７１００１；２．中国农业科学院 蔬菜花卉研究所，北京 １０００８１；
３．宁夏大学 农学院，宁夏 银川 ７５０００１）
摘要：通过同期观察长药八宝开花过程、测量花部形态、分析授粉特性、估算杂交指数以及可控授粉等，研究其
花部结构并分析长药八宝繁育体系。结果表明：在北京地区自然条件下，长药八宝８月底开花，群体花期约４７
ｄ，集中于９月４—２２日开放，群体盛花期约１８ｄ，单花花期９～１４ｄ。开花期间花粉萌发率最高可达９７．６％，
并长时间维持较高活性，柱头先于花药成熟并快速达到最大活性，持续２ｄ，随后活性迅速降低。长药八宝杂交
指数为４，是典型的异交为主，部分自交亲和，是需要传粉者的物种。
关 键 词：长药八宝；花部特征；花粉活力；柱头活性；杂交指数；繁育系统
中图分类号：Ｓ６８２．１９ 文献标志码：Ａ
收稿日期：２０１３－１２－２３
基金项目：北京市科技计划研发攻关项目（ＹＬＨＨ２０１２００１０９）；中国农业科学院与北京市大兴区科技合作项目
（ＹＬＨＨ２００９００１０６）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室资助．
作者简介：赵 凯（１９８７－），男，河北省承德人，在读硕士生，研究方向：园林植物栽培生理．
通讯作者：肖建忠（１９６３－），男，教授，主要研究方向：园林植物栽培生理．Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｊｉａｎｚｈｏｎｇ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ
ＺＨＡＯ Ｋａｉ １，ＰＥＮＧ Ｊｉａ－ｊｉａ３，ＹＡＮＧ Ｚｈｅ２，ＬＩＵ Ｃｈｕｎ２，ＸＩＡＯ Ｊｉａｎ－ｚｈｏｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｇａｒｄｅｎｓ ａｎｄ Ｔｏｕｒｉｓｍ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ，ｓｈａｐｅ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ，ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｏｕｔ－
ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｈｙ－
ｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：ｉｎ
ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ，ｔｈｅ ｇｒｏｕｐ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ４７ｄａｙｓ ｆｒｏｍ Ａｕｇｕｓｔ ｔｏ
Ｏｃｔｏｂｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｋｅｐｔ ｆｕｌ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ ４ｔｈ ｔｏ ２２ｎｄ ｉｎ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ２０１３（ａｂｏｕｔ １８
ｄａｙｓ）．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｓｐａｎ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｒｅｍａｉｎｅｄ ９－１４ｄａｙｓ．Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｆｌｏｗ－
ｅｒｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ，ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｒｅａｃｈｅｄ ９７．６％，ａｎｄ ｋｅｐｔ ａｔ ａ ｈｉｇｈ ａｃｔｉｖｉｙ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｅｖｅｒａｌ
