全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｈｚｈｈｋ１９７４＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
收稿日期：２０１３－０１－２４；修回日期：２０１３－１０－１１
基金项目：国家自然科学基金项目（４１０３０１０５，３１１７２２４７）；国家
重点基础研究发展计划（９７３计划）课题（２００９ＣＢ４２１１０２）；国家自然
科学青年基金项目（３１２０１８３６）；中科院战略性先导科技专项子课题
（ＸＤＡ０５０７０２０２）；国家科技支撑课题专题（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０６－０２）；青
海省重点实验室发展专项资金计划（２０１２－Ｚ－Ｙ０３）
作者简介：雷占兰（１９８８－ ），女，青海互助人，硕士研究生，主要
从事草地生态学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｚｌ０９７１＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０２－００１２－０８
密度氮肥交互处理下垂穗披碱草生长与生殖特性
雷占兰１，２，周华坤１，＊，刘泽华２，黄瑞灵２，王文颖２
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 ８１０００１；
２．青海师范大学生命与地理科学院，青海 西宁 ８１０００８）
摘要：用盆栽试验设置不同密度、不同施氮量的９个交互处理，基于研究了垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ）的生长
特性、生物量积累及生物量分配格局对不同处理的响应。结果表明：（１）密度、氮肥交互作用除对株高、叶长、穗长没
有影响外，对其余指标（分蘖数、地下生物量、茎叶生物量和生殖生物量）均存在显著影响。同等密度水平下，各指标
随着氮肥量的增加而先增加后减小，但是叶长在低密度不同氮肥处理下则随氮肥量的增加而一直增加；叶长在中密
度不同氮肥交互处理、分蘖数在高密度不同氮肥处理下均随氮肥量的增加而减小。同等氮肥添加水平下，各指标随
密度增加而减小，存在竞争作用。（２）密度、氮肥交互作用对生殖分配的影响更大，生殖生物量和茎叶生物量的相关
系数达到０．８３０。（３）生殖生物量分配在低密度×低氮肥（ＤＳ×ＦＳ）处理下极显著（Ｐ＜０．０１）大于其他处理，生殖分
配达到了１４．０２％。（４）生殖生物量分配和茎叶生物量分配除了在高密度不同氮肥处理下不存在权衡关系外，在其
余交互处理下均存在权衡关系。生殖生物量和地下生物量分配、茎叶生物量和地下生物量分配在密度和氮肥交互
处理下也均存在权衡关系。因此，密度、氮肥处理的交互影响不同于单因子效应，在建植多年生人工草地时需要综
合考虑种植密度和氮肥的协同作用。
关键词：垂穗披碱草；种植密度；施氮；交互作用；生殖分配；权衡
中图分类号：Ｓ５４３．９ 文献标识码：Ａ
垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ）是多年生疏丛型
禾草，由于其分蘖性能强、有利用临时生境的特性和
较高的种子繁殖能力，一直是青藏高原地区建立人
工草地的首选草种。人工草地建植和管理中，植物
的生殖或多或少受到种植密度、施肥、温度和降水诸
多因素的影响。因此，为更好的建植和管理人工草
地，需要清楚这些植物在不同种植密度和施肥水平
等干扰背景下的生殖规律。本研究探讨不同密度和
氮肥互作处理下垂穗披碱草的生长特性及其生殖分
配动态变化，以期揭示多年生人工草地群落结构功
能的响应规律和维持机制，为多年生人工草地的合
理建植、持续利用和有效管理提供科学理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
试验在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
站实施。海北站地处青藏高原东北隅，祁连山北支
冷龙岭东段南麓的大通河河谷。Ｎ３７°３７′、Ｅ１０１°
１９′，海拔３２００ｍ。年均气温－１．７℃，最热月（７月）
和最冷月（１月）平均气温为９．８℃和－１５．２℃，年均
降水量５８２ｍｍ，主要分布于５～９月，占年总水量的
７９％。无明显四季之分，只有冷暖两季之别，相对无
霜期仅２０ｄ左右。年湿润系数１．３４，冷季干燥少
雨、寒冷，暖季湿润多雨、凉爽。
１．２ 研究方法
试验采用盆栽法，随机区组设计。选用３０ｃｍ×
２０ｃｍ（直径×高度）聚乙烯塑料盆，每盆装过筛、除
杂、等量的农田熟土。试验共设９处理，２４个重复，
２１６个花盆。各处理水平分别是Ｃ１：高密度（５０粒／