ｄａｙｓ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ ｂｅｃａｍｅ ｍｕｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅｒｓ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｈｉｇｈｅｓｔ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｆｏｒ ２
ｄａｙｓ，ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ｚｅｒｏ．Ｔｈｅ ＯＣＩ ｗａｓ ４，ｔｈｉｓ ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ，
ｐａｒｔｌｙ ｓｅｌｆ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ａｎｄ ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ ｎｅｅｄｅｄ ｆｌｏｗｅｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ；ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅ；ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ；ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；
ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ
第６期 赵 凯等：长药八宝（Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ）花部特征及自然繁育体系研究
长药八宝（Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ）为景天
科（Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ）八宝属（Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ）多年生宿
根草本植物，我国植物志中记载有１５种及２变
种［１］。长药八宝多生长于海拔２ ０００ｍ以下的林下
或草坡，植株具肉质叶片，地上茎粗壮直立，并且肉
质根短粗，具有显著耐旱性［２］。在北方作为重要的
观赏植物。
近年来国内对八宝景天的应用进行了大量研
究，如在药理、药用成分提取［３］、无性繁殖［４］、抗逆
性［５］方面，但是缺少有关八宝景天繁育体系的研究。
从国内对八宝属植物应用调查来看，其分布广泛［６］，
具有良好的开发利用前景。现今，荷兰、美国主要对
景天属植物进行育种工作［７－８］，在生产优质品种的基
础上申请多项专利技术，而其景天属植物育种多通
过种内及种间杂交产生。据此，笔者通过对中国农
业科学院蔬菜花卉所内种植的八宝景天进行定点观
测，并通过授粉特性分析、杂交指数估算、可控条件
授粉试验等手段，记录八宝景天花朵形成过程中的
具体数据，尝试解析其繁育系统，为建立八宝景天杂
交育种体系奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究地点与试验材料
长药八宝的实地观测在北京市海淀区中国农业
科学院蔬菜花卉研究所内苗圃进行，区域内属温带
湿润季风气候区，年均气温１２．５℃（－２１．７～４１．６
℃），年日照数达２ ６６２ｈ，无霜期２１１ｄ，年均降水量
６２８．９ｍｍ，集中于夏季。
试验材料为８年生种苗，期间采用正常水肥管
理。２０１３年８月开始观测、记录开花动态，花粉活
性及柱头可授性，９—１０月进行人工控制授粉试验。
１．２ 研究方法
１．２．１ 开花进程记录及花部综合特征的测量 选
取生长状况近似的植株，在形成伞房花序后花蕾开
始着色时对单一花朵挂牌标记并连续记录开花进
程，直至花瓣凋落。记录第１朵花至最后１朵花开