盆）×高、中、低肥力交互处理（ＤＨ×ＦＨ；ＤＨ×
ＦＭ；ＤＨ×ＦＳ）；Ｃ２：中密度（２８粒／盆）×高、中、低
肥力交互处理（ＤＭ×ＦＨ；ＤＭ×ＦＭ；ＤＭ×ＦＳ）；
Ｃ３：低密度（５粒／盆）×高、中、低肥力交互处理（ＤＳ
×ＦＨ；ＤＳ×ＦＭ；ＤＳ×ＦＳ）（表１）。９个交互处理水
平中高、中、低３个施氮肥量分别为２ｇ／盆、１ｇ／盆、
０．６ｇ／盆，播种深度２～３ｃｍ。
２０１１年５月底对试验种子提前３ｄ浸泡催芽，６
月初进行人工播种，在播种前每个盆施１ｇ过磷酸钙
作为基肥，将预先发芽的种子按设计的密度点播于
—２１—
第３６卷 第２期
Ｖｏｌ．３６ Ｎｏ．２
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１４年３月
Ｍａｒ．２０１４
表１ 实验设计
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄｅｓｉｇｎ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
水平Ｌｅｖｅｌ
密度（粒／盆）
Ｄｅｎｓｉｔｙ
密度
（粒／ｍ２）
Ｄｅｎｓｉｔｙ
氮肥
（ｇ／盆）
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
氮肥
（ｋｇ／ｈｍ２）
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ＤＨ×ＦＨ
（高密度×高肥力）
５０ ７５０ ２ ３００
ＤＨ×ＦＭ
（高密度×中肥力）
５０ ７５０ １ １５０
ＤＨ×ＦＳ
（高密度×低肥力）
５０ ７５０ ０．６ ９０
ＤＭ×ＦＨ
（中密度×高肥力）
２８ ４２４ ２ ３００
ＤＭ×ＦＭ
（中密度×中肥力）
２８ ４２４ １ １５０
ＤＭ×ＦＳ
（中密度×低肥力）
２８ ４２４ ０．６ ９０
ＤＳ×ＦＨ
（低密度×高肥力）
５ ７５ ２ ３００
ＤＳ×ＦＭ
（低密度×中肥力）
５ ７５ １ １５０
ＤＳ×ＦＳ
（低密度×低肥力）
５ ７５ ０．６ ９０
盆内。７月初垂穗披碱草出齐苗后，对各交互处理
进行追施氮肥处理。试验期内进行了人工除草，消
除花盆内杂草的影响。
１．３ 测试项目和取样方法
取样在播种第二年２０１２年９月下旬（结实盛
期）进行，每个处理破坏性取样，６个重复，取样前测
量每个重复内各株垂穗披碱草的株高（从地面至植
株顶端），取样后用水洗净根部泥土并测量叶长、穗
长，记录分蘖数，将植株分为根、茎、叶及穗共４部
分，然后装入信封带回实验室后于６５℃条件下烘
４８ｈ后测量干重。其中以上各测试项目的长度均用
直尺（精确度 ｍｍ）测量，干重用精确度（０．００１ｇ）的
电子天平称量。
１．４ 数据处理
使用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ ｅｘｃｅｌ对各项测量数据进行描
述性统计分析；用ＳＰＳＳ１７．０软件进行方差分析，以
比较不同处理下垂穗披碱草各性状指标的差异性和
变化；利用ＳＰＳＳ统计软件中Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析法，
对不同处理下垂穗披碱草各性状进行相关性分析。
利用回归分析对生殖生物量、茎叶生物量和地下生
物量进行回归分析，分析不同处理下各器官生物量
之间的权衡关系。在本研究中，以植株不同器官的
生物量干重来评价其在单个植株中资源的分配比
例，各器官生物量分配按器官生物量与植株总生物
量的比值计算，其中：根生物量分配＝根生物量／总
生物量；茎叶生物量分配＝茎叶生物量／总生物量；
生殖生物量分配＝穗生物量／总生物量［１］。
２ 结果与分析
２．１ 密度和氮肥交互处理对垂穗披碱草生长量的影响
株高、叶长、分蘖数、地下生物量及茎叶生物量均
在单因子密度作用下差异达到极显著（Ｐ＜０．０１）；单因
子氮肥作用下，株高、分蘖数、地下生物量及茎叶生
物量的差异均极显著（Ｐ＜０．０１），叶长在各处理间
差异不显著；密度氮肥交互作用下，地下生物量和茎
叶生物量差异极显著（Ｐ＜０．０１），分蘖数差异显著
（Ｐ＜０．０５），交互作用对株高、叶长、穗长没有明显
影响。同等密度水平下，上述指标随着氮肥量的增
加而先增加后减小（表２）；但是叶长在低密度不同
氮肥处理下则随氮肥量的增加一直增加，光合作用
功能增强，分蘖数增加，营养物质的制造和积累增
加；叶长中密度不同氮肥交互处理、分蘖数在高密度
不同氮肥处理下则有的随氮肥量的增加而减小，可
能是中高密度的影响作用大于氮肥的影响。同等氮
肥水平下，上述指标随垂穗披碱草密度的增加而减
小，说明存在竞争－密度效应。生殖生物量在低密
度×低氮肥（ＤＳ×ＦＳ）处理下极显著（Ｐ＜０．０１）大
于其他处理（表３）。
表２ 密度和氮肥交互处理下垂穗披碱草的生长指标变化
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高（ｃｍ）
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈ
叶长（ｃｍ）
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
穗长（ｃｍ）
Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓ
地下生物量（ｇ）
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
茎叶生物量（ｇ）
Ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
生殖生物量（ｇ）
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｉｏｍａｓｓ
ＤＨ×ＦＨ ６８．８４±２．０７ １５．６１±０．６０ ８．３０±０．４１ ７．５８±０．５２ ０．５１±０．０６ １．１３±０．１２ ０．１７±０．０４
ＤＨ×ＦＭ ５４．３８±２．７６ １４．９２±０．８１ ７．２９±０．５５ ８．１３±０．６９ ０．４９±０．０８ ０．９８±０．１７ ０．１０±０．０６
ＤＨ×ＦＳ ５５．４０±２．７１ １６．４０±０．７９ ７．６８±０．５４ ９．９６±０．６８ ０．６６±０．０７ １．２３±０．１６ ０．１１±０．０５
ＤＭ×ＦＨ ６９．５６±２．２６ １７．８９±０．６６ ９．００±０．４５ ９．８９±０．５７ ０．７７±０．０６ １．７１±０．１４ ０．１９±０．０５
ＤＭ×ＦＭ ６０．４３±１．９８ １８．２１±０．５８ ７．１８±０．３９ ８．５７±０．５ ０．５６±０．０５ １．２６±０．１２ ０．１３±０．０４
ＤＭ×ＦＳ ６５．１９±１．９５ １８．３８±０．５７ ７．４８±０．３９ ９．２５±０．４９ ０．６１±０．０５ １．４９±０．１２ ０．２２±０．０４
ＤＳ×ＦＨ ８７．８２±４．０８ ２０．０９±１．１９ １２．１８±０．８１ １３．８２±１．０２ １．１５±０．１１ ４．５４±０．２５ ０．９２±０．０８
ＤＳ×ＦＭ ７２．８６±３．６２ １９．２９±１．０６ ８．９３±０．７２ １１．７１±０．９１ ０．６４±０．１ ２．２４±０．２２ ０．３３±０．０７
ＤＳ×ＦＳ ８３．７０±４．２８ １５．７０±１．２５ １２．２０±０．８５ １５．２０±１．０７ １．３５±０．１２ ４．５９±０．２６ １．１８±０．０９
—３１—
雷占兰 周华坤 刘泽华 黄瑞灵 王文颖 密度氮肥交互处理下垂穗披碱草生长与生殖特性
表３ 密度和氮肥交互作用对垂穗披碱草各指标影响的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
密度处理
Ｄｅｎｓｉｔｙ
ｄｆ Ｆ ｐ
氮肥处理
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｄｆ Ｆ ｐ
交互作用
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
ｄｆ Ｆ ｐ
株 高
叶 长
穗 长
分 蘖 数
地 下 生 物 量
茎 叶 生 物 量
生 殖 生 物 量
２
２
２
２
２
２
２
３２．２１５
１１．７８１
２１．７９８
２８．３７５
２２．５６８
１４０．７２３
８８．６６５
０．０００
０．０００
０．０００
０．０００
０．０００
０．０００
０．０００
２
２
２
２
２
２
２
１４．７２６
１．０３０
９．５１４
５．２９５
１２．５９３
２９．６８８
２３．９７９
０．０００
０．３５８
０．０００
０．００６
０．０００
０．０００
０．０００
４
４
４
４
４
４
４
１．３９６
２．３３０
１．８７１
２．５２６
５．３５２
１１．８９６
１１．８５２
０．２３６
０．０５７
０．１１６
０．０４１
０．０００
０．０００
０．０００
２．２ 不同密度和氮肥交互处理下垂穗披碱草各生
长量之间的相关性分析
从表４看出，密度和氮肥交互处理下，垂穗披碱
草生殖生物量与叶长为不显著负相关，密度氮肥交
互作用下氮肥添加使得较多的资源用于叶片生长，
而减少了对生殖生物量的投资。叶长、穗长和茎叶
生物量均为不显著正相关，其相关系数分别是０．１０４
和０．１０９，说明叶长与穗长和茎叶生物量之间的相关程
度较低；地下生物量和生殖生物量是显著（Ｐ＜０．０５）正
相关，其余性状之间均为极显著（Ｐ＜０．０１）正相关。
密度氮肥交互作用下生殖生物量和茎叶生物量的相
关系数为０．８３０，说明密度氮肥交互作用对生殖分配