放时间，花序盛放期，单一花朵开放时间，并统计花
朵数量。
选取盛放期花朵，测量花瓣、雄蕊、雌蕊、子房大
小，并在解剖镜（Ｏｌｙｍｐｕｓ）下观察花部形态结构。
１．２．２ 花粉活力测定方法的建立 采用离体萌发
法检测不同时期花粉活力。进行花粉培养时，于每
天１１：００采集同时期开放花朵花粉，置于滴入少量
花粉培养液的载玻片中央，用解剖针将少量花粉散
于培养液表面，在２５℃培养箱中恒温培养１ｈ，在光
学显微镜下拍照观察，将花粉管长度大于花粉粒直
径视为花粉萌发，萌发率＝萌发花粉数／花粉粒总数
×１００％。每份样品随机观察５个视野，每个处理设
３次重复。
以蔗糖、硼酸、氯化钙作为花粉萌发培养剂。采
用正交试验Ｌ１６（４３）检验各种培养成分对花粉萌发
的影响。
１．２．３ 柱头可授性检测 采用联苯胺－过氧化氢
法检测不同开花时期柱头活性。取不同开花阶段花
朵，去除花瓣及雄蕊，在载玻片表面滴加Ｖ１％联苯胺∶
Ｖ３％过氧化氢∶Ｖ水＝４∶１１∶２２的反应液，将柱头浸入
其中，拍照观察柱头周围是否变为蓝紫色并产生大
量气泡。按照柱头变化，将其活性分为４个等级
（－：无反应；＋：极少气泡或不明显变色；＋＋：柱头
变色明显或产生大量气泡；＋＋＋＋：柱头变为蓝紫
色并产生大量气泡。）
１．２．４ 可控授粉试验及杂交指数（Ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎ－
ｄｅｘ，ＯＣＩ）估算 按照Ｄａｆｎｉ １９９２［９］的标准，通过花
序直径、性器官空间位置与成熟情况评判繁育系统
类型。ＯＣＩ＝０为闭花受精；ＯＣＩ＝１为专性自交；
ＯＣＩ＝２为兼性自交；ＯＣＩ＝３为自交亲和，有时需
要传粉者；ＯＣＩ＝４为异交为主，部分自交亲和，且
需要传粉者。
随机选取开花状态相同的花朵进行人工授粉的
不同处理。自然对照选取长药八宝１００朵花，其余
每处理１００朵花。结实率＝果实数／花数×１００％
２ 结果与分析
２．１ 花部结构及开花进程
２０１３年开始观测长药八宝群落。长药八宝为
两性花，花冠整体呈星型。粉红色花瓣５～６个平均
长度５．５ｍｍ；离生心皮数多为５，心皮直立基部渐
狭，长３．６ｍｍ，柱头短而尖长度约１．５ｍｍ；雄蕊２
轮，每轮５枚，长５．４ｍｍ，于基部生长或对叶生长，
花药心形，两侧裂开暴露出花粉。心皮基部形成大
腺点５个，散发香气。单花高９．７ｍｍ，直径１３．７
ｍｍ，花序直径１０９．９～１２１．３ｍｍ，复伞房花序中单
花数量在７０２个左右（图１）。
５２
河 北 农 业 大 学 学 报 第３７卷
ａ：柱头；ｂ：盛开的单花；ｃ：两端炸裂的花药；ｄ：单面花粉团呈椭球形；
ｅ：子房基部蜜腺。
图１ 八宝景天花部构成
Ｆｉｇ．１ Ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅ ｏｆ Ｈ．Ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ
群体花期为８月中旬—１０月上旬，群落中８月
２７日第１朵花开放，于１０月１２日群落内花朵全部
凋谢，共计４７ｄ。９月４日进入盛花期，于９月２２
日结束，共计１８ｄ。开花数量在花期内呈正态分布。
个体水平上，单朵花期可达９～１４ｄ，单只复伞房花
序花期可持续１８～２２ｄ。
长药八宝花序是由两性星形花形成的小聚伞花
序组合成为的大型复伞房花序。花序于７月上旬开
始形成，此时绿色顶生花序形成小型圆锥花序，花芽
紧凑生于肉质苞片间。伴随约１个月的个体生长，
花序梗快速伸长，辐射向上展开逐渐形成伞房花序，
与此同时，花芽膨大，花序高出苞片，单花间距拉开，
苞片平展。周围花序梗继续伸长超出中心花序，最
终使花朵生长于同一平面，花芽形成花朵后花瓣白
色内部逐渐着色变为粉红，粉红色雌蕊５枚直立聚
生，于８月上旬花序整体形成。花瓣开始着色，雄蕊
此时开始形成并伸长，于８月中旬，雄蕊在闭合的花
瓣内部完成形态发育，继续伸长，突出花瓣包裹，花
期开始。同时，花瓣向外侧开展，中部外折，使子房
及柱头裸露出来，在１～２ｄ内达到最大冠幅。此时
雄蕊１０枚均分２轮生长，外轮对萼生长，首先伸出
花瓣生长较长，内轮着生于花瓣近基部；花粉包裹在
红色花粉囊内，雄蕊伸出长度约雌蕊一倍距离后停
止伸长。５雌蕊渐张开，柱头略外延。心皮基部长
有腺点，产生特殊香气，吸引传粉者进行传粉。花朵