的影响较大。
表４ 密度和氮肥交互处理下垂穗披碱草各生长性状之间的相关性
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈ
叶长
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
穗长
Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓ
地下生物量
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
茎叶生物量
Ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
生殖生物量
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｉｏｍａｓｓ
株 高 １ ０．２０５＊＊ ０．６４５＊＊ ０．２３５＊＊ ０．３５１＊＊ ０．５７１＊＊ ０．４８９＊＊
叶 长 １ ０．１０４ ０．１８９＊＊ ０．１７５＊＊ ０．１０９ －０．０３５
穗 长 １ ０．１９３＊＊ ０．３６１＊＊ ０．５４９＊＊ ０．５０８＊＊
分 蘖 数 １ ０．６８０＊＊ ０．５８２＊＊ ０．４０５＊＊
地下生物量 １ ０．６６５＊＊ ０．４６６＊
茎叶生物量 １ ０．８３０＊＊
生殖生物量 １
注：“＊”和“＊＊”分别代表相关性显著（Ｐ＜０．０５）和（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：“＊”ａｎｄ“＊＊”ｍｅａｎ（Ｐ＜０．０５）ａｎｄ（Ｐ＜０．０１）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２．３ 不同密度、氮肥交互处理对垂穗披碱草生物量
分配的影响
２．３．１ 地下生物量分配
双因素方差分析显示，密度和氮肥交互作用对
垂穗披碱草地下生物量分配没有影响（表５）。密度
作用对地下生物量分配有极显著影响（Ｐ＜０．０１），
氮肥作用对地下生物量分配影响不显著。
由图１－Ａ可看出，同等密度水平下垂穗披碱草
地下生物量分配在高密度和低密度处理下均随着氮
肥量的增加呈倒“Ｖ”型；中密度处理下随着氮肥量
的增加而增加，且３个密度水平下３个氮肥处理之
间差异各不显著。相同氮肥水平下，３个密度水平
下垂穗披碱草地下生物量分配随着密度的增加均呈
上升趋势，且在高氮肥和中氮肥水平下，低密度均与
中密度和高密度处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）；低氮肥
水平下各密度处理间均差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．３．２ 茎叶生物量分配
双因素方差分析显示，密度和氮肥交互作用对
垂穗披碱草茎叶生物量分配没有影响（表５）。密度
作用对茎叶生物量分配有极显著影响（Ｐ＜０．０１），
氮肥作用对茎叶生物量分配影响不显著（图１－Ｂ）。
在中密度和低密度处理下，垂穗披碱草茎叶生
物量分配随氮肥量的增加呈倒“Ｖ”型；在中氮肥时
达最大值，分别为６５．１０％、６９．６０％；在高密度处理
—４１—
中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第２期
下，茎叶生物量分配随氮肥量的增加先减少后增加，
但３个密度水平下各氮肥处理间差异不显著。相同
氮肥条件下，茎叶生物量分配随密度增加而减小，中
氮肥水平下的低密度均与高密度和中密度处理存在
显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
２．３．３ 生殖生物量分配
二维方差分析显示，密度和氮肥协同作用对垂
穗披碱草生殖生物量分配具有极显著的交互作用
（Ｐ＜０．０１，表５）。密度作用和氮肥作用对生殖生物
量分配也均有极显著影响（Ｐ＜０．０１）（图１－Ｃ）。
相同密度下，垂穗披碱草生殖生物量分配在
高密度、中密度和低密度处理下随氮肥量的增加
呈“Ｖ”型，且高密度水平下高氮肥分别与中氮肥
和低氮肥之间差异显著（Ｐ＜０．０５）；中密度水平
下低氮肥分别与中氮肥和高氮肥之间差异显著
（Ｐ＜０．０５）。相同氮肥条件下，在低氮肥和中氮
肥处理下，垂穗披碱草生殖生物量分配随密度的
增加而减少；在高氮肥处理下，生殖生物量分配
随着密度的增加呈“Ｖ”型，且３个密度处理之间
均有显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
２．４ 不同密度和氮肥交互处理对垂穗披碱草生物
量分配的回归分析
２．４．１ 生殖生物量分配与茎叶生物量分配间的权衡
垂穗披碱草的生殖生物量分配与茎叶生物量分