完成受粉后，子房开始发育，花瓣卷曲，色泽加深至
褐色，最终伴随雄蕊掉落。雌蕊颜色加深由粉红色
变为深红最终为褐色，随着颜色变化雌蕊干枯。１０
月中上旬，整体花期结束。
２．２ 花粉活力及柱头可授性
２．２．１ 花粉萌发最适培养基 检测蔗糖、硼酸和
ＣａＣｌ２ 对八宝景天花粉萌发的影响，总体萌发率在
７０％～９０％。对正交试验进行单因素分析，发现蔗
糖浓度对花粉萌发率有显著性影响，随着蔗糖浓度
增加，花粉萌发率显著提高，在１００ｇ／Ｌ与１５０ｇ／Ｌ
的蔗糖浓度之间差异不显著，因此选用１００ｇ／Ｌ为
萌发培养最适蔗糖浓度。而硼酸、ＣａＣｌ２ 对萌发率
的影响较为不显著（表１）。因此最加水平组合的适
培养 基 浓 度 为 Ａ３Ｂ２Ｃ４ 即 蔗 糖 １００ ｍｇ／Ｌ＋
Ｈ３ＢＯ３５０ｍｇ／Ｌ＋ＣａＣｌ２ ５０ｍｇ／Ｌ。
表１ Ｌ１６不同培养基对八宝景天花粉萌发的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｌ１６ｍｅｄｉｕｍｓ ｏｎ ｐｏｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
序号
Ｎｕｍｂｅｒ
蔗糖／
（ｇ·Ｌ－１）
Ｈ３ＢＯ３／
（ｇ·Ｌ－１）
ＣａＣｌ２／
（ｇ·Ｌ－１）
萌发率平均值／％
Ｍｅａｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
１
２
３
４
０
０ ０ ７２．２７±４．８８ｄ
５０ ５０ ７０．８３±３．５７ｄ
１００ １５０ ７２．９７±７．０５ｄ
２００ ２５０ ２９．１０±２６．５０ｅ
５
６
７
８
５０
０ ５０ ８９．４７±１．１２ａｂｃ
５０ １５０ ７９．３３±２．８１ｃｄ
１００ ２５０ ７６．６０±３．８６ｃｄ
２００ ０ ７９．６７±２．８７ｃｄ
９
１０
１１
１２
１００
０ １５０ ９２．７０±３．１７ａｂ
５０ ２５０ ９４．６７±４．９８ａ
１００ ０ ９４．０３±２．８４ａｂ
２００ ５０ ９２．９７±２．１３ａｂ
１３
１４
１５
１６
１５０
０ ２５０ ９２．３７±４．４０ａｂ
５０ ０ ９３．３３±４．９７ａｂ
１００ ５０ ９１．８０±３．１１ａｂ
２００ １５０ ９１．００±１．８１ａｂ
注：表中小写字母表示５％水平差异显著，下同。
２．２．２ 柱头可受性及相应花粉活力 开花后，雌蕊
活性迅速增强，第２天已具有可授性，第３～５天时
具有最强可授性（表２），检测中柱头顶部有大量气
泡产生、柱头显著变蓝。活性保持２～４ｄ后逐渐降
低，于第７天开始柱头开始失去活性，浸入反应液后
无明显反应，雌蕊色素积累颜色变深，后逐渐失去水
分干枯。
花粉在开花后由于花药未裂开，不表现活性，在
环境影响下，第２天开裂后，花粉活性迅速提高，并
６２
第６期 赵 凯等：长药八宝（Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ）花部特征及自然繁育体系研究
能长时间保持较高水平，第３天活性达到最大值，萌
发率约为９６％，至开花第７天时活性开始降低，萌
发率在７１％，后花粉活性仍能持续保持一定水平，
并逐步降低（表２）。但露地栽培环境中受蜜源吸
引，昆虫易沾粘花粉，致使花粉传播，一般情况下在
花开４～６ｄ内花粉囊变为空壳。
表２ 开花过程中花粉活性及柱头可援性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
开花天数／ｄ
Ｄａｙｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
花粉萌发率／％
Ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
１ ０ ｆ －
２ １９．２±６．０１ｅ ＋＋
３ ９６．６±２．９５ａ ＋＋＋＋
４ ９４．７±３．０２ａ ＋＋＋＋
５ ９４．３±２．８５ａ ＋＋＋＋
６ ８１．７±３．７１ｂ ＋
７ ７１．９±７．５４ｃ －
８ ７５．３±７．１５ｂｃ －
９ ６９．８±５．２３ｃ －
１０ ５７．７±４．９１ｄ －
２．３ 可控授粉试验及杂交指数估算
在花朵开放前，提前挂牌标记，在花药伸出花瓣
后，花粉囊未开裂前对花朵采取处理。成功授粉的