配除在高密度×高氮肥、高密度×低氮肥、中密度×
高氮肥交互处理下均为不显著正相关外，其余交互
处理下均为不显著负相关（表６），即生殖生物量分
配和茎叶生物量分配存在权衡关系。
２．４．２ 生殖生物量分配与地下生物量分配间的权衡
垂穗披碱草的生殖生物量分配与地下生物量分
配仅在高密度×高氮肥和中密度×高氮肥处理下，存
在极显著的负相关（Ｐ＜０．０１，表６）；在中密度×中氮
肥、中密度×低氮肥、低密度×中氮肥、低密度×低氮
肥处理下显著负相关（Ｐ＜０．０５）；高密度×中氮肥、高
密度×低氮肥、低密度×高氮肥下为不显著负相关
性。由此可知生殖生物量分配和地下生物量分配在
低密度不同氮肥处理下存在“此消彼长”的权衡关系。
２．４．３ 茎叶生物量分配与地下生物量分配间的权衡
从表６可以，看出垂穗披碱草茎叶生物量分配
与地下生物量分配在低密度×中氮肥和低密度×低
氮肥下呈不显著负相关性；低密度×中氮肥处理下
显著（Ｐ＜０．０５）负相关；其余交互处理下均为极显
著负相关（Ｐ＜０．０１）。
大写字母不同，则表示同等密度不同氮肥处理下各处理
间差异显著（Ｐ＜０．０１）；小写字母不同，则表示同等
氮肥不同密度处理下各处理间差异显著（Ｐ＜０．０１）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｎｄ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０１ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
图１ 密度和氮肥交互处理下对垂穗披碱草
各器官生物量分配的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ
—５１—
雷占兰 周华坤 刘泽华 黄瑞灵 王文颖 密度氮肥交互处理下垂穗披碱草生长与生殖特性
表５ 密度和氮肥交互作用对垂穗披碱草各器官生物量分配的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ５ Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
密度处理
Ｄｅｎｓｉｔｙ
ｄｆ Ｆ ｐ
氮肥处理
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｄｆ Ｆ ｐ
交互作用
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
ｄｆ Ｆ ｐ
地下生物量％
茎叶生物量％
生殖生物量％
２
２
２
２０．４４１
６．１４０
２５．６９３
０．０００
０．００２
０．０００
２
２
２
１．４６７
０．５５２
７．８３７
０．２３３
０．５７７
０．００１
４
４
４
１．０６２
０．６４２
５．３４９
０．３７６
０．６３３
０．０００
表６ 密度和氮肥交互处理下垂穗披碱草各器官
生物量分配的线性回归
Ｔａｂｌｅ ６ Ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
回归方程
Ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ＤＨ×ＦＨ Ｙ１＝０．０００１１Ｘ１＋０．０８１（Ｒ＝０．０２２）ｎｓ
Ｙ１＝－０．００２０４Ｘ２＋０．１４６（Ｒ＝０．４６２）＊＊
Ｙ２＝－０．００７９６Ｘ２＋０．８５４（Ｒ＝０．８９７）＊＊
ＤＨ×ＦＭ Ｙ１＝－０．０００２２Ｘ１＋０．０６３（Ｒ＝０．０８９）ｎｓ
Ｙ１＝－０．０００３９Ｘ２＋０．０６３（Ｒ＝０．１５９）ｎｓ
Ｙ２＝－０．００９６１Ｘ２＋０．９３７（Ｒ＝０．９６９）＊＊
ＤＨ×ＦＳ Ｙ１＝０．００００３Ｘ１＋０．０５２（Ｒ＝０．０１０）ｎｓ
Ｙ１＝－０．０００７７Ｘ２＋０．０７８（Ｒ＝０．２８２）ｎｓ
Ｙ２＝－０．００９２３Ｘ２＋０．９２２（Ｒ＝０．９６２）＊＊
ＤＭ×ＦＨ Ｙ１＝０．０００６４Ｘ１＋０．０２６（Ｒ＝０．１３０）ｎｓ
Ｙ１＝－０．００２２２Ｘ２＋０．１３０（Ｒ＝０．５３０）＊＊
Ｙ２＝－０．００７７８Ｘ２＋０．８７０（Ｒ＝０．９１０）＊＊
ＤＭ×ＦＭ Ｙ１＝－０．０００６７Ｘ１＋０．１１１（Ｒ＝０．１４６）ｎｓ
Ｙ１＝－０．００１３５Ｘ２＋０．１０５（Ｒ＝０．３０３）＊
Ｙ２＝－０．００８６５Ｘ２＋０．８９５（Ｒ＝０．８９８）＊＊
ＤＭ×ＦＳ Ｙ１＝－０．０００６９Ｘ２＋０．１３７（Ｒ＝０．１３０）ｎｓ
Ｙ１＝－０．００１８６Ｘ２＋０．１４２（Ｒ＝０．３７４）＊
Ｙ２＝－０．００８１４Ｘ２＋０．８５８（Ｒ＝０．８７１）＊＊
ＤＳ×ＦＨ Ｙ１＝－０．００３６７Ｘ１＋０．３８６（Ｒ＝０．３５７）ｎｓ
Ｙ１＝－０．００５２３Ｘ２＋０．２２３（Ｒ＝０．５８５）ｎｓ
Ｙ２＝－０．００４７７Ｘ２＋０．７７７（Ｒ＝０．５４９）ｎｓ
ＤＳ×ＦＭ Ｙ１＝－０．００１３６Ｘ１＋０．１９１（Ｒ＝０．１３０）ｎｓ
Ｙ１＝－０．００５２５Ｘ２＋０．２０５（Ｒ＝０．６７８）＊
Ｙ２＝－０．００４７５Ｘ２＋０．７９５（Ｒ＝０．６４１）＊
ＤＳ×ＦＳ Ｙ１＝－０．００４３３Ｘ１＋０．４２４（Ｒ＝０．３２９）ｎｓ
Ｙ１＝－０．００６９６Ｘ２＋０．２８６（Ｒ＝０．７２２）＊
Ｙ２＝－０．００３０４Ｘ２＋０．７１４（Ｒ＝０．４１５）ｎｓ
注：“＊”代表显著性（Ｐ＜０．０５），“＊＊”代表显著性（Ｐ＜０．０１），
“ｎｓ”代表显著性（Ｐ＞０．０５）；Ｙ１为生殖生物量％；Ｙ２为茎叶生物
量％，Ｘ１为茎叶生物量％，Ｘ２为地下生物量％。
Ｎｏｔｅ：“＊”ｍｅａｎ Ｐ ＜０．０５；“＊＊”ｍｅａｎ Ｐ ＜０．０１，“ｎｓ”ｍｅａｎ
Ｐ＞０．０５Ｙ１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ，Ｙ２ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ
ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ，Ｘ１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ，Ｘ２
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ．
３ 讨论
３．１ 密度和氮肥交互处理对垂穗披碱草生长特性
的影响
密度制约是自然植物种群普遍存在的特征，通
过改变种群内每个植株可获得的资源的数量，使邻
体间发生地上光竞争和地下水分与矿质营养竞争，
即植物种群内部个体的特征在很大程度上是通过密
度制约作用发生变化的［２～３］。当环境资源一定时，
在低密度条件下，种群个体数量相对较少，对环境资
源的利用比较充分，种群内不存在竞争。但当密度
达到一定高度时，种群内个体为维持个体正常生长，
必然导致对资源的竞争，本试验结果与此结论一致，
同等氮肥施加量不同密度处理下，随着密度的增加
出现资源竞争的现象。
氮肥量显著影响植物的生长规律及生殖分配格
局。申忠宝等［４］的研究表明种子产量随着施肥量的
增加而增加。王海洋［５］以甘南亚高山草甸常见牧草
垂穗披碱草为研究对象，研究施肥和刈割等处理对
植物生长和生殖的影响，结果表明施肥可提高植物
个体的分蘖效应和茎叶再生能力，本试验中在低密
度不同氮肥处理下随着氮肥量的增加叶长增加。分
蘖数在高密度不同氮肥交互作用下随着氮肥的增加
而减少，与肖笃志［６］对垂穗披碱草生物－生态学特
性的研究中土壤肥力越高，单株分蘖数越多的结论
不一致，施氮可促进生殖枝的形成，为潜在种子产量
和实际种子产量的形成奠定基础，但是中密度不同
氮肥交互作用和低氮肥不同氮肥交互作用下分蘖数
则随氮肥的增加呈倒“Ｖ”型。
研究肥密互作对垂穗披碱草生长的影响，可以
了解这两个因素对垂穗披碱草植株影响的方式，与
生殖分配结合分析可以对生长过程和结果的控制得
出更为全面的结论。氮肥和密度交互作用对垂穗披
碱草生长的影响在所有处理中几乎都非常明显，在
氮肥条件一致的情况下密度决定了植株可获得营养
物质的多少，导致垂穗披碱草不同分蘖株间的相互
作用，最终各器官生物量呈现不同分配格局；在密度
一定的情况下，施氮肥量决定了单株可获得营养物
质的多少，从而影响整个群体对养分的吸收和利用，
并表现在生殖分配上。有研究显示，高密度高氮肥
处理下产量最高；中密度高氮肥和高密度中氮肥由
于得到了高氮肥和高密度的调节和补偿，产量也较
高，但二者比较，以增加氮肥量的效应大于高密度的
处理［７］。作物和牧草高产的密度和氮肥水平，还与
品种特性和生态类型等有关，因而不同研究间的结
果存在差异。本研究中生殖生物量在低密度×低氮
—６１—
中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第２期
肥处理下极显著（Ｐ＜０．０１）大于其他处理。
３．２ 密度和氮肥交互处理对垂穗披碱草生物量分
配的影响
生物量分配格局是决定植物获取资源、竞争以
及繁殖能力的重要因素，也是反映植物竞争能力的
重要指标，影响有机体的适合度。植物可以通过调
节分配各器官的生物量对资源的竞争做出反应，以
保证自身能够最大化地吸收受限资源。一年生植物
比多年生植物有较高的生殖分配，Ｗｉｌｓｏｎ等［８］研究
了英国４０种草本植物的生殖分配，证明一年生植物
和只繁殖一次的二年生植物比多次繁殖的多年生植
物具有较高的生殖分配，因为前者需要加大现有的
繁殖来弥补失去将来繁殖的机会。本试验中垂穗披
碱草在密度、氮肥交互作用下的最大生殖分配为低
密度×低氮肥交互处理下的１４．２０％。
生境稳定性学说认为生殖分配的模式反映了不