花朵，花瓣快速凋落，柱头逐渐干枯变褐，子房在１０
ｄ内逐渐膨大，最终干枯开裂。未成功授粉的花朵，
花瓣存留，柱头颜色较浅，子房不膨大，逐渐干枯萎
缩。由表３数据看出，不同处理过程八宝景天结实
情况不同，单花解剖每朵花可得到５～７枚种子，每
个子房孕育１～２枚种子，自然条件下结实数量高于
人工处理花朵。
表３ 八宝景天人工控制结实情况
Ｔａｂｌｅ ３Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒａｔｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｍａｎｕａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
授粉方式
Ｍｅｔｈｏｄ
处理数量
Ｎｕｍｂｅｒ
种子数／个
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｓｅｅｄｓ
结实率／％
Ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅ
１ 不去雄、不套袋 自然授粉 １００ ４６２ １００
２ 去雄、套袋 不授粉 １００ ０ ０
３ 不去雄、套袋 自然授粉 １００ ０ ０
４ 去雄、套袋
人工
自花授粉
１００ ２２３ ９５
５ 去雄、套袋
人工
异花授粉
１００ ２７９ １００
根据Ｄａｆｎｉ（１９９２）标准进行杂交指数评估，八宝
景天杂交异交为主，部分自交亲和，且需要传粉者
（表４）。
表４ 八宝景天杂交指数ＯＣＩ估算
Ｔａｂｌｅ ４ ＯＣＩｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ．Ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
内容
Ｃｏｎｔｅｎｔ
标准
Ｓｔａｎｄａｒｄ
计分
Ｐｏｉｎｔｓ
得分
Ｓｃｏｒｅ
１ 花朵或花序直径
＜１ｍｍ ０
１～２ｍｍ １
２～６ｍｍ ２
＞６ｍｍ ３
３
２
花药开裂时间与柱
头可授期时间间隔
雌蕊先成熟 ０
雄蕊先成熟 １
０
３ 柱头与花药空间位置
同一高度 ０
空间分离 １
１
总计 ＯＣＩ ４
３ 讨论
３．１ 花结构对传粉模式的影响
八宝景天花朵独特的结构影响了其以异交为
主，依靠传粉者的繁育系统［１０］。八宝景天花药高出
柱头辐射状伸长，且后成熟的雄蕊在环境影响下开
裂裸出的花粉团有一定黏性，使活性持续时间较长
的花粉易被昆虫带走，远距离传播；雌蕊暴露在外环
境中，柱头短粗，便于花粉附着与胚珠受精，子房内
多枚胚珠正常受精后少数膨大，其余干瘪。八宝景
天花朵子房基部形成蜜腺，能够散发出独特香气，并
且花序整体形成弧面，这种自身形成蜜源的生殖策
略有利于吸引传粉者，保障传粉者的聚集［１１］，同时
使传粉者停留以增大接触花朵的面积，增加花粉同
柱头接触次数，达到重复授粉的目的，更利于八宝景
天形成种子，提高了结实效果。
３．２ 花粉及柱头活性变化对传粉进化的适应
在对地被菊花粉活性的研究中，发现外源Ｃａ２＋
对花粉萌发率提高有显著促进作用［１２］，但在本试验
中未发现类似作用，显微观察中Ｃａ２＋对花粉管伸长
有促进作用。不同培养成分对花粉萌发率的影响
中，蔗糖有显著作用，硼酸作用不明显。
长药八宝的花粉在白天昆虫活动量大的时间具
有较高的萌发速度与萌发率，配合了传粉者的活动，
也是有效的进化方式；在开花过程中单花雄蕊分２
轮生长，裂开的花粉囊始终远离柱头，雄蕊晚于柱头
成熟的方式，都减少了自然条件下自交授粉的可能
性，更有利于基因重组的发生在群体内产生可遗传
变异。群体内花粉活性在７ｄ内保持在９５％以上，
（下转第３２页）
７２
河 北 农 业 大 学 学 报 第３７卷
［１０］ 邓群仙，董燕妮，王永清，等．枇杷种子的退化及胚败
育研究［Ｊ］．中国南方果树，２００７，３６（６）：４６－４８．
［１１］ 张学英，彭士琪，郭振怀．枣授粉受精及胚胎发育研究
［Ｊ］．林业科学，２００４，４０（５）：２１０－２１２．
［１２］ 王群瑛．枣胚与胚乳的发育［Ｊ］．植物学报，１９８３，２５
（６）：５２６－５３１．
［１３］ 白淑霞．枣胚胎学研究 ［Ｄ］．保定：河北农业大
学，１９９２．