同生境下的选择压力，而这种选择压力是由不同干
扰及邻体密度的影响所引起的。该假说预测，在较
封闭、密度大的生境中，植物会将更多的资源分配给
生长和维持等营养结构，以便在竞争中获得更多的
光照和其他资源的营养空间。根据这种假说，植物
种群的生殖分配会随种植密度的提高而降低，与本
实验的研究结果一致（图１）。武建双等［９］认为，无
论是地上部分的有性生殖还是地下部分的营养生殖
分配，垂穗披碱草均不随施氮量的增加而发生变化，
而本实验中各器官生物量分配随施氮量的增加发生
了变化（图１），在一定程度上反映了植物生长发育
对资源的响应和适应。
植物个体在从外界吸收资源之后，采用不同的
投资模式，需要将有限的资源进行分配，维持各个器
官的生理机能。植物干物质的积累及分配是形成产
量的基础，反映了养分的有效吸收状况。高的产量
不仅与营养器官干物质的积累有密切的关系，更重
要的还与营养器官积累的干物质向生殖器官进行转
运的能力有关。本研究中各器官生物量分配随着氮
肥量的增加及密度的减小而不断增多（图１）。低密
度×低氮肥处理和低密度×高氮肥下更有利于垂穗
披碱草营养器官将资源转运到生殖器官，可能是因
为高密度条件下，垂穗披碱草的营养分蘖数较多，个
体之间竞争激烈，不利于资源转运到生殖器官。
３．３ 垂穗披碱草根、茎叶及穗生物量分配的权衡
植物根据各器官生理功能不同，会采取不同的资
源投资策略，优化器官功能，从而权衡资源的分配格
局，权衡关系的本质就是资源总量一定或者有限，用
于一种功能或过程就不能用于另外一种功能或过程。
植物对地上光资源和地下水、矿质营养的竞争能
力的高低是通过权衡地上和地下器官的生物量分配
比例实现的。生活史理论也认为生殖与营养生长或
存活之间存在负偶联关系，关于植物的生殖分配模式
是否随密度而发生变化的问题，以往的研究有三种结
果［１０～１１］：（１）高密度下将更多的资源分配给繁殖体；
（２）高密度下将更多的资源分配给营养体；（３）分配到
繁殖体和营养体的资源比例不受密度的影响，即生殖
分配为定值。本研究中垂穗披碱草营养体分配比例
和生殖体分配比例均在低密度下大于高密度，竞争对
垂穗披碱草繁殖分配的影响不大，其繁殖体大小在同
等氮肥不同密度处理下，随密度的可塑性变化是由于
个体总生物量随密度的可塑性变化所致［１２］。
大多数植物的花无法进行物质生产，没有资源
获取能力，只能消耗营养生长部分获取的物质和能
量，如此一来，植物就会更好的适应环境，实现自身
适合度最大化，最终保持植物的持续生存和繁
衍［１３］。一些研究结果表明植物种群生物量在有性
生殖和营养生长之间的分配呈权衡关系（Ｔｒａｄｅ－
ｏｆｆ）［１４～１５］，但也有实验表明有性生殖与营养生长之
间没有权衡关系［１６］。本实验中生殖与营养存在权
衡关系。关于其种群中各分株、分蘖、器官之间的权
衡机制和适合度优化途径，特别是与养分、光照和水
分等资源的利用等方面，需要更进一步利用控制实
验进行研究。
４ 结论
垂穗披碱草生殖生长和分配策略是在其特定生
境条件下长期适应的结果，种群内部能够通过对每
个分株的生长与生殖分配调节，实现其最适宜、最有
利的生存和繁殖状态，垂穗披碱草增大了获取限制
资源的器官分配，而减少获取非限制资源的器官分
配，这与最优化分配理论一致。
４．１ 垂穗披碱草的株高、叶长、穗长在密度氮肥交
互作用下不显著，其余生长特性均受到密度氮肥交
互作用的影响。同等密度水平下，随着氮肥量的增
加，垂穗披碱草大部分指标显著减少，叶长在低密度
不同氮肥处理下则随氮肥量的增加而增加；同等氮
肥水平下，大部分性状随密度增加而减小，存在竞争
作用。密度和氮肥的交互效应不同于单因子效应，
在建立多年生人工草地时需要综合考虑种植密度和
—７１—
雷占兰 周华坤 刘泽华 黄瑞灵 王文颖 密度氮肥交互处理下垂穗披碱草生长与生殖特性
施氮肥协同作用。
４．２ 各器官生物量分配规律受到密度和氮肥
交互作用的影响，在高寒地区大量种植垂穗披碱草
人工草地时，为获得较高的地上营养生物量，建议最
佳的密度氮肥组合为７５粒／ｍ２ 和１５０ｋｇ／ｈｍ２；获得
高产的最佳密度氮肥组合为７５粒／ｍ２，９０ｋｇ／ｈｍ２。
４．３ 在密度和氮肥交互处理下，各器官的资源
分配方面都存在“此消彼长”的权衡关系。
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—８１—
中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第２期
Ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓｎ ｎｕｔａｎｓ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐｌａｎｔｉｎｇ
Ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ＬＥＩ Ｚｈａｎ－ｌａｎ１，２，ＺＨＯＵ Ｈｕａ－ｋｕｎ１，ＬＩＵ Ｚｅ－ｈｕａ２，ＨＵＡＮＧ Ｒｕｉ－ｌｉｎｇ２，ＷＡＮＧ Ｗｅｎ－ｙｉｎｇ２
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｑｉｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｘｉｎｉｎｇ８１００８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ，ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ，ａｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：Ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｈａｄ ｎｏ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ，ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ，ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｏｔｈｅｒ ｉｎｄｉｃａ－
ｔｏｒｓ，ｓｕｃｈ ａｓ ｔｉｌｅｒｓ，ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ，ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ．Ｅａｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｌｅｖｅｌ．Ｂｕｔ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎ
ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｍｅｄｉｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ．Ｔｉｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｒｅｎｄ ａｓ ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ．Ｉｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ．Ｓｅｃｏｎｄｌｙ，ｄｅｎｓｉｔｙ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｍｐａｃｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｒｅｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ－ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ０．８３０．Ｔｈｉｒｄｌｙ，ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｕｎ－
ｄｅｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ
ｏｔｈｅｒｓ，ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｗａｓ １４．０２％．Ｆｏｕｒｔｈｌｙ，ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｅｘｃｅｐｔ ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ；Ｐｌａｎｔｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ；Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ；Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｌｏｃａｔｉｏｎ；
Ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ
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雷占兰 周华坤 刘泽华 黄瑞灵 王文颖 密度氮肥交互处理下垂穗披碱草生长与生殖特性