［１４］ 金竹萍．枣离体胚培养及离体受精的研究［Ｄ］．太谷：
山西农业大学，２００３．
［１５］ 于川江．酸枣生殖生物学研究［Ｄ］．保定：河北农业大
学，１９９３．
［１６］ 梁春莉．枣胚败育研究［Ｄ］．保定：河北农业大学，２００５．
［１７］ 田惠桥，马德滋．一种单性结实枣的胚胎学研究观察
［Ｊ］．植物学报，１９８７，２９（１）：２９－３３．
［１８］ 陈贻金．枣伪单性结实机理及其诱导技术［Ｊ］．河南科
技，２０００，６：１５－１６．
［１９］ 王玖瑞．枣树雄性不育和胚败育研究［Ｄ］．保定：河北
农业大学，２００４．
［２０］ 王近卫，崛内昭作，林伯年，等．无核白葡萄的无核果
形成的组织形态学研究［Ｊ］．园艺学报，１９９２，１９
（１）：１－６．
［２１］ 王飞，王跃进，周会玲．等．无核葡萄与中国野生葡萄
杂种胚发育和败育的细胞学研究［Ｊ］．西北农林科技
大学学报：自然科学版，２００５，３３（３）：６１－６５．
［２２］ 彭建营，束怀瑞，彭士琪．与枣核性状相关联的ＲＡＰＤ
标记的筛选［Ｊ］．果树学报，２００１，１８（５）：２８８－２９０．
［２３］ 贾彦丽．无核小枣果核发育的解剖学及生理生化研究
［Ｄ］．保定：河北农业大学，２００３．
（编辑：宗淑萍
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给予传粉者更大的机会进行授粉，提高了授粉率，是
生殖系统对环境的适应［１３］。在人工控制的条件下，
自花授粉为０，传粉者对长药八宝生殖成功有显著
影响，传粉者的活动大大提高了授粉效率，自然条件
下结实率高于人工控制下的结实率证实了这一点。
参考文献：
［１］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志：第
３４卷第１分册［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８４．
［２］ 苏丹，于强波，周际．景天属植物形态及栽培利用研究
进展［Ｊ］．东北农业大学学报，２０１０，４１（５）：１５４－１５８．
［３］ 吴现芳，赵成爱，余梅燕，等．响应面法优化八宝景
天叶总黄酮的超声提取工艺［Ｊ］．食品工业科技，
２０１３（１）：２２４－２２８．
［４］ 任爽英，董丽．八宝景天的组织培养和快速繁殖［Ｊ］．
植物生理学通讯，２００６，４２（２）：２４６－２４６．
［５］ 苏丹，张金政，孙国峰，等．费菜和长药八宝叶形态
结构及其与耐旱性关系的研究［Ｊ］．植物研究，２００７，
２７（４）：４２８－４３３．
［６］ 王珏，王俊丽，马林喜，等．八宝属植物研究与应用［Ｊ］．
中央民族大学学报：自然科学版，２０１３，２２（１）：１４－１８．
［７］ ＭａｃＫｅｎｚｉｅ Ｄ．Ｓｅｄｕｍ ｐｌａｎｔ ｎａｍｅｄ‘Ｎｏｎｉｗ’：Ｕ．Ｓ．
Ｐａｔｅｎｔ ＰＰ２３，９５１［Ｐ］．２０１３－１０－０１．
［８］ Ｅｇｇｅｒ Ｊ Ｎ．Ｓｅｄｕｍ ｐｌａｎｔ ｎａｍｅｄ‘Ｒａｓｐｂｅｒｒｙ Ｔｒｕｆｆｌｅ’：
Ｕ．Ｓ．Ｐａｔｅｎｔ ＰＰ２２，７５５［Ｐ］．２０１２－０５－２２．
［９］ Ｄａｆｎｉ Ａ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ：ａｐｒａｃｔｉｃａｌ ａｐｐｒｏａｃｈ［Ｍ］．
Ｏｘｆｏｒｄ：ＩＲＬ Ｐｒｅｓｓ Ｌｔｄ，１９９２．
［１０］ 姜华，毕玉芬，周禾，等．蜜蜂访花与不同品种紫花
苜蓿花部特征的相关性［Ｊ］．昆虫学报，２００４，４７
（５）：６１８－６２３．
［１１］ 袁一斌，慕军鹏，彭幼红，等．多齿马先蒿与刺齿马
先蒿花部形态、昆虫访花频率及种子产量比较研究
［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０１１，１７（４）：４６７－４７２．
［１２］ 吕晋慧，赵耀，王媛，等．地被菊花粉活力和储藏性
研究［Ｊ］．园艺学报，２０１２，３９（１２）：２４８３－２４９０．
［１３］ 郑维列，田大伦，丁玉珂，等．西藏高原高寒植物长
鞭红景天生殖特征成功及影响因子［Ｊ］．生态学报，
２０１０，３０（６）：１４４２－１４４８．
（编辑：宗淑萍）
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